鄭春風(fēng)，任偉，朱云集，張玉亭，孫克剛，杜君，張運紅，和愛玲

冬小麥小花發(fā)育及結(jié)實特性對葉面噴 6-BA 的響應(yīng)

鄭春風(fēng)1，任偉2*，朱云集3，張玉亭1，孫克剛1，杜君1，張運紅1，和愛玲1

（1 河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物營養(yǎng)與資源環(huán)境研究所/河南農(nóng)業(yè)生態(tài)與環(huán)境重點實驗室，河南鄭州 450002；2 河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，河南鄭州 450002；3 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)/國家小麥工程技術(shù)研究中心，河南鄭州 450002）

【目的】通過小花發(fā)育后期葉面噴細胞分裂素 6-芐氨基腺嘌呤 (6-BA)，探討外源 6-BA 對小麥小花發(fā)育及結(jié)實成粒的調(diào)控效應(yīng)，以期為增加小麥穗粒數(shù)、提高產(chǎn)量調(diào)控技術(shù)的研究提供參考?！痉椒ā吭囼炗?012～2014 年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教示范園區(qū) (34°86′N, 113°59′E) 進行，以當前主推的半冬性品種豫麥 49-198 為供試材料，在拔節(jié)后 25 d 葉面噴清水 (對照 CK)、6-芐氨基腺嘌呤 (6-BA)，觀察記載不同小穗位小花發(fā)育的動態(tài)變化及形態(tài)特征，按常規(guī)考種法記載不同小穗位 (基部、中部和頂部) 結(jié)實粒數(shù)、每小穗結(jié)實粒數(shù)和每小穗不同花位結(jié)實粒數(shù)?！窘Y(jié)果】噴 6-BA 處理麥穗基部、中部、頂部小穗位的可孕小花數(shù)顯著高于對照，其可孕小花的結(jié)實率分別提高 8.4%、15.1% 和 10.6%。進一步分析可知，噴 6-BA 處理抑制了基部和中部小穗小花的退化速率及可孕小花的敗育速率，其中基部小穗位的小花退化速率降低 24.4%，可孕小花敗育速率降低 73.0%；中部小穗位小花的退化速率降低 14.7%，可孕小花敗育速率降低 76.0%；而且頂部小穗可孕小花的敗育速率較對照降低 61.3%，最終使頂部小穗的結(jié)實率亦顯著提高。噴 6-BA 處理還可顯著促進不同小穗位的不同花位小花結(jié)實，尤其對促進第 3、4 花位弱勢小花成粒效果顯著?！窘Y(jié)論】在冬小麥小花退化高峰之前 (拔節(jié)后 25 d)，采取葉面噴外源激素 6-BA，可明顯降低基部小穗和中部小穗小花的退化速率與可孕小花的敗育速率。另外，噴 6-BA處理還可抑制頂部小穗可孕小花的敗育速率，從而提高單穗的可孕花結(jié)實率，獲得較高的最終結(jié)實粒數(shù)。

冬小麥；葉面噴 6-BA；小花發(fā)育；結(jié)實特性

小麥是我國主要糧食作物之一，在糧食安全戰(zhàn)略中具有舉足輕重的地位[1]。在目前中高產(chǎn)水平條件下，進一步提高小麥產(chǎn)量，應(yīng)在穩(wěn)定適宜穗數(shù)的基礎(chǔ)上，把增加穗粒數(shù)和提高粒重作為突破口[2–4]。但由于受品種遺傳特性和環(huán)境條件的制約，粒重增加的幅度相對有限，提高穗粒數(shù)應(yīng)成為進一步提高小麥產(chǎn)量的關(guān)鍵[5]。小麥穗粒數(shù)的形成是小花分化、發(fā)育、退化和結(jié)實等一系列生理過程的最終體現(xiàn)[6]，探明不同栽培調(diào)控條件下小花分化和退化的動態(tài)特征及穗粒數(shù)形成規(guī)律，對于深化小麥產(chǎn)量生理的研究和提高穗粒數(shù)，具有十分重要的理論和實際意義。6-BA是第一個人工合成的細胞分裂素，在促進細胞分化、植株從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)化及誘導(dǎo)植物物質(zhì)積累與調(diào)運方面有重要作用[7]。細胞分裂素具有向其作用的部位調(diào)運營養(yǎng)的能力[8]。王志敏[9]用 6-BA處理麥穗，發(fā)現(xiàn)處理穗的還原糖含量和果聚糖含量高于對照穗，蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性和酸性轉(zhuǎn)化酶活性也比對照有所增加。孫振元等[10]證實 6-BA 處理葉或穗均影響營養(yǎng)器官及穗的氮素吸收、分配和再分配。楊東清等[11]研究認為，在小麥盛花后期噴施 6-BA 能顯著提高花后旗葉葉綠素含量，延緩葉片衰老。通過對小麥小花發(fā)育與退化過程中可孕花與不孕花的內(nèi)源植物激素含量變化動態(tài)的研究，王兆龍等[12]認為，小花兩極分化過程中內(nèi)源激素平衡的劇烈變化，可能是啟動小花退化的一個重要原因。前人有關(guān) 6-BA 調(diào)控作物的細胞分裂、碳氮代謝和營養(yǎng)物質(zhì)運輸?shù)难芯恳延休^多報道[13]，然而關(guān)于 6-BA 調(diào)控冬小麥小花發(fā)育與退化及結(jié)實特性的研究少見報道。本研究擬通過小花發(fā)育后期葉面噴施 6-BA，探究其對可孕小花發(fā)育和結(jié)實特性的影響，以期為通過調(diào)控技術(shù)增加小麥穗粒數(shù)而提高產(chǎn)量提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

本研究于 2012～2014 年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教示范園區(qū) (34°86′N, 113°59′E) 進行田間試驗，土壤質(zhì)地為壤土，0—20 cm 土層有機質(zhì)含量為 10.6 g/kg、全氮 0.9 g/kg、堿解氮 82.1 mg/kg、速效磷 25.6 mg/kg、速效鉀 124.5 mg/kg、有效硼 0.41 mg/kg?？偸┑?146 kg/hm2(尿素，含 N 46%)，50% 于播前基施，其余 50% 于拔節(jié)期追施。播前每公頃施磷肥(P2O5) 150 kg、鉀肥 (K2O) 120 kg。以當前主推的半冬性品種豫麥 49-198 為供試材料，兩年試驗材料均于 10 月 8 日播種，基本苗為 2.25 × 106株/hm2，行距為 20 cm，試驗田栽培管理同一般高產(chǎn)田。在拔節(jié)后 25 d (小花退化后期)，敗育 (完善小花部分死亡不成粒時期) 前葉面噴清水 (CK)、6-BA (10 mg/L)，均以葉面表層形成一層水霧但不下滴為準，每處理小區(qū)面積為 20 m2，重復(fù) 3 次。

1.2 測定項目與方法

自小麥 3 葉期開始取樣，每隔 7 d 取樣 1 次，每小區(qū)選擇生長均勻一致的小麥植株 5 株 (每處理共計15 株)，在 EMZ-TR 解剖鏡下觀察記載主莖幼穗分化進程，并觀察記載分化小穗數(shù)、小花數(shù)及幼穗分化各階段特征。自噴施 6-BA 和清水后，每隔 3 d 取樣觀察一次，至開花后 5 d 結(jié)束，以有完整綠色花藥的小花為完善小花。

播后累積生長度日 GDD = [(Tmax+ Tmin)/2] – Tb

式中：Tmax為最高溫度，Tmin為最低溫度，Tb為基礎(chǔ)發(fā)育溫度。

不同穗位小穗劃分：基部穗位小穗 (1～5 小穗)、中部穗位小穗 (除基部和頂部小穗以外的小穗)、頂部穗位小穗 (頂部 5 個小穗)。

產(chǎn)量及其構(gòu)成因素：成熟期每小區(qū)隨機取 20株，按常規(guī)考種法記載不同小穗位 (基部、中部和頂部) 結(jié)實粒數(shù)，每小穗結(jié)實粒數(shù)和每小穗不同小花位結(jié)實粒數(shù)，實收 5 m2計產(chǎn)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用 Microsoft Excel 2003 和 SPSS 17.0 軟件對2012～2013 和 2013～2014 兩年數(shù)據(jù)進行處理分析及繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 噴 6-BA 對不同小穗位小花原基發(fā)育動態(tài)變化的影響

由于噴 6-BA 處理于拔節(jié)后 25 d 進行，所以對照與處理的不同穗位小花在前期分化階段發(fā)育相同。兩年觀察結(jié)果表明，適期播種小麥主莖小花數(shù)隨播后 GDD 的變化分別符合上升曲線、速降直線、緩降直線動態(tài)模式，并且不同小穗位小花數(shù)的變化趨勢相似。中部小花分化高峰值最大，每穗約 80個，表明中部穗位小花發(fā)育強度較大，總小花數(shù)多。由圖 1 看出，噴 6-BA 處理在基部和中部小穗位的可孕小花數(shù)顯著高于對照，頂部小穗位的可孕小花數(shù)略高于對照。

2.2 噴 6-BA 對不同小穗位小花原基發(fā)育速率的影響

由表 1 可看出，中部穗位小花分化速率快于基部和頂部，以 2012～2013 年為例，單位 GDD 分化小穗小花數(shù)為 0.22 個。在基部、中部、頂部小穗位，噴 6-BA 處理單位 GDD 小花退化數(shù)分別為0.068、0.119、0.085 個，相應(yīng)的對照為 0.090、0.134、0.070 個，小花退化數(shù)較對照基部和中部分別降低 24.4%、14.7%，而頂部增加了 21.4%。

基部、中部和頂部，噴 6-BA 處理的單位 GDD可孕小花敗育數(shù)為 0.012、0.016、0.006 個，對照分別為 0.049、0.069、0.006 個，較對照分別降低73.0%、76.0% 和 61.3%。

2.3 噴 6-BA 對冬小麥不同小穗位小花結(jié)實特性的影響

圖1 噴施 6-BA 處理和對照小麥不同小穗位小花原基在發(fā)育過程中的數(shù)量Fig. 1 Floret primordium amounts of basal, central and apical spikelet of wheat during the development under spraying 6-BA and control treatments

表1 噴施 6-BA 小麥不同位置小穗的小花原基分化、退化與敗育數(shù) [No./(spikelet·GDD)]Table1 The differentiation, degeneration and infertility number of floret primordia in different parts of a spikelet sprayed with 6-BA

圖2 小麥主莖穗上不同位小穗的平均結(jié)實粒數(shù)Fig. 2 The average grain number in each spikelet of the main-shoot spike[注（Note）：柱上不同字母表示處理間差異達 0.05 顯著水平Different lowercase letters above the bars indicate significant differences between the treatments at P< 0.05.]

2.3.1 不同小穗位的結(jié)實粒數(shù) 由圖 2 可看出，噴6-BA 處理的不同小穗位平均結(jié)實粒數(shù)較對照高。兩者均在第 9 小穗時平均結(jié)實粒數(shù)達到最大，并且噴6-BA 處理的結(jié)實粒數(shù)顯著高于對照。其中，噴 6-BA處理從第 2 小穗開始結(jié)實，而對照從第 3 小穗開始。噴 6-BA 處理結(jié)實總小穗數(shù)為 23 個，且第 23 個小穗的平均結(jié)實粒數(shù)為 0.2 個，對照結(jié)實總小穗數(shù)為21 個，第 21 個小穗的平均結(jié)實粒數(shù)為 0.4 個，兩年試驗結(jié)果基本一致。

2.3.2 不同小穗位不同小花位的結(jié)實粒數(shù) 由圖 3 可看出，噴 6-BA 處理和對照的主莖穗各小穗位不同小花位結(jié)實粒數(shù)均表現(xiàn)為第 1 花位結(jié)實粒數(shù)最多，即Floret 1 > Floret 2 > Floret 3 > Floret 4。噴 6-BA 處理的第 1 小花位平均結(jié)實粒數(shù)達到 1 的小穗數(shù)顯著多于對照，表現(xiàn)為 6-BA = 19 > CK = 14。第 2、3 和 4小花位平均結(jié)實粒數(shù)達到 1 的小穗數(shù)與對照相比表現(xiàn)出相同的趨勢為 6-BA > CK，且 2 處理平均結(jié)實粒數(shù)在第 3 和 4 小花位差異更突出。

2.3.3 不同小穗位的可孕小花數(shù)、結(jié)實粒數(shù)、可孕花結(jié)實率 由圖 4 可看出，噴 6-BA 和對照 2 種處理不同小穗位的平均可孕花數(shù)表現(xiàn)為中部小穗位最多，為 30～40 個，其次是基部穗位，為 8～10 個，頂部最少，為 6～7 個。結(jié)實粒數(shù)也是中部穗最多(25～35 個)，其次為基部穗 (4.2～6 個)，最少是頂部穗 (4～5.5 個)。中部小穗位和基部小穗位噴 6-BA 處理的可孕小花數(shù)、結(jié)實粒數(shù)和可孕花結(jié)實率均多于對照，其中，可孕花結(jié)實率較對照分別提高了 15.06%和 8.35%；頂部小穗位噴 6-BA 處理的結(jié)實粒數(shù)和可孕花結(jié)實率高于對照，且可孕花結(jié)實率較對照提高了 10.55%，然而可孕小花數(shù)卻低于對照。

圖3 小麥主莖穗上各小穗不同小花位的平均結(jié)實粒數(shù)Fig. 3 Average grain amounts in different floret position at each spikelet position on the main-shoot spike of wheat

圖4 小麥主莖穗上不同部位小穗的可孕小花數(shù)、結(jié)實粒數(shù)和結(jié)實率Fig. 4 Fertile floret number, grain number and grain set percentage in basal, central and apical spikelet on the main-shoot spike of wheat[注（Note）：柱上不同字母表示處理間差異達 0.05 顯著水平Different lowercase letters above the bars indicate significant differences between the treatments at P< 0.05.]

2.4 噴6-BA對產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

由于 2014 年春季氣溫較高，開花較早，籽粒灌漿期較長，2013～2014 年度穗粒數(shù)低于 2012～2013年度，但千粒重高于上年度。但兩年氣候條件下，從產(chǎn)量構(gòu)成因素分析，噴 6-BA 處理與對照在穗粒數(shù)和產(chǎn)量上均表現(xiàn)為 6-BA > CK，且 2 處理之間差異達到顯著水平，在千粒重上也表現(xiàn)出 6-BA > CK，但差異不明顯。由此表明，在小花發(fā)育后期，噴外源 6-BA 主要是通過提高其穗粒數(shù)來提高產(chǎn)量，對千粒重的影響差異不明顯 (表 2)。

表2 噴 6-BA 和對照冬小麥的產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素Table2 Yield components and grain yields of winter wheat under the spraying 6-BA and control treatments

3 討論

小麥穗粒數(shù)是決定產(chǎn)量的關(guān)鍵因素，也是變異性最大的產(chǎn)量因子[14–15]。朱云集等[16]曾指出，在我國黃淮麥區(qū)，穗粒數(shù)少已成為提高產(chǎn)量的最小因子，即限制小麥籽粒產(chǎn)量提高的短板。就現(xiàn)有推廣的大部分品種來說，若在產(chǎn)量構(gòu)成三因素成穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重各增加 1 個單位，以穗粒數(shù)對產(chǎn)量貢獻的絕對值最高。崔金梅等[17]經(jīng)過長達數(shù)十年的研究，證明我國河南省麥區(qū)的小麥幼穗分化期較長，僅小花發(fā)育過程又分為小花分化、退化和可孕花敗育 3 個階段 (長達 60 d 左右)，而且單穗分化總小花數(shù)較多(150 朵以上)，小花發(fā)育過程中的溫光條件、營養(yǎng)器官的生長狀況、養(yǎng)分與水分供應(yīng)狀況等均影響其發(fā)育與成粒。在小花退化高峰前即小花兩極分化之前采取調(diào)控措施，能減少小花退化，增加穗粒數(shù)[17–19]。小花發(fā)育的完善程度與最終粒數(shù)的形成關(guān)系密切，可孕小花的發(fā)育直接影響穗粒數(shù)的多少，在完善小花發(fā)育成粒階段采取調(diào)控措施，降低可孕小花的敗育率，應(yīng)是提高穗粒數(shù)的關(guān)鍵[20]。本研究結(jié)果表明，在拔節(jié)后 25 d (小花敗育之前) 葉面噴外源 6-BA，使小麥穗基部、中部和頂部小穗位的可孕小花敗育速率與對照相比分別降低 73.0%、76.0% 和 61.3%，可孕花結(jié)實率分別提高 8.4%、15.1% 和 10.6%。

植物激素在小花發(fā)育和退化過程中起著重要的調(diào)控作用，外源植物激素玉米素對小花發(fā)育和結(jié)實有調(diào)控效應(yīng)，不同發(fā)育時期的小花對植物激素的調(diào)控響應(yīng)不同[21]。對于同一小穗的小花來說，激素對上位小花的調(diào)節(jié)作用大于其對下位小花的調(diào)節(jié)作用[22]。由于解剖結(jié)構(gòu)或營養(yǎng)供應(yīng)的差異，下位小花 (小穗基部的第 1、2 位小花) 發(fā)育優(yōu)勢大于上位小花，頂端和基部小穗發(fā)育劣于中部小穗，常為不孕小穗[17]。激素對小花分化發(fā)育的調(diào)節(jié)作用依賴于發(fā)育時期，不同時期的外源激素處理對小麥小花發(fā)育產(chǎn)生不同的調(diào)控效應(yīng)。倪英麗[23]研究表明，在藥隔形成期外源玉米素處理可顯著增加結(jié)實小花和穗粒數(shù)。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在完善小花敗育之前，外源 6-BA 可促進不同小穗位不同小花位小花結(jié)實，尤其對促進頂部弱勢小穗位小穗和第 3、4 弱勢花位小花結(jié)實成粒效果顯著。由此推測，在拔節(jié)后期，葉面噴外源激素 6-BA可能調(diào)控了小花發(fā)育過程中葉片和幼穗內(nèi)源激素水平的變化，或改變了麥穗不同部位同化物的供應(yīng)與分配，從而有利于弱勢小穗和小花的發(fā)育與結(jié)實，其內(nèi)在的生理機制需進行進一步的探究。

4 結(jié)論

在冬小麥小花退化高峰和敗育開始之前 (拔節(jié)后25 d)，采取葉面噴外源激素 6-BA (10 mg/L)，可明顯降低基部小穗和中部小穗小花的退化速率與可孕小花的敗育速率。另外，噴 6-BA 處理還可抑制頂部小穗可孕小花的敗育速率，從而提高單穗的可孕花結(jié)實率，獲得較高的最終結(jié)實粒數(shù)。

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Responses of floret development and grain setting characteristics of winter wheat to foliar spray of 6-benzylaminopurine

ZHENG Chun-feng1, REN Wei2*, ZHU Yun-ji3, ZHANG Yu-ting1, SUN Ke-gang1, DU Jun1, ZHANG Yun-hong1, HE Ai-ling1
( 1 Institute of Plant Nutrition Agricultural Resources and Environmental Science, Henan Academy of Agricultural Science/Henan Key Laboratory of Agricultural Eco-environment, Zhengzhou 450002, China; 2 Wheat Research Institute, Henan Academy of Agricultural Science, Zhengzhou 450002, China; 3 Henan Agricultural University/National Engineering Research Center for Wheat, Zhengzhou 450002, China )

【Objectives】This study explored influences of foliar application of 6-benzylaminopurine (6-BA) on floral development and grain-setting of wheat with expectation of providing references for the chemical regulation of increases in the number of grains per spike and improving the yield.【Methods】Field experiments were conducted in the Science and Technology Demonstration Park of Henan Agricultural University (113°59′ E, 34°86′ N) during the 2012–2013 and 2013–2014 growing seasons of wheat. The experiments involved the wheat cultivar Yumai49-198 and two foliar applications, water (CK) and 6-benzylaminopurine (6-BA), which were applied 25 days after the jointing stage. Samples were collected and observed under an EMZ-TRdissecting microscope to record: the young spikelets’ differentiation process of the main stem and the characteristics of young spikelet differentiation at different stages. At the mature stage, we recorded the number of grains at different spikelet positions (basal, central and apical), the number of grains on each spikelet, and that at different floret positions at each spikelet using conventional test methods.【Results】This comprehensive study was analyzed in detail floret development in wheat as affected by foliar spraying 6-BA and found that the grain-setting rates of fertile floret on the basal, central and apical spikelet positions were increased by 8.4%, 15.1%, and 10.6% respectively compared with the control treatment which spraying water. The basal spikelet floret’s degeneration rate of spraying 6-BA was decreased by 24.4%, and the infertility rate was decreased by 73.0%. The central spikelet floret’s degeneration rate of treatment was decreased by 14.7% and the infertility rate was decreased by 76.0%. The treatment can restrain the degeneration and infertility rate of the basal and central spikelet floret, and also can restrain the infertility rate of the apical spikelet floret to promote producing seeds. This kind of spraying has no obvious effect on the degeneration of apical spikelet floret. Further, the spraying 6-BA can significantly promote florets grain-setting at different floret position of the different spikelet, especially promote producing seeds of the 3rd and 4th floret positions which are weak florets.【Conclusions】We have demonstrated that prior to the degeneration peak of winter wheat florets (25 days after their jointing stage), the degeneration rates and the abortion rates of fertile florets at basal and central spikelet positions can be significantly reduced by foliar application of exogenous 6-BA (10 mg/L). In addition, the foliar application of 6-BA also improved the grain set rate of fertile florets per spike and the final grain number by inhibiting the abortion rate of fertile florets at the apical spikelet position. This study showed that exogenous application of the hormone 6-BA has the potential to reduce the percentage of fertile florets that fail to develop into grains (i.e. reducing the number of florets that never become grains).

winter wheat; foliar spraying 6-BA; floret development; grain-setting characteristic

2016–07–25 接受日期：2016–11–15

國家自然科學(xué)基金項目（31571607）；河南省財政預(yù)算項目（2015BAD23B02，2013BAD07B07，YCY20167817）；農(nóng)業(yè)部行業(yè)專項（201303103）資助。

鄭春風(fēng)（1988—），女，河南平頂山人，助理研究員，博士，主要從事小麥高產(chǎn)栽培研究。E-mail：cfzheng666@126.com * 通信作者 E-mail：hnxxrenwei@163.com