茭白莖部CTK及ABA含量動態(tài)變化分析

邢阿寶,崔海峰,俞曉平,張雅芬,葉子弘

(中國計量大學 生命科學學院 浙江省生物計量及檢驗檢疫技術重點實驗室,浙江 杭州 310018)

茭白莖部CTK及ABA含量動態(tài)變化分析

邢阿寶,崔海峰,俞曉平,張雅芬,葉子弘

(中國計量大學 生命科學學院 浙江省生物計量及檢驗檢疫技術重點實驗室,浙江 杭州 310018)

通過比較分析正常茭白與灰茭兩種膨大表型莖部發(fā)育期間的CTK和ABA含量的動態(tài)變化,探索茭白莖部菰黑粉菌生長分布與CTK和ABA含量變化的調節(jié)關系.本實驗以灰茭和正常茭不同發(fā)育時期莖部為實驗材料,并采用酶聯(lián)免疫吸附分析法(簡稱ELISA)測定實驗材料內CTK和ABA的含量,結果表明，灰茭莖部CTK含量峰值出現(xiàn)在孢子形成期,可能與灰孢子的增殖有關,而正常茭出現(xiàn)在分蘗期,可能與茭白組織不斷分裂有關；ABA激素在灰茭莖部含量一直較高,在孢子形成期后期達到峰值,正常茭在8葉期和膨大期較高,內源激素ABA的高水平表達可能是由菰黑粉菌侵染茭白以及大量繁殖引起的.總體上CTK和ABA在灰茭和正常茭白內的關系不是單一的,而是相輔相成的.

茭白；肉質莖；菰黑粉菌；脫落酸；細胞分裂素

茭白,古稱菰,是一種禾本科菰屬(ZizanialatifoliaTurcz)多年生草本植物,多生長在水田或沼澤等濕地,屬無性繁殖,原產于中國和東南亞地區(qū),現(xiàn)主要在我國江南一帶大面積種植[1],是我國第二大水生蔬菜[2].茭白口感微甜,營養(yǎng)豐富[3],深受廣大消費者的喜愛.除了正常茭白,田間也會經?？吹揭恍┛此普Ｅ虼蟮能?但其肉質莖部充滿了灰褐色的冬孢子堆,無法食用[4].這主要是由于不同類型菰黑粉菌小種侵染茭白后產生的,研究發(fā)現(xiàn)菰黑粉菌活體營養(yǎng)專性寄生在茭白植株[5],能夠使茭白莖部發(fā)生膨大,不論正常茭還是灰茭,但正常茭是由菌絲型(M-T型)的菰黑粉菌侵染后形成的,而灰茭是由孢子型(T型)的菰黑粉菌侵染后產生的[6-7]；正常茭可以食用,并具有經濟價值,而灰茭在實際生產上沒有價值,且會影響周圍正常茭白正常生長,因此一旦形成灰茭即應人工去除[8].

植物內源激素是植物自身產生的一類有機物質,極易穿透細胞壁,可在植物體內自由移動,極微量的條件下即可產生顯著的生理生化作用[9],對植物的生長十分關鍵.目前,公認的植物激素主要包括生長素(auxin)、細胞分裂素(cytokinin,CTK)、赤霉素(gibberellin)、乙烯(ethylene)、脫落酸(abscisicacid, ABA)等[10].

CTK是一類促進細胞分裂、誘導芽的形成并促進其生長的植物激素,主要分布于一些細胞分裂活躍的組織如根尖、莖尖[11]和萌發(fā)的種子中[12].細胞分裂素在植物內運輸是非極性的,隨植物的蒸騰作用向地上部分運輸[13],外源噴施的細胞分裂素如果噴施于葉片主脈部分,則可進入輸導系統(tǒng)進行雙向運輸,但如直接噴施于葉肉或側芽上則不能移動[14].細胞分裂素最顯著的生理作用就是能促進細胞分裂和誘導細胞擴大[15].Chan等人[16]檢測菰黑粉菌厚坦孢子分泌的激素,發(fā)現(xiàn)CTK含量最高,推測CTK是刺激茭白肉質莖膨大的主要激素.另外,江解增[17]等人研究發(fā)現(xiàn)在茭白生長發(fā)育過程中地上各部位(莖尖、葉片和葉鞘)的激素以CTK含量最高,且CTK含量在茭白肉質莖膨大前期明顯上升,在膨大后期開始下降,與張強[18]研究結果基本一致.CTK除了在誘導植物器官分化[19]、解除植物頂端優(yōu)勢[20-21]、延緩葉片衰老[22-23],還對植物開花和性別分化[24-25]具有一定的作用.

ABA同樣是植物內重要的內源激素.因為植物在逆境條件下內源ABA含量會顯著增加,ABA也常被稱為脅迫激素.ABA廣泛參與植物的生長發(fā)育和多種生物及非生物脅迫反應的調控.其主要的生理作用是促進成熟或衰老植物器官脫落.此外,ABA還具有誘導氣孔關閉[26]、提高植物抗逆性[27]、調控植物側根生長[28]和植物芽休眠[29]等作用.近年研究表明,脫落酸在植物與病原菌互作中同樣扮演著重要的角色[30].由于外界環(huán)境條件、植物生理狀況、病原菌種類差異以及脫落酸信號系統(tǒng)的復雜性,脫落酸在植物與病原菌的互作反應中表現(xiàn)出多重效應,既可協(xié)助植物抵御病原菌[31],也可協(xié)助病原菌侵染植物[32],并且越來越多的學者開始這方面的研究,其作用機制與規(guī)律也正在逐漸被揭示.如張強等人[18]研究推測ABA含量在茭白肉質莖膨大初期的下降可能與菰黑粉菌的侵染有關.另外，也有研究發(fā)現(xiàn)ABA能夠顯著促進愈傷組織內非還原糖的合成[33],同時在ABA的作用下引起淀粉磷酸酶活性增加,促進了淀粉的積累,還有研究證明蔗糖的合成對ABA敏感[34],而在茭白膨大初期,肉質莖中總糖及還原糖含量迅速增加[35],可能與ABA含量的增加有關.

雖然已有少量研究對茭白CTK和ABA含量進行了分析,但尚未見二者在正常茭和灰茭之間的差異比較.本文比較了CTK和ABA激素在灰茭和正常茭不同發(fā)育時期內的含量動態(tài)變化,以期在前人研究成果的基礎上,探尋CTK和ABA含量的動態(tài)變化與正常茭、灰茭形成的可能機制之間的關系,為茭白的優(yōu)質、高產研究提供理論基礎.

1 材料與方法

1.1 材料及試驗處理

以龍茭2號不同發(fā)育時期灰茭和正常茭膨大肉質莖為試驗材料.材料取自于浙江省桐鄉(xiāng)市董家村茭白種植基地,選擇灰茭5葉期、8葉期、膨大初期、孢子形成期1、孢子形成期2、孢子形成期3，和正常茭5葉期、8葉期、膨大初期、膨大5 cm(膨大肉質莖長度5 cm,以此類推)、膨大10 cm、膨大15 cm、膨大20 cm(圖1).田間采集的樣本用消毒紗布包好后液氮保存帶回實驗室,-80 ℃超低溫冰箱保存供試.

1.2 方法

內源激素的提取:將待測樣品從-80℃超低溫冰箱中取出,分類標記,稱取待測樣本1.000±0.050 g(千分之一天平稱取),液氮速凍下研磨,加2 mL提取液(1 mmol/L二叔丁基對甲苯酚(BTH)的80%甲醇溶液)繼續(xù)冰上研磨,充分研磨后將勻漿轉入10 mL離心管中,再用提取液分次將研缽洗凈,一并轉入試管中,最后加提取液至總體系為8 mL.4 ℃下4 h,3 500 r/min離心20 min,取上清液,沉淀中再加入2 mL提取液,于4 ℃下1 h,離心,合并上清液,上清液過C-18固相萃取柱.

內源激素的測定:采用酶聯(lián)免疫吸附分析法(簡稱ELISA)測定.試劑盒由北京誠林生物科技有限公司提供.測定CTK(細胞分裂素)和ABA(脫落酸).

注：從左往右編號1-6樣本為灰茭不同發(fā)育時期的莖部，依次為5葉期、8葉期、膨大初期、孢子形成期1、孢子形成期2和孢子形成期3；編號7-13樣本為正常茭白不同發(fā)育時期的莖部，依次為5葉期、8葉期、膨大初期、膨大5 cm、膨大10 cm、膨大15 cm和膨大20 cm圖1 茭白莖部樣品取樣Figure 1 Stem samples of Zizania latifolia

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件及R軟件,對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析和作圖；統(tǒng)計數(shù)據(jù)均以平均值±標準誤(mean±SE)標注.用字母標注法對數(shù)據(jù)進顯著性標注，p<0.05，用小寫字母標記.

2 試驗結果與分析

2.1 CTK激素含量的動態(tài)變化

灰茭在不同發(fā)育時期其莖部CTK含量是不同的,如圖2,灰茭中CTK含量在5葉期(348.3 ng·g-1FW)至8葉期(314.2 ng·g-1FW)略微下降,但沒有顯著差異.8葉期后,CTK含量呈現(xiàn)上升趨勢,膨大初期CTK含量(365.0 ng·g-1FW)至孢子形成期1(508.2 ng·g-1FW)增長最明顯,孢子形成期1時CTK含量顯著高于膨大初期.在孢子形成期之后CTK含量趨于穩(wěn)定.至孢子形成期3時,CTK的含量略有下降(489.1 ng·g-1FW),但與孢子形成期1和2沒有顯著差異.

正常茭中,CTK的含量同樣隨著茭白莖部生長發(fā)育而發(fā)生變化,如圖2,在正常茭的5葉期(411.3 ng·g-1FW)和8葉期(396.5 ng·g-1FW)時,CTK的含量基本保持在一個穩(wěn)定的水平上.8葉期后,CTK含量顯著上升,膨大初期達到最大值(469.0 ng·g-1FW)之后開始呈現(xiàn)下降趨勢.

綜合比較灰茭和正常茭對應時期CTK含量,發(fā)現(xiàn)灰茭和正常茭莖部CTK含量的峰值出現(xiàn)在不同時期,灰茭出現(xiàn)在孢子形成期,而正常茭出現(xiàn)在膨大初期.具體比較發(fā)現(xiàn)灰茭和正常茭在5葉期—8葉期—膨大初期過程中,一開始CTK含量均處于一個較高的水平,且正常茭CTK含量水平高于灰茭,可能與此階段茭白幼苗快速生長有關,且正常茭一般比灰茭長勢較好.在8葉期時均有下降趨勢,且8葉期時正處于茭白孕茭期,可能與茭白開始孕茭有關.另外,在膨大初期,灰茭和正常茭CTK含量又開始增加,推測與茭白膨大起始有關,同時正常茭在膨大初期CTK含量達到峰值,這可能與該時期植株處于分蘗期,較高含量CTK可能與茭白植株頂端生長優(yōu)勢消除和器官不斷分化有關.在膨大后期,灰茭和正常茭內CTK含量變化差異明顯,正常茭CTK含量開始下降,說明茭白同樣存在庫器官對源器官的影響,這與江解增[17]研究結果一致,但灰茭在膨大初期之后,CTK的含量則繼續(xù)增加,峰值出現(xiàn)在孢子形成期1,直至達到一個穩(wěn)定水平,可能與灰茭中冬孢子的大量增殖有關.

圖2 灰茭及正常茭不同發(fā)育時期CTK含量的變化Figure 2 The changes of CTK content in different developmental stages of ash Jiao and Zizania latifolia

2.2 ABA激素含量的動態(tài)變化

灰茭在不同發(fā)育時期其莖部ABA含量的變化如圖3所示,灰茭中ABA含量在5葉期(1 875.7 ng·g-1FW)至孢子形成期2(2 589.5 ng·g-1FW)一直呈增加趨勢，但增加趨勢不是很明顯，且5葉期、8葉期(2 006.8 ng·g-1FW)、膨大初期(2 051.2 ng·g-1FW)、孢子形成期1(2 464.2 ng·g-1FW)和孢子形成期2時ABA含量水平之間均沒有顯著差異,但在孢子形成期2至孢子形成期3(1 435.8 ng·g-1FW),此時灰茭莖部ABA含量顯著下降.

正常茭的茭白莖部ABA含量的變化同樣隨著茭白的生長發(fā)育具有一定的變化趨勢,如圖3所示,在5葉期(1 546.8 ng·g-1FW)至8葉期(1 665.1 ng·g-1FW)時,茭白莖部ABA含量開始增加,但是差異不顯著,在8葉期后,ABA含量又開始有一定程度下降,在膨大初期(1 485.3 ng·g-1FW)時達到最低值.當茭白開始膨大后,ABA含量明顯上升,在膨大5 cm(1 600.3 ng·g-1FW)時增幅不顯著；當茭白莖部繼續(xù)膨大至10 cm(1 878.8 ng·g-1FW)時,茭白莖部ABA含量又繼續(xù)增加,與相比膨大初期間差異顯著,此時莖部ABA含量達到峰值，隨后在膨大15 cm(1 605.5 ng·g-1FW)至膨大20 cm(1 681.2 ng·g-1FW)時，莖部ABA含量有所降低.

綜合比較發(fā)現(xiàn)：灰茭和正常茭相同發(fā)育時期ABA激素含量的動態(tài)變化明顯不同.灰茭莖部ABA含量在5葉期至孢子形成期2一直處于緩慢上升的趨勢,但在孢子形成期2至孢子形成期3階段,ABA含量顯著降低.正常茭莖部ABA含量變化在8葉期有一個小峰值,隨后在膨大初期有一個明顯下降,推測在5葉期至8葉期階段,菰黑粉菌開始侵染茭白,處于孕茭階段(在茭白生產上,將菰黑粉菌大量繁殖、肉質莖準備膨大的階段稱為孕茭),此時ABA含量的有所上升,而在8葉期至膨大初期,莖部ABA含量開始下降,CTK含量在膨大初期達到了峰值,說明茭白開始正常孕茭,此時菰黑粉菌侵染基本結束,茭莖部開始正常膨大.膨大初期之后,ABA含量又開始上升,此時是茭白各種營養(yǎng)物質開始快速積累的階段,肉質莖中總糖及還原糖含量迅速增加[35],可能與ABA促進蔗糖[34]、淀粉[33]等糖類的合成有關.在膨大10 cm至15 cm時期,茭白應用物質積累速度逐漸減慢,CTK和ABA的含量均開始降低,而在膨大15 cm至20 cm時,茭白開始結束膨大,此時ABA含量的上升可能與茭白的衰老有關[36].另外發(fā)現(xiàn),灰茭莖部ABA的含量總體要比正常茭的要高,可能與灰茭中大量菰黑粉菌的侵染及增殖有關.

圖3 灰茭及正常茭不同發(fā)育時期ABA含量的變化Figure 3 The changes of ABA content in different developmental stages of ash Jiao and Zizania latifolia

3 討 論

茭白孕茭是由菰黑粉菌侵染茭白植株誘導形成的膨大肉質莖,其形成與莖部菰黑粉菌的侵染及生長增殖誘導密切相關,已有研究表明病原菌侵染植物后會導致植物體內激素IAA、GA、CTK、ABA等含量發(fā)生變化[37],并可能引發(fā)感病組織形態(tài)發(fā)生變化,如畸形、膨大等.江解增等人研究發(fā)現(xiàn)正常茭白植株生育過程中各部位的內源激素含量存在明顯差異[17,38].另外,外源施加生長激素對茭白莖部膨大具有顯著促進作用,茭白分蘗期噴施生長激素及殺菌劑敵磺鈉,莖部內源生長激素IAA水平變化明顯,茭白結茭數(shù)量均顯著高于對照組合[39].茭白莖部膨大期間伴隨著明顯的激素含量變化,Chan等人[16]認為茭白莖部膨大可能是由茭白莖部生長素和細胞分裂素含量的增加引起的.本文通過比較分析正常茭白與灰茭兩種膨大表型莖部發(fā)育期間的CTK和ABA含量變化,發(fā)現(xiàn)CTK和ABA的動態(tài)變化與茭白莖部膨大發(fā)育及膨大表型關系密切,還探討了莖部菰黑粉菌生長分布與CTK和ABA含量變化的調節(jié)關系.已有研究報道表明,正常茭白膨大肉質莖中CTK主要有玉米素(zeatin,Z)、玉米素核苷(trans-zeatin-riboside,ZR)以及一種由菰黑粉菌和茭白植株互作產生的未知細胞分裂素[40],其中Z是由菰黑粉菌產生,而ZR是由茭白植株產生的[16].韓秀芹等人[40]比較了菰黑粉菌離體培養(yǎng)與膨大茭白肉質莖中的CTK激素激素含量變化,認為肉質莖膨大初期時CTK含量的增加可能來源于植物與菰黑粉菌互作誘導.本研究發(fā)現(xiàn):膨大初期的灰茭和正常茭莖部CTK激素含量均明顯增加,較高CTK含量有助于茭白莖部細胞分裂及增殖,促進茭白肉質莖起始膨大；膨大初期后正常茭肉質莖內CTK激素含量降低,與前期報道結果一致[18],表明茭白肉質莖膨大初期其內部生理活動有一個逐漸加強的過程,莖部膨大可能是由CTK含量變化起主導作用的,同時也暗示著茭白肉質莖膨大初期先是以細胞分裂增殖為主,后與細胞自身膨大生長有關[17].此外,本研究發(fā)現(xiàn)灰茭和正常茭肉質莖中的CTK激素含量動態(tài)變化差異顯著,可能與兩種表型茭白莖部菰黑粉菌侵染及生長增殖的方式不同相關.灰茭莖部發(fā)育后期CTK激素水平開始增加,且含量高于正常茭,可能與灰茭莖部菰黑粉菌大量侵染及增殖誘導相關,在莖部膨大末期,菰黑粉菌形成大量孢子,侵染能力下降,CTK含量下降,進一步表明茭白莖部CTK含量變化與莖部菰黑粉菌侵染及生長增殖密切相關.

ABA激素在植物生長發(fā)育過程中具有復雜的調節(jié)作用[26-35],ABA參與植物蔗糖合成,有利于植物內總糖及還原糖含量迅速增加[33-34],并在物質運輸過程中起著重要的作用[41].此外,研究表明ABA參與植物與病原菌的互作反應,可以迅速介導氣孔關閉,阻止病原菌的侵入植物細胞[30],但也可降低宿主對病原菌的抵抗力,協(xié)助病原菌侵染植物宿主[32].灰茭莖部發(fā)育期間莖部ABA含量逐漸增加,但在孢子形成后期降低,而正常茭莖部內ABA含量變化較為復雜,可能與兩種表型茭白莖部膨大發(fā)育及菰黑粉菌生長分布不同相關.灰茭及正常茭莖部發(fā)育早期,莖部的ABA含量已經處于一個較高的水平,可能與莖部菰黑粉菌侵染誘導植物相關.菰黑粉菌離體培養(yǎng)的發(fā)酵液中能夠檢測到較高水平的ABA激素,表明菰黑粉菌自身可以分泌產生ABA激素[36,40].本研究發(fā)現(xiàn)灰茭莖部ABA含量高于正常茭白,可能與灰茭莖部更多的菰黑粉菌侵染誘導及大量菌絲生長增殖分泌相關.

4 結 語

灰茭與正常茭白莖部膨大發(fā)育不同,并伴隨著莖部菰黑粉菌生長分布的差異,其膨大莖部發(fā)育中CTK和ABA激素的影響不是單一的,除了CTK和ABA,茭白中還存在著IAA、GA3等其它常見的植物內源激素,且不同激素之間可能存在相互作用,既是拮抗的也是相輔相成的,通過多種內源激素的協(xié)調作用,共同促進了茭白植株與菰黑粉菌誘導的肉質莖的膨大發(fā)育.

[1] 趙有為.中國水生蔬菜[M].北京:中國農業(yè)出版社,1999:155-170.

[2] 李艷.“苽”之疏解[J].西安文理學院學報(社會科學版),2012,15(4):10-13. LI Y. Textual research on “Gu”[J]. Journal of Xi’an University of Arts and Science:(Social Science Edition),2012,15(4):10-13.

[3] 郭宏波.菰屬食物營養(yǎng)研究與發(fā)展前景[J].中國食物與營養(yǎng),2008(6):13-15. GUO H B. Research and development prospect ofZizanianutrition food[J]. Food and Nutrition in China,2008(6):13-15.

[4] 閆寧,薛惠民,石林豫,等.茭白“雄茭”和“灰茭”的形成及遺傳特性[J].中國蔬菜,2013(16):35-42. YAN N, XUE H M, SHI L Y, et al. The growth and heritability ofZizinialatifoliaplants infected with sporidial strain ofUstilagoesculenta[J]. China Vegetables,2013(16):35-42.

[5] CHUNG K G, TZENG D D. Nutritional requirements of the edible gall-producing fungusUstilagoesculenta[J]. Journal of Biological Sciences,2004,4(2):246-252.

[6] YOU W Y, LIU Q, ZOU K Q, et al. Morphological and molecular differences in two strains ofUstilagoesculenta[J]. Current Microbiology,2011,62(1):44-54.

[7] 李志蘭,尤文雨,鄒克琴,等.菰黑粉菌孢子萌發(fā)過程中形態(tài)學觀察及系統(tǒng)發(fā)育研究[J].中國計量學院學報,2010,21(2):58-63. LI Z L, YOU W Y, ZOU K Q, et al. Morphological observation and phylogenetic analysis ofUstilagoesculenta[J]. Journal of China University of Metrology,2010,21(2):58-63.

[8] 柯衛(wèi)東.怎樣防除雄茭和灰茭[J].長江蔬菜,2000(3):43-43. KE W D. How to control the male and gray Jiaobai[J].Journal of Changjiang Vegetables,2000(3):43-43.

[9] MOORE T C. Biochemistry and Physiology of Plant Hormones[M]. Berlin: Springer,1979:274-276.

[10] LENTON J. Plant hormones on the move![J]. Trends in Plant Science,1998,3(12):457-458.

[11] ALONI R, ULLRICH C I. Role of cytokinin in the regulation of root gravitropism.[J]. Planta,2004,220(1):177-182.

[12] OVERBEEK J V, BLAKESLEE A F. Chemical stimulationof ovule development and its possible relation to parthenogenesis[J]. American Journal of Botany,1941,28(8):647-656.

[13] GILLISSEN B, FFRMMER W B. A new family of high-affinity transporters for adenine, cytosine, and purine Derivatives inArabidopsis[J]. Plant Cell,2000,12(2):291-300.

[14] 汪俏梅,郭得平.植物激素與蔬菜的生長發(fā)育[M].北京:中國農業(yè)出版社,2002:18-26.

[15] WERNER T, MOTYKA V, STRNAD M, et al. Regulation of plant growth by cytokinin[J]. Proceeding of the National Academy of Sciences of the United States of America,2001,98(18):10487-10492.

[16] THROWER L B, CHAN Y S. Gau sun: A cultivated host-parasite combination from china[J]. Economic Botany,1980,34(1):20-26.

[17] 江解增,邱屆娟,韓秀芹,等.茭白生育過程中地上各部位內源激素的含量變化[J].武漢植物學研究,2004,22(3):245-250. JIANG J Z, QIU J J, HAN X Q, et al. Changes of endogenous hormone contents of different parts during development of water bamboo (Zizanialatifolia)[J]. Journal of Wuhan Botanical Research,2004,22(3):245-250.

[18] 張強.茭白肉質莖膨大期間生理生化特性研究[D].揚州:揚州大學,2004. ZHANG Q. Study on Physiological and Biochemical Characteristics inZizaniagall Expanding Peogress[D]. Yangzhou: Yangzhou University,2004.

[19] PORTER H K. The Biological Action of Growth Substances[M]. Cambridge: Cambridge University Press,1957:329-330.

[20] JACKSON D, VEIT B, HAKE S. Expression of maize KNOTTED1 related homeobox genes in the shoot apical meristem predicts patterns of morphogenesis in the vegetative shoot[J]. Development,1993,120(2):405-413.

[21] LEIBFRIED A, TO J P, BUSCH W, et al. WUSCHEL controls meristem function by direct regulation of cytokinin-inducible response regulators[J]. Nature,2005,438(22):1172-1175.

[22] GAN S, AMASINO R M. Inhibition of leaf senescence by autoregulated production of cytokinin[J]. Science,1995,270(4):1986-1988.

[23] LARA M E B, GARCIA M C G, FATIMA T, et al. Extracellular invertase is an essential component of cytokinin-mediated delay of senescence[J]. Plant Cell,2004,16(5):1276-1278.

[24] FAKHRAI F, EVANS P K. Morphogenic potential of cultured floral explants ofCrocussativusL. for the in vitro production of saffron[J]. Journal of Experimental Botany,1990,41(1):47-52.

[25] KURZ B, MELZER S, BERNIER G, et al. Cytokinin and gibberellin activate SaMADS A, a gene apparently involved in regulation of the floral transition in Sinapis alba[J]. Plant Journal,2000,24(1):103-111.

[26] CUMMINS W R, KENDE H, RASCHKE K. Specificity and reversibility of the rapid stomatal response to abscisic acid[J]. Planta,1971,99(4):347-351.

[27] ZHAO K F, HARRIS P J C. The effects of roots on the growth and development of shoots ofAtriplexlentiformis,SesbaniaaculeataandSuaedasalsaunder salt stress[J]. Monograph-British Plant Growth Regulation Group,1990,46(6):3-6.

[28] GUO D L, LIANG J H, LI L. Abscisic acid (ABA) inhibition of lateral root formation involves endogenous ABA biosynthesis inArachishypogaea, L[J]. Plant Growth Regulation,2009,58(2):173-179.

[29] WAREING P F. The control of bud dormancy in seed plants[J]. Symposia of the Society for Experimental Biology,1969,23:241-262.

[30] CAO F Y, YOSHIOKA K, DESVEAUX D. The roles of ABA in plant-pathogen interactions[J]. Journal of Plant Research,2011,124(4):489-499.

[31] FAN J, HILL L, CROOKS C, et al. Abscisic acid has a keyrole in modulating diverse plant-pathogen interactions[J]. Plant Physiology,2009,150(4):1750-1761.

[32] MIALOUNDAMA A S, HEINTZ D, DEBAYLE D, et al. Abscisic acid negatively regulates elicitor-induced synthesis of capsidiol in wild tobacco[J]. Plant Physiology,2009,150(3):1556-1567.

[33] 姜華,高曉玲,萬佳,等.脫落酸對水稻愈傷組織糖類代謝及相關酶活性的影響[J].中國水稻科學,2006,20(4):406-410. JIANG H, GAO X L, WAN J, et al. Effect of abscisic acid on saccharide metabolism and related enzyme activities in rice callus[J]. Chinese Journal of Rice Science,2006,20(4):406-410.

[34] TROUVERIE J, THEVENOT C, ROCHER J P, et al. The role of abscisic acid in the response of a specific vacuolar invertase to water stress in the adult maize leaf[J]. Journal of Experimental Botany,2003,54(390):2177-2186.

[35] 程龍軍,郭得平.茭白肉質莖膨大期間主要成分的變化[J].園藝學報,2003,30(6):741-741. CHENG L J, GUO D P. The biochemical changes during stem swelling inZizanialatifolia[J]. Acta Horticulturae Sinica,2003,30(6):741-741.

[36] 林源吉.茭白孕茭及共生黑粉菌體外培養(yǎng)和快速檢測技術的研究[D].杭州:杭州師范大學,2007. LIN Y. Study on Pregnant ofZizanialatifoliaand Cultivation ofUstilagoesculentain Vitro and It’s Rapid Detection Technology[D]. Huangzhou: Hangzhou Normal University,2007.

[37] ZHANG J Z, CHU F Q, GUO D P, et al. The vacuoles containing multivesicular bodies: a new observation in interaction betweenUstilagoesculentaandZizanialatifolia[J]. European Journal Plant Pathology,2014,138:79-91.

[38] 江解增,曹碚生,黃凱豐,等.茭白肉質莖膨大過程中的糖代謝與激素含量變化[J].園藝學報,2005,32(1):134-137. JIANG J Z, CAO P S, HUANG K F, et al. Changes of NSC, enzymes and endogenous hormones duringZizaniagall’s swelling[J]. Acta Horticulturae Sinica,2005,32(1):134-137.

[39] 應榮,崔海峰,倪方群,等.殺菌劑敵磺鈉及植物生長調節(jié)劑對茭白孕茭的影響.植物生理學報,2014,50(7):946-952. YING R, CUI H F, NI F Q. Effects of fungicide fenaminosulf and plant growth regulator on gall formation ofZizanialatifolia[J]. Plant Physiology Journal,2014,50(7):946-952.

[40] 韓秀芹.茭白黑粉菌生物學特性的研究[D].揚州:揚州大學,2004. HAN X Q. Studies on Biological Characteristics ofUstilagoesculenta[D]. Yangzhou: Yangzhou University,2004.

[41] TERRELL E E, BATRA L R.ZizanialatifoliaandUstilagoesculenta, a grass-fungus association[J]. Economic Botany,1982,36(3):274-285.

Dynamic analysis of the contents of CTK and ABA in the stem ofZizanialatifolia

XING Abao, CUI Haifeng, YU Xiaoping, ZHANG Yafen, YE Zihong

(Zhejiang Provincial Key Laboratory of Biometrology, Inspection and Quarantine, College of Life Sciences,China Jiliang University, Hangzhou 310018, China)

The content variation of CTK and ABA of twoZizanialatifoliaamong different stem swollen stages was detected by ELISA. It was found that the dynamic variation of CTK was significantly different between the two swollen types inZ.latifolia. During the stem development, the content of CTK increased most sharply in gray type at the stage of spore formation, while it reduced in white type the highest at the stage of swollen initiation. However, the content of ABA was all high at the stem of gray type with the highest at the later swollen stage, while the changes of ABA were different in white type. The dynamic variation of CTK and ABA was related to the development and the type of swollen stems inZ.latifolia, which might be induced and regulated by the infections and reproductions ofUstilagoesculentaP. Henn at the stem ofZ.latifolia.

Z.latifolia; swollen stem;U.esculenta; ABA; CTK

2096-2835(2017)02-0261-08

10.3969/j.issn.2096-2835.2017.02.020

2017-03-15 《中國計量大學學報》網(wǎng)址：zgjl.cbpt.cnki.net

國家自然科學基金資助項目(No.3147085),浙江省公益資助項目(No.2014C32022).

邢阿寶(1992-),男,安徽省蕪湖人,碩士研究生,主要研究方向為植物與微生物互作.E-mail:xab033298@163.com 通信聯(lián)系人：葉子弘,女,教授.E-mail:zhye@cjlu.edu.cn

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