徐雨， 王彬， 竇亮， 冉江洪， 劉世榮， 岳漢秋， 楊柳， 宗建偉， 李彥嬌， 李八斤

(1. 平頂山學院化學與環(huán)境工程學院，河南平頂山467000； 2. 貴州師范大學生命科學學院，貴陽550025；3. 四川大學生命科學學院，成都610064； 4. 中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所，北京100091；5. 平頂山學院旅游與規(guī)劃學院，河南平頂山467000； 6. 格西溝國家級自然保護區(qū)，四川雅江627450)

三種同域高山雞形目鳥類的生境選擇

徐雨1， 2*， 王彬3， 竇亮3， 冉江洪3， 劉世榮4*， 岳漢秋5， 楊柳5， 宗建偉1， 李彥嬌1， 李八斤6

(1. 平頂山學院化學與環(huán)境工程學院，河南平頂山467000； 2. 貴州師范大學生命科學學院，貴陽550025；3. 四川大學生命科學學院，成都610064； 4. 中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所，北京100091；5. 平頂山學院旅游與規(guī)劃學院，河南平頂山467000； 6. 格西溝國家級自然保護區(qū)，四川雅江627450)

研究同域物種的生境選擇對認識物種共存、競爭及生態(tài)位分化具有重要理論意義，對物種的區(qū)域整合保護與管理也有重要實踐價值。本文對川西高原3種典型同域分布的珍稀瀕危雞形目Galliformes鳥類，即四川雉鶉Tetraophasisszechenyii、白馬雞Crossoptiloncrossoptilon和血雉Ithaginiscruentus的生境選擇進行了研究。研究于2014年4月—2015年1月在四川省雅江縣格西溝國家級自然保護區(qū)進行，共布設17條調查樣帶，在春、秋、冬季分別發(fā)現(xiàn)了3個物種65、61、66處生境使用點。通過Jacobs指數(shù)法和Bonferroni修正檢驗對物種生境選擇進行分析，結果表明：(1)春季，四川雉鶉顯著喜好冷杉-紅杉林，拒絕高山櫟叢；白馬雞顯著拒絕杜鵑或雜灌草叢；而血雉對各生境的喜好或拒絕并不顯著。(2)秋季，血雉顯著拒絕杜鵑或雜灌草叢，四川雉鶉和白馬雞對各生境的喜好或拒絕均不顯著。(3)冬季，所有物種均顯著拒絕杜鵑或雜灌草叢；此外，白馬雞還顯著偏好高山櫟叢。研究表明，同域雞形目物種的生境選擇具有差異，而同一物種的生境選擇模式在不同季節(jié)也存在一定差異。建議在保護管理中維持多樣式、鑲嵌式的植被群落，以保護川西高原雞形目物種種群。

雞形目； 生境選擇； 季節(jié)； 保護； 同域

雞形目Galliformes鳥類是瀕危程度較高的一個動物類群(張正旺等，2003；McGowanetal.，2012)。當前，由于人類活動加劇，生境退化或破碎化問題日益嚴峻，雞形目鳥類面臨的威脅也日益嚴重(McGowanetal.，2012)。因此，雞形目鳥類被視為生態(tài)環(huán)境變化的指示性物種(張正旺等，2003；McGowanetal.，2009；Lu，2012)。選擇雞形目鳥類開展研究，揭示其生存現(xiàn)狀及對環(huán)境的選擇和適應，對生物多樣性保護工作十分必要。

生境是指動物出現(xiàn)的環(huán)境空間，對維持動物的生存和繁衍具有重要作用(Bibbyetal.，1998)。生境選擇在保護生物學研究中占據(jù)重要地位(Bibbyetal.，1998；Sutherland & Green，2004)。只有了解物種的生境選擇特性，才能深入認識物種對環(huán)境的適應性，進而預測物種的理論分布及未來氣候和土地變化對物種的潛在影響(Bibbyetal.，1998； Sutherland & Green，2004)。對瀕危雞形目鳥類的生境選擇已開展了廣泛的研究，但是，當前研究以單一物種的生境選擇為主。近年來，基于生態(tài)學和保護生物學理論的發(fā)展，一些研究者提倡關注同域多物種的生境選擇問題(Jiaetal.，2005；崔鵬等，2008；Wangetal.，2008；Soldatinietal.，2010)。研究同域物種的生境選擇，不僅對于認識物種共存、競爭及生態(tài)位分化具有重要理論意義(Zhangetal.，2006)，在實踐中也有助于物種的區(qū)域整合管理(Sachotetal.，2003；Soldatinietal.，2010)。

本研究選擇川西高原3種典型同域珍稀瀕危雞形目鳥類，即四川雉鶉Tetraophasisszechenyii、白馬雞Crossoptiloncrossoptilon和血雉Ithaginiscruentus(四川雉鶉為國家Ⅰ級重點保護野生動物，白馬雞和血雉為國家Ⅱ級重點保護野生動物)，開展季節(jié)性的生境選擇研究。主要目的在于：(1)檢驗3個物種之間的生境選擇是否存在差異；(2)檢驗同一物種不同季節(jié)是否存在生境選擇差異。據(jù)此為物種保護與保護區(qū)管理提供決策依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究地區(qū)

研究區(qū)位于四川省甘孜藏族自治州雅江縣格西溝國家級自然保護區(qū)(圖1)，海拔3 300～4 500 m，面積約200 km2。屬青藏高原亞濕潤氣候。依據(jù)樣點調查，按照主要建群種，將研究區(qū)的生境劃分為5種植被群叢，扼要描述如下：

(1)冷杉-紅杉林：優(yōu)勢樹種為鱗皮冷杉Abiessquamata和大果紅杉Larixpotaniniivar.macrocarpa。喬木蓋度5%～75%，灌木蓋度5%～60%。

(2)云杉-紅杉-樺木林：優(yōu)勢樹種為大果紅杉、樺木Betulaspp.、川西云杉Picealikiangensisvar.balfouriana等。喬木蓋度5%～65%，灌木蓋度10%～75%。

(3)高山松林：高山松Pinusdensata為絕對優(yōu)勢種。喬木蓋度10%～80%，灌木蓋度0%～70%。

(4)高山櫟叢：川滇高山櫟Quercusaquifolioides為絕對優(yōu)勢種。喬木蓋度0%～80%，灌木蓋度5%～80%。

(5)杜鵑或雜灌草叢：包含多種杜鵑Rhododendronspp.，其他常見灌木有柳Salixspp.、金露梅Dasiphoraspp.。草本包括早熟禾Poaspp.、青茅Deyeuxiaspp.、蒿草Kobresiaspp.、委陵菜Potentillaspp.、蓼Polygonumspp.、風毛菊Sausureaspp.等。灌木蓋度可達90%，草本蓋度可達100%。

1.2 野外調研

在2014年4月—2015年1月，分春、秋、冬3個季節(jié)采用樣帶法開展野外調研。沿不同山脈走向共設置17條樣帶(樣帶長1～6 km)，兼顧海拔和植被類型變化。每個季節(jié)開展1次調查，調查主要在09∶00—17∶00進行。研究者(2～3人組成)以約1.5 km·h-1的速度沿樣帶行進，一旦在兩側一定范圍內(<20 m)看見雉類實體或聽見鳴叫，或者發(fā)現(xiàn)其他可以分辨和證明物種使用生境的信息(如新鮮的尾羽或飛羽、糞便)，記錄其所在生境類型。為了避免重復取樣，在每次調查中將羽毛和糞便等痕跡移出。

此外，為了量化研究區(qū)不同生境類型的可利用性狀況(Johnson，1980)，在樣帶調查中，海拔每升高100 m，設置1個對照，記錄其生境類型。因天氣等特殊情況限制，不同季節(jié)部分樣帶的實際取樣長度有所差異，因此表現(xiàn)為不同季節(jié)的對照數(shù)不一致，不同生境的可利用率有所差異。

圖1 研究區(qū)位置示意圖

1.3 統(tǒng)計方法

采用Jacobs指數(shù)法(Jacobs，1974)分析物種對生境的選擇性。計算公式如下：

公式中，Di表示物種對生境i的選擇指數(shù)，ri為生境i的使用率(即對生境i的使用數(shù)占樣本總數(shù)的比例)，pi為生境i的可利用率(在系統(tǒng)取樣中，對該生境類型的取樣數(shù)占對照樣本總數(shù)的比例)。Di的取值區(qū)間為[-1，1]：當Di>0，表示喜好；當Di<0，表示拒絕。

進一步使用Bonferroni修正檢驗分析物種是否顯著偏好或拒絕某一生境(Manlyet al.，2002)。對于某一生境，若其使用率95%置信區(qū)間的低值高于其可利用率，表示被顯著喜好；相反，95%置信區(qū)間的高值低于其可利用率，表示被顯著拒絕。若95%置信區(qū)間與可利用率存在重疊區(qū)，表示不顯著。分析在R3.2.0(RDevelopmentCoreTeam，2015)上完成。

2 結果

春季發(fā)現(xiàn)了3個物種65處生境使用點，秋季發(fā)現(xiàn)61處，冬季發(fā)現(xiàn)66處(表1)。春季對照49處，秋季對照66處，冬季對照46處。不同物種對生境的利用格局存在一定差異(圖2)。

表1 3種雞形目鳥類生境使用點的監(jiān)測數(shù)

春季，四川雉鶉對冷杉-紅杉林的Di>0，且使用率95%置信區(qū)間的低值高于該生境的pi，揭示四川雉鶉顯著喜好冷杉-紅杉林；相反，對高山櫟叢的Di<0，而使用率95%置信區(qū)間的高值低于該生境的pi，揭示其顯著拒絕高山櫟叢(圖3：B)。同理，白馬雞顯著拒絕杜鵑或雜灌草叢(圖3：C)。對血雉而言，各生境使用率95%置信區(qū)間與pi均存在重疊，表示對各生境的喜好或拒絕并不顯著(圖3：A)。

同理，秋季，血雉顯著拒絕杜鵑或雜灌草叢(圖4：A)，四川雉鶉和白馬雞對各生境的喜好或拒絕的差異無統(tǒng)計學意義(圖4：B， C)。冬季，所有物種均顯著拒絕杜鵑或雜灌草叢(圖5)；此外，白馬雞還顯著偏好高山櫟叢(圖5：C)。

3 討論

研究同域物種的生境選擇，對于認識物種共存、競爭及生態(tài)位分化具有重要理論意義，對于物種的區(qū)域整合保護與管理也有實踐價值(Sachotetal.，2003；Zhangetal.，2006；Soldatinietal.，2010)。本研究對川西高原3種同域分布的瀕危雞形目鳥類，即四川雉鶉、白馬雞和血雉的生境選擇進行研究。結果揭示，不同物種的生境選擇具有差異，同一物種不同季節(jié)的生境選擇也具有差異。

早前一些研究者分別對上述3個物種開展過生境研究(賈陳喜等，2004；賈非等，2004；Xuetal.，2010；徐雨等，2014)。Jia等(2005)對同域分布的血雉和白馬雞的生境選擇進行過比較。這些研究大多是對生境結構進行比較，未分析物種對植被類型的選擇。Xu等(2016b)分析了四川雉鶉不同季節(jié)對植被類型的選擇，本研究結果與之相同之處在于均揭示四川雉鶉春季喜好冷杉-紅杉林；而不同的是，Xu等(2016b)指出四川雉鶉不同季節(jié)皆拒絕高山松林，而本研究指出其不同季節(jié)拒絕的植被類型不同，如春季拒絕高山櫟叢，冬季拒絕杜鵑或雜灌草叢。另外，Xu等(2016b)指出四川雉鶉秋季與冬季偏好高山櫟叢，而本研究發(fā)現(xiàn)其在秋季與冬季并未對任何植被有顯著偏好。對此，推測物種生境選擇與不同研究區(qū)的植被組成和異質性相關，某一地區(qū)不同植被的相對多度與組成或鑲嵌格局可能會影響物種對不同植被的選擇(Lorenzónetal.，2016)。因此，建議從更大尺度(如家域尺度)深入研究雉類對植被類型的選擇，以及異質性對選擇的影響。

圖3 春季不同生境的使用率(95%置信區(qū)間，灰色柱)與可利用率(白色柱)及Jacobs指數(shù)(黑色點)

Fig. 3 Proportion of habitat types (95% confidence interval； gray bars) used by different galliform species and the availability (white bars) and Jacobs’ index values (black diamonds) in spring

Jacobs指數(shù)>0表示喜好， <0表示拒絕； 若95%置信區(qū)間沒有與可利用率重疊， 表示偏好或拒絕達到顯著程度； 下同。

Jacobs’ index values indicate preference(>0) and avoidance (<0)， but preference or avoidance was interpreted as being statistically significant for a particular habitat type if the confidence interval for use did not overlap with the availability； the same below.

同一物種不同季節(jié)的生境選擇存在差異，表明生境選擇具有時間變化(Mayoretal.，2009)。變化可能與季節(jié)導致的環(huán)境變化有關，比如食物資源、溫度變化(Dupkeetal.，2016)。冬季，3個物種皆拒絕杜鵑或雜灌草叢，可能是該生境分布在較高海拔，冬季溫度較低，在厚重的雪蓋下，既不利于物種保存熱量，又不利于覓食。冬季，白馬雞明顯偏好高山櫟叢。高山櫟叢一般位于南坡，上層蓋度較大，利于物種保持體溫；再者，下層灌木呈叢狀，地被上殘留的堅果豐富，便于體型較大的白馬雞獲取食物。

圖4 秋季不同生境的使用率(95%置信區(qū)間，灰色柱)與可利用率(白色柱)及Jacobs指數(shù)(黑色點)

Fig. 4 Proportion of habitat types (95% confidence interval； gray bars) used by different galliform species and the availability (white bars) and Jacobs’ index values (black diamonds) in autumn

不同物種的生境選擇具有差異，表明存在一定程度的生態(tài)位分化。生態(tài)位的分化主要與種間的資源競爭有關(Hardin，1960；Alley，1982)，對環(huán)境中有限資源的競爭驅動物種采取不同的覓食策略。但是，對此可能需要進一步明確物種的食性差異才能給予說明。生境選擇的種間差異也可能是由于物種自身不同的生活史特征導致了不同的能量保存和天敵防護策略。比如，在本次調查的春季與秋季，天氣并不十分寒冷，但是杜鵑或雜灌草叢的植物或未萌發(fā)，或枝葉已凋落，顏色暗淡或偏棕黃色，血雉和白馬雞拒絕杜鵑或雜灌草叢，可能與其艷麗或明亮的羽色有關。在此期間拒絕杜鵑或雜灌草叢，一定程度上可減少天敵的發(fā)現(xiàn)與捕食；相反，四川雉鶉羽色與此時的杜鵑或雜灌草叢顏色相近，因此沒有拒絕該生境。

圖5 冬季不同生境的使用率(95%置信區(qū)間，灰色柱)與可利用率(白色柱)及Jacobs指數(shù)(黑色點)

Fig. 5 Proportion of habitat types (95% confidence interval； gray bars) used by different galliform species and the availability (white bars) and Jacobs’ index values (black diamonds) in winter

Zhang等(2011)與Xu等(2016a，2016b)建議在四川雉鶉保護管理中應該維持多樣式、鑲嵌式的植被群落。本研究發(fā)現(xiàn)3種雉類皆利用5種典型植被，但其選擇程度不同、不同季節(jié)選擇不同，進一步強調在保護管理中應維持多樣式、鑲嵌式的植被群落格局。我國自1998年實行天然林保護工程以來，禁止亂砍濫伐，對天然林的保護卓有成效。但是，人工造林工程往往只選取某一樹種(如高山松；Xuetal.，2010)，忽略了植被群落的多樣性和鑲嵌格局，并不利于雞形目鳥類的保護。因此，建議在造林工作中增加對其他樹種的選育，比如，近兩年格西溝國家級自然保護區(qū)正在積極嘗試培育杜鵑品種。在西部偏遠高山地區(qū)，迫于薪材利用，存在諸如砍伐高山櫟叢的情形(Wangetal.，2012；Xuetal.，2016a，2016b)。倘若在當前經(jīng)濟和文化水平條件下，不能絕對限制社區(qū)居民的砍伐，建議在保護管理中合理限制砍伐的時間和范圍。

致謝：感謝所有參與野外數(shù)據(jù)收集工作的人員。

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Habitat Selection by Three Sympatric High-mountain Galliformes

XU Yu1， 2*， WANG Bin3， DOU Liang3， RAN Jianghong3， LIU Shirong4*， YUE Hanqiu5，YANG Liu5， ZONG Jianwei1， LI Yanjiao1， LI Bajin6

(1. College of Chemistry and Environmental Engineering， Pingdingshan University， Pingdingshan， Henan Province 467000， China；2. College of Life Sciences， Guizhou Normal University， Guiyang 550025， China； 3. Collage of Life Sciences， Sichuan University，Chengdu 610064， China； 4. Institute of Forest Ecology， Environment and Protection， Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091， China； 5. College of Tourism and Planning， Pingdingshan University， Pingdingshan， Henan Province 467000，China； 6. Gexigou National Nature Reserve， Yajiang， Sichuan Province 627450， China)

Understanding the habitat selection by sympatric species can provide insights into species coexistence， competition and niche partitioning， and also has important practical value for developing well-integrated species conservation policies. We studied habitat selection by three sympatric rare high-mountain Galliformes， buff-throated partridges (Tetraophasisszechenyii)， white eared-pheasants (Crossoptiloncrossoptilon)， and blood pheasants (Ithaginiscruentus) in Gexigou National Nature Reserve， Yajiang county， western China from April 2014 to January 2015. Along 17 established line-transects， we detected 65， 61 and 66 species occurrence evidences in spring， autumn and winter， respectively. Jacobs’s index analysis with the Bonferroni simultaneous-confidence-interval approach revealed that: (1) in spring， buff-throated partridges preferred fir-larch forests with an obvious avoidance of oak thickets， while white eared-pheasants avoided rhododendron or other miscellaneous shrubs and grasslands. Blood pheasants used all 5 habitat types in proportion to availability； (2) in autumn， blood pheasants avoided rhododendron or other miscellaneous shrubs and grasslands， while buff-throated partridges and white eared-pheasants did not show positive selection or obvious avoidance for any habitat types； (3) in winter， all the three species showed an active avoidance of rhododendron or other miscellaneous shrubs and grasslands. Additionally， white eared-pheasants showed a preference for oak thickets. The results indicate interspecific and seasonal differences in habitat selection by the three species. For conservation management of the three species and potentially high-mountain Galliformes throughout western China， we suggest managers to maintain a mosaic of habitats.

Galliformes； habitat selection； season； conservation； sympatric

2017-01-02 接受日期：2017-02-22

國家自然科學基金項目(31301896)； 中國博士后科學基金項目(2014M550885)

徐雨(1981—)， 男， 副教授， 主要從事鳥類生態(tài)與行為研究

*通信作者Corresponding author， E-mail:xuyu608@163.com； liusr@caf.ac.cn

10.11984/j.issn.1000-7083.20170001

Q958.1； Q959.7

A

1000-7083(2017)03-0258-08