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      低鈣脅迫對(duì)不同品種花生鈣素吸收分配特性的影響

      2017-06-28 12:36:34趙秀芬房增國(guó)
      華北農(nóng)學(xué)報(bào) 2017年2期
      關(guān)鍵詞:分配率莢果吸收量

      趙秀芬,房增國(guó)

      (青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院,山東 青島 266109)

      低鈣脅迫對(duì)不同品種花生鈣素吸收分配特性的影響

      趙秀芬,房增國(guó)

      (青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院,山東 青島 266109)

      為了明確不同品種花生的鈣營(yíng)養(yǎng)需求特性,以10個(gè)花生品種為試材,通過砂培盆栽試驗(yàn)研究了低鈣脅迫對(duì)不同品種花生產(chǎn)量、生物量、農(nóng)藝性狀及鈣素吸收分配、利用特性的影響。結(jié)果表明,低鈣脅迫對(duì)絕大部分品種的花生分枝數(shù)無明顯影響,但明顯提高單仁果數(shù)和植株生物量,顯著降低莢果及籽粒產(chǎn)量。不同花生品種植株莖葉、根系和果殼鈣含量均表現(xiàn)為正常供鈣處理顯著高于低鈣脅迫,但不同鈣濃度處理間籽粒的鈣含量無顯著差異;低鈣脅迫可提高莖葉和根系等營(yíng)養(yǎng)體的鈣分配率,降低鈣素在果殼和籽粒等生殖體的分配率,且與果殼相比籽粒鈣分配率降低幅度較大。不同品種的鈣生產(chǎn)效率和鈣干物質(zhì)生產(chǎn)效率差異較大,鈣素利用效率差異則相對(duì)較?。坏外}脅迫顯著降低不同花生品種鈣素利用效率,但對(duì)各品種鈣生產(chǎn)效率和鈣干物質(zhì)生產(chǎn)效率的影響因品種不同而異。

      花生;品種;低鈣脅迫;吸收;分配

      花生(ArachishypogaeaL.)是以收獲莢果為產(chǎn)品的經(jīng)濟(jì)作物,同時(shí)也是需鈣量較大的作物,每形成100 kg 莢果產(chǎn)量吸收的鈣高達(dá)2.0~2.5 kg[1]。有研究表明,正常條件下,花生吸收鈣主要是充實(shí)莢果飽滿,對(duì)地上器官生長(zhǎng)發(fā)育無明顯影響,但鈣對(duì)花生種子成熟及種子質(zhì)量卻十分重要[2]。當(dāng)莢果在結(jié)實(shí)區(qū)內(nèi)不能獲得足夠的鈣時(shí),雖然能夠膨大、成熟,但飽滿度降低,空殼率增加[3]。生產(chǎn)實(shí)踐證明,缺鈣是導(dǎo)致花生空殼、黑胚、品質(zhì)變劣的重要原因之一。

      南方花生種植區(qū)土壤大多屬酸性紅黃壤類型,易缺鈣而引起花生供鈣不足。近年來,隨著北方部分花生種植區(qū)土壤酸化程度的加劇,因缺鈣導(dǎo)致花生空果、秕果、爛果、單仁果增多而造成花生大幅減產(chǎn)的現(xiàn)象也時(shí)有發(fā)生。因此,筆者試圖通過收集國(guó)內(nèi)花生主產(chǎn)區(qū)高產(chǎn)栽培種,采用砂培桶栽試驗(yàn),來分析比較正常供鈣及低鈣脅迫對(duì)國(guó)內(nèi)10個(gè)主栽花生品種的產(chǎn)量、生物量、農(nóng)藝性狀及鈣素吸收分配特性的影響,旨在明確不同品種花生的鈣營(yíng)養(yǎng)需求特性,以期為耐低鈣花生種質(zhì)資源的合理利用提供理論依據(jù)。

      1 材料和方法

      1.1 試驗(yàn)材料

      砂培桶栽試驗(yàn)于2014年5-9月在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)的網(wǎng)室進(jìn)行,供試花生材料為國(guó)內(nèi)當(dāng)前花生生產(chǎn)上的10個(gè)主栽品種:ZKH1 、ZH1、HY2 、RH2 、FH4、WH4 、JH5、QH6 、HY25 、YZ9102,供試培養(yǎng)基質(zhì)為石英砂,用3%鹽酸浸泡24 h洗凈后,裝入高22 cm,上口徑22 cm,下口徑19 cm的塑料桶備用。

      1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

      試驗(yàn)選用Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液配方和阿農(nóng)微量元素混合液[4],以Ca(NO3)2為鈣源,設(shè)正常供鈣(Ca200),濃度為200 mg/L,低鈣脅迫(Ca40),濃度為40 mg/L 2個(gè)處理,低鈣處理用NaNO3代替Ca(NO3)2,每個(gè)處理重復(fù)5次。從各花生品種中挑選大小均勻、飽滿的花生種子在28 ℃濕潤(rùn)的條件下催芽1 d,再挑選發(fā)芽基本一致的種子,播種于裝有石英砂的塑料桶中,出苗后每桶定苗3株。在花生生長(zhǎng)期內(nèi),各處理同時(shí)澆相應(yīng)濃度營(yíng)養(yǎng)液且用量相同,以保持石英砂濕潤(rùn)。

      1.3 測(cè)定方法

      收獲期統(tǒng)一采樣,記錄每株分枝數(shù)、單仁果數(shù)、雙(多)仁果數(shù)等指標(biāo);并將植株分成莖葉、根系(包括果針)、果殼和籽粒等四部分,置于干燥箱內(nèi)烘干、稱重、粉碎,用于鈣含量的測(cè)定。

      1.4 測(cè)定項(xiàng)目與計(jì)算方法

      植株鈣含量采用EDTA配合滴定法,籽粒鈣含量采用反滴定法測(cè)定[5];

      運(yùn)用SAS6.12和Microsoft Excel 2003統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理和統(tǒng)計(jì)分析,有關(guān)指標(biāo)的計(jì)算方法如下[6]:

      鈣吸收量(Ca uptake,mg/株)=植株各部位干質(zhì)量×植株各部位鈣含量;

      莖葉鈣吸收分配率=(莖葉鈣吸收量/總鈣吸收量)×100%;

      根系鈣吸收分配率=(根系鈣吸收量/總鈣吸收量)×100%;

      莢果鈣吸收分配率=(莢果鈣吸收量/總鈣吸收量)×100%;

      籽粒鈣吸收分配率=(籽粒鈣吸收量/總鈣吸收量)×100%;

      鈣生產(chǎn)效率(CaPE-Production efficiency of calcium,mg/mg)=莢果產(chǎn)量/植株鈣吸收總量;

      鈣干物質(zhì)生產(chǎn)效率(CaDMPE-Dry matter production efficiency of calcium,mg/mg)=植株總干物質(zhì)質(zhì)量/植株鈣吸收總量;

      鈣素利用效率(CaUE-Utilization efficiency of calcium,mg/mg)=籽粒干物質(zhì)質(zhì)量/植株鈣吸收總量。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 低鈣脅迫對(duì)不同花生品種農(nóng)藝性狀的影響

      由表1可知,低鈣脅迫和正常供鈣條件下,10個(gè)品種花生分枝數(shù)的平均值分別為8.1,8.3個(gè)/株,從總體上看,絕大部分品種的分枝數(shù)在不同鈣濃度處理間無顯著差異。而不同品種花生的結(jié)果數(shù)顯著受低鈣脅迫的影響,尤其是單仁果數(shù),表現(xiàn)為低鈣脅迫處理顯著多于正常供鈣,不同品種的低鈣脅迫和正常供鈣處理的單仁果數(shù)平均值分別為3.0,8.4個(gè)/株;除ZH1和RH2品種無顯著差異外,其余品種的雙(多)仁果數(shù)也表現(xiàn)出與單仁果類似的規(guī)律。

      2.2 低鈣脅迫對(duì)不同品種花生產(chǎn)量的影響

      由表2可以看出,本試驗(yàn)中所有花生品種的莢果產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量均表現(xiàn)為正常供鈣顯著高于低鈣脅迫,正常供鈣的莢果產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量分別是低鈣脅迫的1.5~4.4,2.0~13.6倍;而植株生物量則恰好相反,表現(xiàn)為低鈣脅迫顯著高于正常供鈣處理,正常供鈣的植株生物量是低鈣脅迫的40.7%~82.2%。

      2.3 低鈣脅迫對(duì)不同品種花生植株各部位鈣含量及吸收量的影響

      在本試驗(yàn)條件下,不同花生品種植株莖葉、根系和果殼的鈣含量均表現(xiàn)為正常供鈣顯著高于低鈣脅迫,10個(gè)品種不同部位鈣含量的平均值依次提高了87.9%,155.6%,89.5%;但不同鈣濃度處理間花生籽粒的鈣含量無顯著差異(表3)。

      表1 低鈣脅迫對(duì)不同品種花生單株農(nóng)藝性狀的影響

      注:同一項(xiàng)目行內(nèi)標(biāo)以不同字母表示差異達(dá)到5%顯著水平。表2-6同。

      Note:In same line of each item,values followed by different letters represented significantly different at 0.05 probability level.The same as Tab.2-6.

      表2 低鈣脅迫對(duì)不同品種花生單株產(chǎn)量及生物量的影響

      表3 低鈣脅迫對(duì)不同品種花生各部位鈣含量的影響

      由表4可知,10個(gè)花生品種的莖葉及根系鈣吸收量在正常供鈣和低鈣脅迫條件下表現(xiàn)較不一致,其中ZKH1、FH4、JH5、QH6和HY25這5個(gè)品種的莖葉鈣吸收量在不同鈣濃度處理間無顯著差異,而ZH1、HY2、RH2和WH4、YZ9102的莖葉鈣吸收量表現(xiàn)完全相反,且均達(dá)到顯著差異水平;不同鈣處理的花生的根系鈣吸收量在品種間也未呈現(xiàn)出與莖葉相吻合的規(guī)律,具體表現(xiàn)為ZKH1、ZH1在低鈣脅迫時(shí)高,HY2、FH4表現(xiàn)為兩處理間無顯著差異,其余品種則是正常供鈣時(shí)高。不同品種的果殼和籽粒鈣吸收量在不同鈣濃度處理時(shí)表現(xiàn)出較一致的規(guī)律,均是正常供鈣顯著高于低鈣脅迫,10個(gè)品種果殼和籽粒鈣吸收量的平均值分別是低鈣處理的1.80,4.94倍。

      2.4 低鈣脅迫對(duì)不同品種花生植株各部位鈣分配率及鈣利用效率的影響

      從表5可看出,正常供鈣與低鈣脅迫處理的10個(gè)花生品種的莖葉、根系、果殼和籽粒的鈣分配率平均值分別是82.7%,8.6%,2.3%,6.4%和86.7%,10.0%,1.7%,1.6%。從總體上看,低鈣脅迫提高了莖葉和根系的鈣分配率,降低了鈣素在果殼和籽粒的分配率,尤其是籽粒的鈣分配率下降幅度較大;就各品種而言,除正常供鈣處理的籽粒鈣分配率顯著高于低鈣脅迫外,根系及果殼的鈣分配率在兩處理?xiàng)l件下,表現(xiàn)出正常供鈣顯著高于低鈣脅迫、正常供鈣顯著低于低鈣脅迫、正常供鈣與低鈣脅迫無差異3種現(xiàn)象,而莖葉鈣分配率則僅出現(xiàn)了后2種現(xiàn)象。

      表4 低鈣脅迫對(duì)不同品種花生各部位鈣吸收量的影響

      表5 低鈣脅迫對(duì)不同品種花生各部位鈣分配率的影響

      由表6可知,正常供鈣與低鈣脅迫處理的10個(gè)花生品種的鈣生產(chǎn)效率、鈣干物質(zhì)生產(chǎn)效率以及鈣素利用效率平均值分別是23.4,50.1,17.0 mg/mg與14.4,79.9,5.1 mg/mg。就鈣素利用效率而言,10個(gè)品種均表現(xiàn)為正常供鈣處理顯著高于低鈣脅迫;但就鈣生產(chǎn)效率和鈣干物質(zhì)生產(chǎn)效率而言,10個(gè)品種表現(xiàn)不一,除HY2和RH2無差異外,其余8個(gè)品種均表現(xiàn)為正常供鈣處理的鈣生產(chǎn)效率顯著高于低鈣脅迫;ZKH1、ZH1、HY2、RH2、HY25的鈣干物質(zhì)生產(chǎn)效率均是正常供鈣處理顯著低于低鈣脅迫,而FH4、WH4、JH5、QH6、YZ9102則表現(xiàn)為正常供鈣與低鈣脅迫間無明顯差異。

      表6 低鈣脅迫對(duì)不同品種花生各部位鈣利用效率的影響

      3 討論與結(jié)論

      3.1 低鈣脅迫對(duì)不同品種花生農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量的影響

      花生是喜鈣作物,鈣與花生生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)系密切[7-8]。有研究表明,缺鈣條件下的花生植株?duì)I養(yǎng)體部分明顯比足鈣組強(qiáng)壯、葉色濃綠,但花生分枝數(shù)、單株結(jié)果數(shù)與足鈣組差異不顯著,且缺鈣極顯著地降低了雙仁果率[9]。李忠等[10]也認(rèn)為花生分枝數(shù)受鈣脅迫影響較小,也有研究者的結(jié)果顯示,酸性土壤上缺鈣會(huì)抑制花生的分枝能力,而增施鈣肥能顯著增加花生的單株結(jié)果數(shù),提高雙仁果率,增加莢果產(chǎn)量并顯著提高出仁率[11-12]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,低鈣脅迫的花生植株?duì)I養(yǎng)體部分生長(zhǎng)較正常供鈣處理旺盛,絕大部分品種的分枝數(shù)不受鈣脅迫的影響,但不同品種花生的結(jié)果數(shù)受低鈣脅迫的影響顯著,尤其是單仁果數(shù),表現(xiàn)為低鈣脅迫處理顯著多于正常供鈣;且低鈣脅迫顯著降低了莢果及籽粒產(chǎn)量,但顯著提高植株生物量。由于鈣對(duì)維持光合產(chǎn)物蔗糖的運(yùn)輸是必需的,缺鈣條件下,光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化運(yùn)輸速率低,運(yùn)輸不暢通,使得相對(duì)較多的同化產(chǎn)物滯留在花生莖葉中,從而使植株?duì)I養(yǎng)體生長(zhǎng)過于旺盛,莢果發(fā)育受阻,形成空果、秕果,導(dǎo)致減產(chǎn)[13]。低鈣脅迫對(duì)絕大部分品種的花生分枝數(shù)無影響,原因可能是分枝數(shù)主要受其基因型控制,鈣營(yíng)養(yǎng)元素高于某一濃度后對(duì)其影響較小。低鈣脅迫顯著增加了單株結(jié)果數(shù),但空果、秕果較多,由此可見,低鈣脅迫對(duì)果莢的形成基本無影響,推測(cè)其原因可能也與光合產(chǎn)物的運(yùn)輸不暢等有關(guān)。

      3.2 低鈣脅迫對(duì)不同品種花生鈣營(yíng)養(yǎng)的影響

      已有較多研究表明,鈣處理能明顯增加植株體內(nèi)的鈣含量,并與鈣供應(yīng)量基本呈正相關(guān)[14-15]。在本試驗(yàn)條件下,不同花生品種植株莖葉、根系和果殼的鈣含量均表現(xiàn)為正常供鈣顯著高于低鈣脅迫,10個(gè)品種不同部位鈣含量的平均值依次提高了87.9%,155.6%,89.5%,這與前人的研究結(jié)果基本吻合[16];但不同鈣濃度處理間花生籽粒的鈣含量無明顯差異,其原因還有待于進(jìn)一步研究。對(duì)于植株各部位的吸鈣量來說,與正常供鈣相比,低鈣脅迫顯著抑制了不同花生品種的果殼及籽粒的鈣吸收,但對(duì)莖葉及根系鈣吸收量的影響在不同品種之間沒有特定的規(guī)律,其原因可能與品種自身的遺傳特性及其營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)鈣素的需求量多少相關(guān)。

      有研究認(rèn)為,成熟期花生植株吸收的Ca仍主要貯存在葉片中,其次為莖枝、莢果,果針、根中很少,分別占植株總吸收量的51.6%,27.4%,15.5%,3.5%,2.0%,花生莢殼、籽粒吸收的鈣素分別占莢果總吸收量的36.6%,63.4%[17]。本研究結(jié)果表明,低鈣脅迫提高了莖葉和根系等營(yíng)養(yǎng)體的鈣分配率,降低了鈣素在果殼和籽粒等生殖體的分配率,尤其是籽粒的鈣分配率下降幅度較大;就各品種而言,除正常供鈣處理的籽粒鈣分配率顯著高于低鈣脅迫外,根系、果殼及莖葉的鈣分配率在不同鈣濃度下也無一定的規(guī)律可循。

      3.3 低鈣脅迫對(duì)不同品種花生鈣素利用的影響

      鈣素生產(chǎn)效率(CaPE)表示作物吸收鈣素轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的能力[18],鈣干物質(zhì)生產(chǎn)效率(CaDMPE)是評(píng)價(jià)作物對(duì)鈣營(yíng)養(yǎng)元素生理利用效率的重要指標(biāo)[6,19-20]。董彩霞等[21]研究認(rèn)為鈣效率越低、需鈣量越大的番茄品種越容易遭受外界低濃度鈣的脅迫傷害,而不同花生品種的鈣素利用效率對(duì)低鈣脅迫的響應(yīng)如何未見報(bào)道,甚至關(guān)于花生鈣營(yíng)養(yǎng)效率的研究也較少。在本試驗(yàn)條件下,10個(gè)花生品種的鈣素利用效率顯著受低鈣脅迫抑制,而其鈣生產(chǎn)效率和鈣干物質(zhì)生產(chǎn)效率對(duì)低鈣脅迫反應(yīng)不一,正常供鈣與低鈣脅迫間互有高低;就10個(gè)品種的平均值來說,鈣干物質(zhì)生產(chǎn)效率表現(xiàn)為正常供鈣處理低于低鈣脅迫,而鈣生產(chǎn)效率則表現(xiàn)為正常供鈣處理高于低鈣脅迫。且不同花生品種的鈣生產(chǎn)效率和鈣干物質(zhì)生產(chǎn)效率差異較大,而鈣素利用效率的差異則相對(duì)較??;低鈣脅迫顯著降低了不同花生品種鈣素利用效率,但對(duì)各品種的鈣生產(chǎn)效率和鈣干物質(zhì)生產(chǎn)效率的影響因品種不同而異,推測(cè)其原因可能與植株自身的遺傳特性有關(guān),具體原因尚有待于進(jìn)一步探討。

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      Effects of Low Ca Stress on the Characteristics of Calcium Absorption and Distribution of Different Peanut Cultivars

      ZHAO Xiufen,F(xiàn)ANG Zengguo

      (College of Resources and Environment,Qingdao Agricultural University,Qingdao 266109,China)

      The effects of low Ca stress on yield,biomass,agronomic characters and calcium absorption,distribution and utilization of different peanut cultivars have been studied in the sand culture pot experiment in order to clarify the characteristics of calcium nutrition of peanuts.Ten cultivars of peanut were selected as experimental materials.The results showed that low Ca stress had no effect on the branch number of most varieties of peanut,but greatly improved single kernel pod number and plant biomass,significantly decreased pod yield and seed yield.Compared with those of the Ca40group,all the calcium content of shoot,root and shell of different peanut varieties in Ca200group were significantly higher,but it was no obvious effect on seed Ca content.Calcium distribution ratios of vegetative organ,such as shoot and root were improved by low Ca stress in different peanut varieties,those of reproductive organ,such as shell and seed were decreased,and the extent of reduction of calcium distribution ratios was higher in seed than in shell.Production efficiency and dry matter production efficiency of calcium showed relatively large difference with different peanut varieties,while the difference was slight of calcium utilization efficiency among varieties.The effects of low Ca stress on calcium production efficiency and calcium dry matter production efficiency of peanut were different with cultivars,but it had decreased significantly in calcium utilization efficiency of different varieties.

      Peanut;Cultivars;Low Ca stress;Absorption;Distribution

      2017-01-05

      山東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(ZR2012CL18);山東省大型科學(xué)儀器設(shè)備升級(jí)改造技術(shù)研究項(xiàng)目(2012SJGZ14)

      趙秀芬(1971-),女,內(nèi)蒙古錫林浩特人,高級(jí)實(shí)驗(yàn)師,碩士,主要從事養(yǎng)分資源高效利用及大氣氮沉降研究。

      房增國(guó)(1971-),男,山東蘭陵人,副教授,博士,主要從事養(yǎng)分資源高效利用及植物營(yíng)養(yǎng)生理生態(tài)研究。

      S143.7+2

      A

      1000-7091(2017)02-0194-06

      10.7668/hbnxb.2017.02.029

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