伍紹龍，周志成，彭曙光，單雪華，曾維愛(ài)，蔡海林，周孚美

(1.湖南省煙草公司，湖南 長(zhǎng)沙 410004； 2.衡陽(yáng)市煙草公司 耒陽(yáng)市分公司，湖南 耒陽(yáng) 421800；3.衡陽(yáng)市煙草公司，湖南 衡陽(yáng) 421001； 4.長(zhǎng)沙市煙草公司，湖南 長(zhǎng)沙 410000)

煙蚜繭蜂對(duì)不同齡期煙蚜的寄生選擇及其子代發(fā)育表現(xiàn)

伍紹龍1,2，周志成1*，彭曙光1，單雪華3，曾維愛(ài)4，蔡海林4，周孚美2

(1.湖南省煙草公司，湖南 長(zhǎng)沙 410004； 2.衡陽(yáng)市煙草公司 耒陽(yáng)市分公司，湖南 耒陽(yáng) 421800；3.衡陽(yáng)市煙草公司，湖南 衡陽(yáng) 421001； 4.長(zhǎng)沙市煙草公司，湖南 長(zhǎng)沙 410000)

為了解煙蚜繭蜂(Aphidiusgifuensis)對(duì)不同齡期煙蚜(Myzuspersicae)寄生的偏好，觀察了煙蚜繭蜂對(duì)不同齡期煙蚜的寄生選擇行為和不同齡期煙蚜被寄生后的子代煙蚜繭蜂發(fā)育情況。結(jié)果表明，煙蚜繭蜂成功寄生4齡煙蚜和成蚜需要的寄生次數(shù)分別是1、2、3齡煙蚜的4.15、2.33、1.46倍和3.77、2.12、1.33倍，成功寄生3齡煙蚜需要的寄生次數(shù)分別是1、2齡煙蚜的2.83、1.59倍，低齡期煙蚜(1齡和2齡)更容易被寄生，寄生高齡煙蚜(3、4齡煙蚜和成蚜)需要投入更多的精力。另外，煙蚜繭蜂選擇給予1、2、3、4齡煙蚜和成蚜的寄生次數(shù)占比分別為6.69%、12.21%、26.29%、33.47%和21.21%，其對(duì)高齡期煙蚜的寄生次數(shù)比例超過(guò)80%，說(shuō)明煙蚜繭蜂更偏好于選擇寄生高齡煙蚜。煙蚜齡期不影響子代煙蚜繭蜂的發(fā)育歷期、壽命和性比，但1齡煙蚜繁育的子代雌蜂體型顯著小于3、4齡和成蚜，2、3齡煙蚜繁育的僵蚜羽化率(分別為89.17%和91.14%)比1、4齡和成蚜繁育的僵蚜羽化率(分別為77.78%、87.56%和81.85%)高，相對(duì)而言，中間齡期煙蚜(2、3、4齡)更利于子代煙蚜繭蜂的發(fā)育。

煙蚜繭蜂； 煙蚜； 齡期； 選擇； 寄生； 子代發(fā)育表現(xiàn)

寄主齡期是影響寄生蜂寄生選擇行為的關(guān)鍵因子之一[1-8]，大部分寄主隨著齡期的增長(zhǎng)，體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化，體型越來(lái)越大，活動(dòng)能力也越來(lái)越強(qiáng)，對(duì)寄生蜂的抗性也會(huì)隨之增強(qiáng)[1-2,4-5]。偏向于選擇寄生中間齡期的寄主是絕大多數(shù)寄生蜂的寄生偏好[6-9]，因?yàn)榈妄g期的寄主常需經(jīng)歷較長(zhǎng)子代發(fā)育期[3,8]，而高齡期寄主常難以制服，不易寄生成功，且高齡期寄主被寄生后分泌的抗性物質(zhì)多，不利于寄生后的子代發(fā)育[2-3,10]。

煙蚜繭蜂(Aphidiusgifuensis)是自然界煙蚜(Myzuspersicae)的優(yōu)勢(shì)天敵，與其他寄生蜂一樣，在長(zhǎng)期自然選擇下，對(duì)不同齡期煙蚜也形成了一定的寄生偏好性。吳興富等[11]通過(guò)將不同齡期的煙蚜和煙蚜繭蜂置于塑料杯中研究發(fā)現(xiàn)，煙蚜繭蜂對(duì)2、3齡煙蚜的寄生率高于其他齡期。然而，以寄生率的高低來(lái)評(píng)判煙蚜繭蜂的寄生選擇偏好，忽略了寄生蜂的寄生選擇過(guò)程，不能凸顯煙蚜繭蜂寄生過(guò)程中的選擇行為，且在小范圍的塑料杯中進(jìn)行試驗(yàn)可能會(huì)影響煙蚜繭蜂的選擇行為。煙蚜繭蜂在實(shí)際選擇寄主寄生時(shí)，可能花費(fèi)了更多的精力和時(shí)間用于寄生率相對(duì)較低的寄主。相對(duì)低齡期寄主，高齡期寄主更難以制服，不易寄生成功[1-2,4,5]，畢章寶等[12]曾發(fā)現(xiàn)煙蚜繭蜂耗費(fèi)多達(dá)20次的寄生刺探去寄生1頭煙蚜，也就是說(shuō)，雖然高齡期寄主比較難寄生、寄生率比較低，但是煙蚜繭蜂可能還是更愿意耗費(fèi)更多的精力和時(shí)間去選擇寄生高齡期的寄主。同時(shí)，不同齡期煙蚜被煙蚜繭蜂寄生后，子代蜂的壽命和體型大小還沒(méi)有相關(guān)研究涉及。

為明確上述問(wèn)題，本研究采用盆栽試驗(yàn)將不同齡期煙蚜分別置于煙株不同葉片上，觀察煙蚜繭蜂的寄生選擇行為和不同齡期煙蚜被寄生后的子代蜂發(fā)育情況，同時(shí)，在寄生率的基礎(chǔ)上引入寄生次數(shù)，量化煙蚜繭蜂寄生過(guò)程中對(duì)不同齡期煙蚜付出的精力，以了解煙蚜齡期對(duì)煙蚜繭蜂寄生選擇行為和子代煙蚜繭蜂生長(zhǎng)發(fā)育的影響，為研究寄生蜂寄生選擇行為進(jìn)化提供一定的理論參考。

1 材料和方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)煙苗為云煙203，試驗(yàn)地點(diǎn)為長(zhǎng)沙市寧鄉(xiāng)縣喻家坳溫室大棚，對(duì)大棚進(jìn)行內(nèi)外遮陽(yáng)并利用空調(diào)和加濕器控制溫濕度，溫度控制在(25±2)℃、濕度控制在(75±5)%。煙蚜和煙蚜繭蜂于2016年5月采自于長(zhǎng)沙市寧鄉(xiāng)縣喻家坳煙田。寄主植物采用漂浮育苗，待苗長(zhǎng)至7葉時(shí)采用10 cm花盆進(jìn)行移栽，每3 d澆1次水、10 d澆1次肥，15 d后用于試驗(yàn)。

1.2 供試方法

為了解煙蚜繭蜂寄生過(guò)程中的選擇偏好性，根據(jù)煙蚜生長(zhǎng)發(fā)育期，設(shè)置1齡、2齡、3齡、4齡和成蚜5個(gè)處理，隨機(jī)將每個(gè)處理各100頭煙蚜移接到1株盆栽煙苗中部的5片不同煙葉上，然后將煙株置于30 cm×30 cm×30 cm的養(yǎng)蟲(chóng)籠中。按蜂蚜比1∶100各接入1頭 12 h內(nèi)羽化已經(jīng)交配過(guò)的正常雌性煙蚜繭蜂。重復(fù)10次。因?yàn)闊熝晾O蜂每次寄生時(shí)，無(wú)論成功與否都將耗費(fèi)1次寄生機(jī)會(huì)，其單位時(shí)間內(nèi)選擇對(duì)某個(gè)齡期煙蚜耗費(fèi)的寄生次數(shù)越多，代表其更偏好于該種群，因而每個(gè)重復(fù)觀察記載煙蚜繭蜂對(duì)不同齡期煙蚜成功寄生1次需要的寄生次數(shù)。接蜂24 h后，將煙蚜繭蜂移除，7 d后記載不同齡期煙蚜被寄生的數(shù)量，計(jì)算寄生率、日寄生數(shù)量。

同時(shí)，為了解不同齡期煙蚜被煙蚜繭蜂寄生后的子代蜂發(fā)育情況，在上述試驗(yàn)移除煙蚜繭蜂后，觀察記載不同齡期煙蚜被寄生后的子代煙蚜繭蜂發(fā)育情況，記錄僵蚜期(寄生至僵化的時(shí)間)、羽化期(僵化至羽化的時(shí)間)。待煙蚜僵化后，用軟毛筆輕輕將不同齡期蚜蟲(chóng)繁育的僵蚜分別放入不同指型管中，記錄各齡期煙蚜被寄生后的僵蚜羽化數(shù)量，計(jì)算僵蚜羽化率，統(tǒng)計(jì)各齡期煙蚜繁育的子代煙蚜繭蜂的性比。對(duì)各齡期煙蚜繁育的子代蜂，均隨機(jī)選取雌蜂和雄蜂各1頭，測(cè)定其不喂食情況下的壽命，待煙蚜繭蜂死后，測(cè)量雌蜂和雄蜂的后足脛節(jié)長(zhǎng)度。后足脛節(jié)長(zhǎng)度利用10×4倍顯微鏡(Olympus BX43顯微鏡，明美顯微鏡數(shù)碼成像系統(tǒng)V9.0軟件)測(cè)量。

日寄生數(shù)量=某個(gè)齡期24 h內(nèi)被寄生的煙蚜數(shù)量；

各齡期煙蚜被寄生的次數(shù)=日寄生數(shù)量×煙蚜繭蜂成功寄生1次該齡期煙蚜需要耗費(fèi)的寄生次數(shù)；

各齡期煙蚜被寄生的次數(shù)占比=某齡期煙蚜被寄生的總次數(shù)/總寄生次數(shù)；

寄生率=寄生的煙蚜數(shù)量/總蚜蟲(chóng)數(shù)量×100%；

羽化率=羽化的僵蚜數(shù)量/(羽化的僵蚜數(shù)量+未羽化的僵蚜數(shù)量)×100%；

雌性比例=雌蜂數(shù)量/(雌蜂數(shù)量+雄蜂數(shù)量)×100%。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用R軟件分析不同齡期煙蚜被寄生后的各項(xiàng)參數(shù)并進(jìn)行多重比較[13]。

2 結(jié)果與分析

2.1 煙蚜繭蜂對(duì)不同齡期煙蚜的寄生選擇行為觀察結(jié)果

2.1.1 不同齡期煙蚜被選擇寄生的數(shù)量和寄生率比較 在24 h內(nèi)，中間齡期煙蚜被寄生的數(shù)量和寄生率高于兩端齡期煙蚜，煙蚜繭蜂選擇寄生1、2、3、4齡煙蚜和成蚜的寄生率分別為7.82%、10.12%、10.86%、9.08%、6.54%(圖1)。其中，對(duì)3齡煙蚜的寄生率顯著高于1、4齡煙蚜和成蚜，對(duì)2齡和4齡煙蚜的寄生率顯著高于1齡和成蚜，其他蚜蟲(chóng)齡期之間差異不顯著。

不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，圖2—3同

2.1.2 成功寄生1次不同齡期煙蚜需要耗費(fèi)的寄生次數(shù)比較 寄生1頭高齡煙蚜耗費(fèi)的寄生次數(shù)顯著高于低齡期煙蚜，煙蚜繭蜂對(duì)1、2、3、4齡蚜蟲(chóng)和成蚜完成1次寄生所需要的寄生次數(shù)分別為1.60、2.85、4.54、6.65、6.04次(圖2)。寄生2齡煙蚜耗費(fèi)的寄生次數(shù)顯著大于1齡煙蚜，寄生3齡煙蚜需要的寄生次數(shù)顯著大于1、2齡煙蚜，寄生4齡煙蚜和成蚜耗費(fèi)的寄生次數(shù)顯著大于1、2、3齡煙蚜，4齡和成蚜之間沒(méi)有顯著差異。其中，寄生1次2齡煙蚜耗費(fèi)的寄生次數(shù)是1齡煙蚜的1.77倍；寄生1次3齡煙蚜耗費(fèi)的寄生次數(shù)分別是1、2齡煙蚜的2.83倍、1.59倍；寄生1次4齡煙蚜和成蚜需要耗費(fèi)的寄生次數(shù)分別是1、2、3齡煙蚜的4.15、2.33、1.46倍和3.77、2.12、1.33倍。

圖2 煙蚜繭蜂成功寄生1次不同齡期煙蚜需要耗費(fèi)的寄生次數(shù)

2.1.3 選擇不同齡期煙蚜進(jìn)行寄生的次數(shù)比較 在24 h內(nèi)，煙蚜繭蜂投入了更多的寄生次數(shù)用于寄生高齡煙蚜，煙蚜繭蜂對(duì)1、2、3、4齡煙蚜和成蚜投入的寄生次數(shù)分別為62.56、144.21、246.67、312.88、198.31次，各齡期之間差異顯著，4齡煙蚜最高，1齡煙蚜最少，選擇3、4齡煙蚜和成蚜投入的寄生次數(shù)顯著高于1齡和2齡煙蚜(圖3A)。煙蚜繭蜂給予1、2、3、4齡煙蚜和成蚜的寄生次數(shù)占比分別為6.69%、12.21%、26.29%、33.47%和21.21%，高齡期的3、4齡煙蚜和成蚜占據(jù)的寄生次數(shù)比例之和超過(guò)80%，約是1、2齡期之和的4倍(圖3B)。

2.2 不同齡期煙蚜被寄生后的僵蚜發(fā)育情況比較

煙蚜齡期并不影響被寄生后的子代蜂發(fā)育歷期，不同齡期煙蚜被寄生后的僵蚜期為5.5 d左右，羽化期為4.2 d左右，各個(gè)煙蚜齡期之間沒(méi)有顯著差異(圖4A)。但是，煙蚜齡期會(huì)影響僵蚜的羽化率，羽化率表現(xiàn)為中間齡期高于兩端齡期，2、3齡煙蚜繁育的僵蚜羽化率分別為89.17%和91.14%，而1齡、4齡和成蚜繁育的僵蚜羽化率分別為77.78%、87.56%和81.85%，其中1齡煙蚜被寄生后的僵蚜羽化率顯著低于2、3、4齡煙蚜被寄生后的僵蚜羽化率，其他各煙蚜齡期之間差異不顯著(圖4B)。

圖3 煙蚜繭蜂選擇不同齡期煙蚜進(jìn)行寄生的次數(shù)及所占比例

不同大寫(xiě)和小寫(xiě)字母均表示處理間差異顯著(P<0.05)

2.3 不同齡期煙蚜被寄生后的子代蜂壽命、性比和后足脛節(jié)長(zhǎng)度比較

不同齡期煙蚜繁育的子代煙蚜繭蜂雌性和雄性壽命存在一定差異，但是各齡期煙蚜繁育的子代蜂壽命差異并不顯著(圖5A)。同時(shí)，煙蚜齡期也不影響子代煙蚜繭蜂的性比，各齡期煙蚜被寄生后的子代蜂雌性比例均在50%～60%(圖5B)。另外，煙蚜齡期對(duì)子代雌蜂的后足脛節(jié)長(zhǎng)度有著一定的影響，對(duì)子代雄蜂后足脛節(jié)長(zhǎng)度影響不大，1齡煙蚜繁育的子代雌蜂后足脛節(jié)長(zhǎng)度顯著低于3、4齡煙蚜和成蚜繁育的雌蜂，其他各齡期之間差異不顯著(圖5C)。

不同小寫(xiě)字母表示各處理雌蜂之間差異顯著，不同大寫(xiě)字母表示各處理雄蜂之間差異顯著，*表示雌蜂和雄蜂之間差異顯著(P<0.05)

3 結(jié)論與討論

煙蚜繭蜂在進(jìn)行寄生時(shí)，對(duì)煙蚜齡期有偏好，然而不同齡期煙蚜繁育的子代煙蚜繭蜂在發(fā)育進(jìn)程、壽命、性比以及雄蜂體型等方面差異不顯著。

煙蚜繭蜂在選擇寄生寄主時(shí)，會(huì)遭到寄主反抗，常需進(jìn)行多次寄生，選擇高齡煙蚜成功寄生需要的寄生次數(shù)顯著高于低齡煙蚜，這與He等[14]研究阿爾繭蜂寄生蚜蟲(chóng)時(shí)的表現(xiàn)是一致的。雖然單位時(shí)間內(nèi)煙蚜繭蜂成功寄生2、3齡煙蚜的數(shù)量顯著高于其他齡期煙蚜被寄生的數(shù)量，但是總體上煙蚜繭蜂成功寄生1頭高齡煙蚜所需的寄生次數(shù)是成功寄生1頭低齡煙蚜的2～4倍；同時(shí)，相對(duì)于低齡煙蚜，煙蚜繭蜂花費(fèi)了約80%的寄生機(jī)會(huì)用于寄生高齡煙蚜，也就是說(shuō)在同等選擇條件下，煙蚜繭蜂選擇給予更難被寄生的高齡煙蚜更多的寄生機(jī)會(huì)。因而推測(cè)，相比低齡煙蚜，煙蚜繭蜂更偏好于寄生高齡期的煙蚜，這與吳興富等[11]和畢章寶等[12]研究發(fā)現(xiàn)煙蚜繭蜂更偏向于寄生2、3齡期煙蚜的結(jié)論有一定的差異，這是因?yàn)橹皥?bào)道以成功寄生率和子代發(fā)育情況來(lái)衡量煙蚜繭蜂的寄生偏好。而本研究發(fā)現(xiàn)，煙蚜繭蜂對(duì)2、3齡煙蚜的寄生率也較高，這與吳興富等[11]和畢章寶等[12]的研究結(jié)論具有一致性。煙蚜繭蜂寄生后的子代發(fā)育情況也顯示，中間齡期煙蚜被寄生后的子代煙蚜繭蜂種群在羽化率方面相比低齡和成熟蚜蟲(chóng)有一定的優(yōu)勢(shì)，即中間齡期的煙蚜更適合子代蜂的發(fā)育，此結(jié)論與對(duì)半閉彎尾姬蜂、中紅側(cè)溝繭蜂、阿爾蚜繭蜂以及班氏跳小蜂等[6-9]其他寄生蜂的研究結(jié)論一致。

本研究結(jié)果表明，煙蚜繭蜂更偏向于選擇高齡煙蚜進(jìn)行寄生，其付出更多的精力去寄生反抗能力強(qiáng)的高齡期煙蚜，可能是因?yàn)檫x擇高齡的煙蚜進(jìn)行寄生，更利于其子代種群在自然界生存。在野外條件下，煙蚜繭蜂除了需要選擇適合子代發(fā)育的寄主，還要選擇能保證子代最大限度存活的寄主。眾所周知，高齡煙蚜對(duì)環(huán)境的抗逆性顯著高于低齡煙蚜，面對(duì)雨水沖刷、炎熱暴曬時(shí)，高齡煙蚜能快速找到躲避場(chǎng)所，而低齡煙蚜活動(dòng)能力弱、抵抗能力弱；同時(shí)，自然條件下，煙蚜繭蜂寄生煙蚜后還面臨著瓢蟲(chóng)、食蚜蠅等昆蟲(chóng)的集團(tuán)內(nèi)捕食作用，高齡蚜蟲(chóng)活動(dòng)能力強(qiáng)，其逃避瓢蟲(chóng)和食蚜蠅等昆蟲(chóng)的捕食能力強(qiáng)，煙蚜繭蜂選擇高齡煙蚜寄生后被集團(tuán)內(nèi)捕食的概率相對(duì)低齡煙蚜降低，這也更適合其種群的發(fā)展延續(xù)[15]；另外，被寄生后的煙蚜抵抗力下降，抗御環(huán)境中病原菌入侵的能力也將減弱，高齡期煙蚜相對(duì)低齡期煙蚜稍強(qiáng)一些。而自然界中，環(huán)境因子是否會(huì)影響煙蚜繭蜂的寄生，是否會(huì)促進(jìn)煙蚜繭蜂更多地選擇高齡期煙蚜進(jìn)行寄生以及影響程度有多大，還有待進(jìn)一步研究。

綜上所述，煙蚜繭蜂進(jìn)行寄生時(shí)對(duì)煙蚜齡期有選擇性，不同齡期煙蚜被寄生后的子代蜂發(fā)育情況也不一致，相對(duì)而言中間齡期煙蚜被寄生后子代蜂的羽化率有一定的優(yōu)勢(shì)，但是煙蚜繭蜂會(huì)花費(fèi)更多的精力寄生高齡煙蚜，說(shuō)明其偏好于寄生高齡煙蚜。

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Parasitic Selectivity ofAphidiusgifuensison Different Ages ofMyzuspersicaeand Development of Their Offsprings

WU Shaolong1，2,ZHOU Zhicheng1*,PENG Shuguang1,SHAN Xuehua3,ZENG Weiai4,CAI Hailin4,ZHOU Fumei2

(1.Hunan Provincial Tobacco Company,Changsha 410004,China; 2.Leiyang Branch of Hengyang Tobacco Company,Leiyang 421800,China; 3.Hengyang Tobacco Company,Hengyang 421001,China; 4.Changsha Tobacco Company,Changsha 410000,China)

To understand the preference ofAphidiusgifuensisselecting to parasitize different ages ofMyzuspersicae,we observed the parasitic behavior ofAphidiusgifuensison different ages ofMyzuspersicaeand the development of their offsprings.The results showed that the ofAphidiusgifuensissuccessfully parasitizing instar 4 and adult aphids were respectively 4.15,2.33,1.46 times and 3.77,2.12,1.33 times that of successfully parasitizing instar 1,instar 2,and instar 3 aphids,and whenAphidiusgifuensissuccessfully parasitized instar 3,it needed 2.83 times and 1.59 times of parasitic frequency as many as it parasitized instar 1 and instar 2 aphids.Young aphids(instar 1 and instar 2) were more easy to be parasitized andAphidiusgifuensisneeded to put more effort to parasitize elderly aphids(instar 3,instar 4 and adult aphids).Additionally,the proportions of the parasitic frequency ofAphidiusgifuensischoosing to parasitize instar 1,instar 2,instar 3,instar 4 and adult aphids were respectively 6.69%,12.21%,26.29%,33.47% and 21.21%.The proportion of the parasitic frequency on elderly aphids was over 80%,indicating thatAphidiusgifuensismore preferred to parasitize elderlyMyzuspersicae.Aphid ages would not affect the development duration,lifespan and sex ratio ofAphidiusgifuensisoffsprings,but the body size of female offsprings bred from instar 1 aphids was significantly smaller than that bred from instar 3,instar 4 and adult aphids,and the emergence ratios of mummified aphids bred from instar 2 and instar 3(89.17% and 91.14% respectively)were higher than those bred from instar 1,instar 4 and adult aphids(77.78%,87.56% and 81.85% respectively).In comparison,the middle age of aphids(instar 2,instar 3,instar 4) were more beneficial to the development ofAphidiusgifuensisoffsprings.

Aphidiusgifuensis;Myzuspersicae; instar; selectivity; parasitism; development of offsprings

2016-12-28

中國(guó)煙草總公司專(zhuān)項(xiàng)基金項(xiàng)目(中煙辦[2015]346號(hào))；湖南省煙草公司專(zhuān)項(xiàng)基金項(xiàng)目(14-16ZDAa02)

伍紹龍(1986-)，男，湖南衡陽(yáng)人，碩士，主要從事煙草病蟲(chóng)害防治研究。

*通訊作者：周志成(1969-)，男，湖南益陽(yáng)人，高級(jí)農(nóng)藝師，主要從事煙草栽培和病蟲(chóng)害防治研究。 E-mail：446071880@qq.com

S435.72;S476.3

A

1004-3268(2017)06-0084-05