王曉立++王婷++韓浩章

摘 要：櫸樹(shù)是闊葉用材樹(shù)種，常常被應(yīng)用于園林綠化上，是我國(guó)重點(diǎn)保護(hù)的瀕危植物之一。該文從櫸樹(shù)樹(shù)種的形態(tài)學(xué)特征、生物學(xué)特性、自然分布情況、種子的繁殖、扦插繁殖技術(shù)、嫁接繁殖、組織培養(yǎng)繁殖和栽培技術(shù)等方面介紹了當(dāng)前櫸樹(shù)研究最新進(jìn)展情況，并對(duì)櫸樹(shù)的研究前景進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：櫸樹(shù)；生物學(xué)特性；繁殖；栽培

中圖分類號(hào) S79 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2017）11-0122-03

Advances in Biological Characteristics and Propagation of Zelkova schneideriana

Wang Xiaoli1 et al.

（1Teaching and Research Room of Garden，School of Civil Engineering，Suqian College，Suqian 223800，China）

Abstract：Zelkova schneideriana is a wide range of broadleaf timber species，often used in landscaping，is China's key protection of one of the endangered plants. In this paper，the latest progress of the recent research on beech was summarized from the aspects of morphological characteristics，biological characteristics，natural distribution，seed propagation，cutting propagation technology，graft propagation，tissue culture，propagation and cultivation techniques of Zelkova schneideriana species. And developing prospects were also outlined.

Key words：Zelkova schneideriana；Biological Characteristics；Propagation；Cultivation

櫸樹(shù)（Zelkova schneideriana），又被稱作大葉櫸、紅櫸、黃櫸、毛脈櫸等，屬于榆科（Ulmaceae）櫸樹(shù)屬（Zelkova）植物，是我國(guó)特有植物物種資源，國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)二級(jí)植物[1]。櫸樹(shù)作為亞熱帶常綠闊葉林的組成樹(shù)種，在生態(tài)環(huán)境的保護(hù)與維持具有十分重要的作用[2]。因其株形高大、枝干優(yōu)美，豐富的葉色變化，櫸樹(shù)是優(yōu)良的園林觀賞樹(shù)種[3]。木材致密、堅(jiān)硬，質(zhì)感美觀，是家具、裝飾物品等上好的用材原料[4]。近年來(lái)，由于環(huán)境不斷遭到破壞以及櫸樹(shù)林木資源的過(guò)度采伐，櫸樹(shù)野生資源已經(jīng)非常稀缺，因此對(duì)于櫸樹(shù)的保護(hù)、開(kāi)發(fā)、利用顯得尤為重要[5]。本文總結(jié)了櫸樹(shù)的生物學(xué)特性、櫸樹(shù)在國(guó)內(nèi)的自然分布、繁殖培育技術(shù)等研究現(xiàn)狀，為進(jìn)一步研究、開(kāi)發(fā)、利用櫸樹(shù)資源提供指導(dǎo)。

1 櫸樹(shù)的生物學(xué)特性及自然分布

1.1 植物學(xué)特征 櫸樹(shù)為落葉喬木或小灌木，植株高大，樹(shù)皮灰色而且光滑，呈現(xiàn)鱗片狀剝落。櫸樹(shù)葉片為單葉，交互著生，葉片較厚，葉形為卵形、橢圓形或披針形等，葉片表面比較粗糙，葉片邊緣有鋸齒，背面密生絨毛；有托葉，托葉離生，托葉披針形。雌雄同株，夾雜完全花。雄花生長(zhǎng)在嫩枝下部的葉腋處，花被片4～5裂，雄蕊4～5枚；雌花或者為兩性花，花單生或數(shù)朵著生在上部葉腋內(nèi)，子房1心室，具2個(gè)花柱。果實(shí)為小核果，有宿存花被和花柱，種胚彎曲[6]。

1.2 櫸樹(shù)的生理、生化特性 櫸樹(shù)喜愛(ài)光照，適于在氣候溫暖、濕潤(rùn)、土壤肥沃的環(huán)境下生長(zhǎng)。沈建軍等對(duì)櫸樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：櫸樹(shù)幼苗生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，基本符合典型的植物“快-慢-快”的生長(zhǎng)模式，在年凈生長(zhǎng)量中，1—7月逐漸遞增，8月份最大，以后逐漸遞減，直至停止[7]。張日清等對(duì)櫸樹(shù)實(shí)生苗生長(zhǎng)狀況與植株四種內(nèi)源激素的關(guān)系進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)吲哚乙酸、玉米素、赤霉素和脫落酸四種激素在年周期上，處在不斷的變化中，脫落酸和赤霉素，吲哚乙酸和玉米素含量的比值呈現(xiàn)“高-低-高”的變動(dòng)規(guī)律，一年中，櫸樹(shù)出現(xiàn)兩個(gè)生長(zhǎng)高峰，分別在5月份和8月份[8]。張日清的這一結(jié)果和沈建軍的研究結(jié)果相一致。通過(guò)對(duì)櫸樹(shù)在生長(zhǎng)季節(jié)中日光合速率研究發(fā)現(xiàn)，櫸樹(shù)也存在著光合午休現(xiàn)象，上午08：00左右為第1個(gè)光合高峰，為全天凈光合速率的最高峰。以后有所下降，13：00左右，光合速率有所下降，直至達(dá)到最低點(diǎn)，然后又有所升高，但第二個(gè)高峰不及早上08：00光合速率的水平。櫸樹(shù)雖然存在光合午休現(xiàn)象，但櫸樹(shù)日凈光合速率水平很高，平均為8.99μmolCO2/（m2·s），表明櫸樹(shù)光合能力較強(qiáng)，同化速度快，外在表現(xiàn)是櫸樹(shù)具有有較快的生長(zhǎng)性[9]。某些植物可以耐受一定量NaCl鹽的脅迫，原因在于植物本身具有強(qiáng)大的抗氧化系統(tǒng)，通過(guò)調(diào)節(jié)抗氧化系統(tǒng)的各種酶活性，來(lái)抵御外界的不良環(huán)境。櫸樹(shù)幼苗也可以通過(guò)增加SOD，POD等的抗氧化酶的活性，來(lái)降低鹽脅迫產(chǎn)生的影響。低鹽處理下，植株生長(zhǎng)正常，隨著NaCl濃度的升高以及脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，死亡率逐漸提高，抗氧化系統(tǒng)酶活性也減弱[10]。但研究發(fā)現(xiàn)，櫸樹(shù)種子萌發(fā)時(shí)對(duì)NaCl脅迫較為敏感[11]。曹嫻等對(duì)同一區(qū)域內(nèi)的23株櫸樹(shù)，根據(jù)櫸樹(shù)葉片顏色的差異，利用簡(jiǎn)單序列重復(fù)區(qū)的DNA序列進(jìn)行分子標(biāo)記，分析櫸樹(shù)遺傳差異，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，櫸樹(shù)有較高的遺傳多樣性，從而櫸樹(shù)進(jìn)化研究和人工選擇培育櫸樹(shù)資源在遺傳背景上提供了基礎(chǔ)[12]。

1.3 分布范圍 櫸樹(shù)在我國(guó)主要分布在華中至西南以東廣泛地區(qū)[13]，在我國(guó)大部分省均有分布等[14]。

2 櫸樹(shù)的繁殖技術(shù)

2.1 種子繁殖技術(shù)

2.1.1 采集 以健壯樹(shù)作為母樹(shù)進(jìn)行采種。采種時(shí)間一般為10月中下旬，種子采后，去雜質(zhì)，在室內(nèi)自然陰干[15]。櫸樹(shù)種子采收后，當(dāng)年很難萌發(fā)。研究發(fā)現(xiàn)種子有休眠?，F(xiàn)發(fā)現(xiàn)用濕沙和種子混勻，用塑料袋包裝置于低溫下進(jìn)行層積處理，貯藏至第二年春季3月播種，則發(fā)芽率可提高4～5倍[16]。

2.1.2 預(yù)處理與播種 櫸樹(shù)種子處理有助于萌發(fā)。濕沙低溫貯藏再結(jié)合赤霉素浸泡處理，效果更好，發(fā)芽率則提高到61.67%[17]。播種（南方）以雨水至驚蟄時(shí)節(jié)當(dāng)氣溫升至12℃以上，地表溫度在10℃時(shí)為最好。加磷肥拌種，一般采用條播（條距25cm）的方式。

2.2 扦插技術(shù) 櫸樹(shù)現(xiàn)無(wú)性繁殖的主要方式是扦插繁殖，以沙子與黃心土（體積比1∶4）混合物作為扦插基質(zhì)，扦插時(shí)間一年可兩次，分別為3月和9月。扦插選材以生長(zhǎng)健壯的直立、嫩枝為宜。插穗截好后，可用適當(dāng)濃度生根粉浸泡插穗下部以促使生根。扦插后覆膜、保溫、遮陽(yáng)，定期澆水，定期檢查生根情況[18]。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，櫸樹(shù)扦插插穗選擇以選用直徑大于0.8cm的枝條為宜，下切口適當(dāng)浸泡ABT，扦插季節(jié)以春季最好，生根率高[19]。張春桃等發(fā)現(xiàn)扦插選材與母樹(shù)樹(shù)齡相關(guān)，隨著母樹(shù)樹(shù)齡增加，扦插生根率明顯下降，扦插的采穗母樹(shù)以幼齡樹(shù)為好[20]。

2.3 嫁接技術(shù) 嫁接砧木以1～2年生白榆實(shí)生苗為宜、白榆地徑在1.5～2cm。櫸樹(shù)接穗以選擇1～2年生的嫩枝。櫸樹(shù)嫁接可分為枝接和芽接。枝接在每年的4月進(jìn)行，嫁接時(shí)間過(guò)早會(huì)導(dǎo)致成活率較低，嫁接時(shí)間過(guò)遲則會(huì)影響新梢的生長(zhǎng)發(fā)育，所以要把握好嫁接時(shí)間。枝條嫁接法可以采用劈接法、皮下接法。應(yīng)用芽嫁接一般在集中在每年7月下旬到8月中旬進(jìn)行，用方塊形芽接后，綁扎好，使接穗芽部的內(nèi)皮層與砧木密接，有利于接穗和砧木之間的物質(zhì)交流與愈合，提高嫁接成活率[21]。

2.4 組織培養(yǎng)研究 組織培養(yǎng)技術(shù)是植物快速繁殖的有效手段。鐘飛霞通過(guò)種子萌發(fā)小苗后的植株嫩莖、嫩葉作為接種材料，結(jié)果在WPM培養(yǎng)基上誘導(dǎo)出愈傷組織[22]。金曉玲等以一年生嫩枝作為誘導(dǎo)芽外植體，接種于MS基本培養(yǎng)基上，外加不同濃度與種類的外源激素進(jìn)行培養(yǎng)，篩選出了誘導(dǎo)櫸樹(shù)芽萌發(fā)最佳培養(yǎng)基[23]。劉雪梅等以器官發(fā)生的途徑對(duì)櫸樹(shù)進(jìn)行無(wú)性繁殖技術(shù)試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)適合不定芽誘導(dǎo)的培養(yǎng)基為MS基本培養(yǎng)基，外加一定濃度的BA[24]；劉海龍等研究櫸樹(shù)葉片器官再生植株技術(shù)，以葉片作為材料，誘導(dǎo)愈傷組織，結(jié)果發(fā)現(xiàn)幼嫩葉片誘導(dǎo)愈傷組織最佳[25]。

3 栽培與管理養(yǎng)護(hù)

櫸樹(shù)在幼苗期生長(zhǎng)迅速，1年生苗株高可達(dá)1.5m。立春前后栽植，移栽時(shí)穴施有機(jī)肥。適當(dāng)密植，以培育通直干形苗木。經(jīng)間伐后，可以培育大苗[26]。沙壤土透氣性好，是適宜櫸樹(shù)生長(zhǎng)的土壤條件。櫸樹(shù)的造林模式現(xiàn)多為櫸樹(shù)純樹(shù)林或同其他喬木的混交林[27]。大苗移栽宜在秋季落葉后進(jìn)行，此時(shí)樹(shù)液流動(dòng)減弱，生理活動(dòng)微弱，抗性增強(qiáng)，較容易成活，移栽后加強(qiáng)管理養(yǎng)護(hù)也是提高成活率的有效手段[28]。

4 展望

櫸樹(shù)資源具有廣泛的用途，但現(xiàn)今由于各種因素的影響，櫸樹(shù)資源日趨枯竭。因此，今后應(yīng)著重加強(qiáng)以下幾個(gè)方面的工作：（1）繼續(xù)加強(qiáng)櫸樹(shù)生物學(xué)特性基礎(chǔ)研究，進(jìn)行櫸屬樹(shù)種遺傳多樣性的保護(hù)；（2）重點(diǎn)培育櫸樹(shù)新品種，建立櫸樹(shù)種質(zhì)資源庫(kù)。加強(qiáng)篩選株形美觀，葉色鮮艷的新品種。培育快速生長(zhǎng)，品質(zhì)優(yōu)良的用材新品種；（3）加強(qiáng)櫸樹(shù)無(wú)性繁殖技術(shù)研究，建立櫸樹(shù)快速無(wú)性繁殖體系；（4）開(kāi)展櫸屬生態(tài)系統(tǒng)效應(yīng)研究，為提高經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益，走可持續(xù)發(fā)展之路奠定基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)

[1]中國(guó)樹(shù)木志編委會(huì).中國(guó)主要樹(shù)種造林技術(shù)（上冊(cè)）[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，1976：580-583.

[2]中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì).中國(guó)植物志（第二十二卷）[M].北京：科學(xué)出版社，1999：382-386.

[3]茹雷鳴，張燕雯，姜衛(wèi)兵.櫸樹(shù)在園林綠化中的應(yīng)用[J].廣東園林，2007（6）：50-52.

[4]江蘇省植物研究所.江蘇植物志：下冊(cè)[M].南京：江蘇科學(xué)技術(shù)出版社，1982：63-64.

[5]汪靈丹，張日清.櫸樹(shù)的研究進(jìn)展[J].廣西林業(yè)科學(xué)，2005，34（4）：188-191.

[6]蔣華偉，姜紅衛(wèi)，李靜會(huì)，等.櫸樹(shù)的研究進(jìn)展[J].江蘇林業(yè)科技，2012，39（5）：51-54.

[7]沈建軍，馮小燕，柏明娥，等.櫸樹(shù)溫室育苗試驗(yàn)及苗期生長(zhǎng)規(guī)律研究[J].山東林業(yè)科技，2012（1）：15-17.

[8]張日清，楊婕，金曉玲，等.櫸樹(shù)實(shí)生苗苗期內(nèi)源激素含量的動(dòng)態(tài)變化[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2011，29（4）：1-5.

[9]王旭軍，吳際友，唐水紅，等.紅櫸光合生理特性日變化規(guī)律[J].湖南林業(yè)科技，2012，39（1）：10-13.

[10]竇全琴，焦秀潔，張敏，等.土壤NaCl含量對(duì)櫸樹(shù)幼苗生理特性的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2009，29（10）：2063-2069.

[11]焦秀潔，何開(kāi)躍，竇全琴.NaCl脅迫對(duì)櫸樹(shù)種子萌發(fā)及幼苗生理指標(biāo)的影響[J].林業(yè)科技開(kāi)發(fā)，2009，23（4）：55-58.

[12]曹嫻，羅玉蘭，崔心紅，等.櫸樹(shù)遺傳變異分析及優(yōu)良單株選擇[J].上海交通大學(xué)學(xué)報(bào)：農(nóng)業(yè)科學(xué)版，2010，28 （6）：499-503.

[13]Chen C J，F(xiàn)u L K，Zelkova.In Chen H，Huang C J（eds.），Reipublicae Popularis Sinicae[M].Beijing：Science Press，1998，22：334-4l3.

[14]薩仁，蘇德畢力格.榆科櫸屬的植物地理學(xué)[J].云南植物研究，2003，25（2）：123-128.

[15]舒三洪，梅小華，謝祿山.櫸樹(shù)播種育苗技術(shù)[J].湖南林業(yè)科技，2013，40（6）：47-49.

[16]沈建軍，黃旭波，柏明娥，等.櫸樹(shù)種子形態(tài)特征與萌發(fā)特性研究[J].浙江林業(yè)科技，2011，31（6）：56-59.

[17]李鐵華，張偉，文仕知，等.貯藏溫度與時(shí)間對(duì)櫸樹(shù)種子活力及抗氧化特性的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，32（9）：1-5.

[18]胡紅泉，崔同林.珍貴樹(shù)種櫸樹(shù)的生物學(xué)利用價(jià)值及繁育技術(shù)[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2011，17（15）：79-80.

[19]劉德良，張琴，陳志陽(yáng).櫸樹(shù)扦插繁殖試驗(yàn)[J].中南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2001，21（1）：93-94.

[20]張春桃，胡希軍，羅雪梅，等.櫸樹(shù)的扦插繁殖技術(shù)[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2011，29（2）：108-110.

[21]奚釗，韋新和.櫸樹(shù)的繁殖技術(shù)[J].吉林農(nóng)業(yè)，2012，265（3）：165.

[22]鐘飛霞.櫸樹(shù)無(wú)性繁殖技術(shù)研究[D].長(zhǎng)沙：中南林業(yè)科技大學(xué)，2010：33-35.

[23]金曉玲，何平，張日清.櫸樹(shù)莖尖的培養(yǎng)[J].中南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2005，25（1）：38-41.

[24]劉雪梅，羅雪梅，王征，等.直接器官發(fā)生途徑的櫸樹(shù)微繁體系建立[J].湖南師范大學(xué)自然科學(xué)學(xué)報(bào)，2014，37（2）：17-21.

[25]劉海龍，張日清，汪靈丹，等.櫸樹(shù)葉器官再生植株技術(shù)[J].廣西林業(yè)科，2013，42（3）：231-233.

[26]羅明芳，李家平，管朝華，等.櫸樹(shù)苗木培育技術(shù)[J].江蘇林業(yè)科技，2009，36（3）：38-39.

[27]何平，金曉玲，盛衛(wèi)平，等.立地條件和營(yíng)林模式對(duì)櫸樹(shù)生長(zhǎng)的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，30（12）：11-16.

[28]周文明，吳建妹.櫸樹(shù)大樹(shù)移栽技術(shù)[J].林業(yè)科技開(kāi)發(fā)，2001，15（5）：57-58.

（責(zé)編：張宏民）