劉鳳祥

摘 要：隨著人們生活質(zhì)量的提高，人們對(duì)肉質(zhì)質(zhì)量的要求越來(lái)越高。而動(dòng)物肌肉發(fā)育需要成肌細(xì)胞的增值和分化生肌決定因子，這些因子主要通過(guò)調(diào)控肌動(dòng)蛋白（actin）基因發(fā)揮作用。大量研究發(fā)現(xiàn)肌動(dòng)蛋白基因與肌纖維發(fā)育、肌肉色澤、肉質(zhì)嫩度等方面存在一定的關(guān)系。該文就近幾年國(guó)內(nèi)外有關(guān)肌動(dòng)蛋白基因（actin）對(duì)動(dòng)物肌肉發(fā)育和肉品質(zhì)影響的研究作了綜述。

關(guān)鍵詞：肌動(dòng)蛋白 肌肉發(fā)育 肉品質(zhì)

中圖分類號(hào)：S682.29 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1674-098X（2017）05（a）-0233-02

動(dòng)物肌肉始終是我國(guó)居民肉食品的主要來(lái)源，在國(guó)民生活中占有重要地位。而動(dòng)物肌肉發(fā)育和肉品質(zhì)與肌動(dòng)蛋白基因息息相關(guān)。因此，研究肌動(dòng)蛋白基因在動(dòng)物肌肉組織中的表達(dá)有一定的意義。

肌動(dòng)蛋白（actin）在真核生物中廣泛存在，在肌細(xì)胞中和非肌細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)及細(xì)胞核內(nèi)均有發(fā)現(xiàn)，是構(gòu)成肌小節(jié)和細(xì)胞骨架的主要成分。單體肌動(dòng)蛋白為球蛋白，在溶液中可自聚合成具有活性的雙螺旋肌動(dòng)蛋白絲，普遍由375～377個(gè)氨基酸殘基組成，并且是由一個(gè)大的、高度保守的基因編碼。分子質(zhì)量約為42 000。肌動(dòng)蛋白有單體形式和多聚體形式兩大類。它的單體由一條多肽鏈形成的啞鈴形狀分子，又稱球狀肌動(dòng)蛋白形狀與花生果相似。直徑約5.5 nm，分子質(zhì)量為43 000。它的多聚體構(gòu)成肌動(dòng)蛋白絲，稱為纖維狀肌動(dòng)蛋白。目前已報(bào)道了動(dòng)物有3種肌動(dòng)蛋白異構(gòu)體：α肌動(dòng)蛋白（橫紋肌型、心肌型、血管平滑肌型）、β肌動(dòng)蛋白（細(xì)胞質(zhì)型）、γ肌動(dòng)蛋白（細(xì)胞質(zhì)型、腸平滑肌型）。

肌動(dòng)蛋白具有細(xì)胞分裂，染色體運(yùn)動(dòng)，細(xì)胞器的運(yùn)動(dòng)，細(xì)胞活化，細(xì)胞質(zhì)流等所涉及的真核細(xì)胞的幾乎所有的生理過(guò)程的重要的生理功能。肌動(dòng)蛋白十分保守，各種生物體之間的氨基酸序列的同一性（Identity）高達(dá)70%以上甚至到100%。Perler等（1980年）建立了氨基酸取代與動(dòng)植物保守蛋白（如珠蛋白、肌動(dòng)蛋白等）基因進(jìn)化年代之間的線性關(guān)系，其中對(duì)其肌動(dòng)蛋白的估計(jì)為1億年才變化約1%。自1973年Elzinga等第一次測(cè)定兔肌肉肌動(dòng)蛋白的氨基酸序列到現(xiàn)在，已經(jīng)有200余種肌動(dòng)蛋白的核苷酸和氨基酸序列（根據(jù)國(guó)際數(shù)據(jù)庫(kù)）存在100多種生物體中。

動(dòng)物肌肉意味著各種可食用動(dòng)物的具有收縮功能的組織，包括牛肉、豬肉、羊肉、禽類（雞、鴨、鵝等鳥類）、魚肉和甲殼類動(dòng)物肉等。不包括肝、脾、肺、腎、腸等動(dòng)物器官。畜禽肉的50%～60%構(gòu)成部分被肌肉組織占據(jù)，動(dòng)物肌肉的主要功能是產(chǎn)生肌肉運(yùn)動(dòng)，其生理功能是影響肉質(zhì)質(zhì)量的主要因素。脂肪組織是測(cè)定肉質(zhì)質(zhì)量的重要因素（20%～30%）。結(jié)締組織起連接和保護(hù)組織的作用，對(duì)肉品質(zhì)的影響占9%～11%。

1 動(dòng)物肌動(dòng)蛋白

在動(dòng)物中肌動(dòng)蛋白家族主要包括三種異構(gòu)體，他們之間的氨基酸相似性高達(dá)90%以上。肌動(dòng)蛋白在細(xì)胞中發(fā)揮著各種各樣的功能：β-actin和γ-actin是細(xì)胞骨架的主要成分，對(duì)于細(xì)胞形態(tài)的維持及細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)性方面發(fā)揮著舉足輕重的作用。β-actin主要存在于各種組織中，是肌肉組織中的一種重要蛋白質(zhì)組成，具有收縮性能。β-actin是PCR常用的內(nèi)參，它們?cè)趧?dòng)物各種組織和細(xì)胞中的表達(dá)相對(duì)而言比較穩(wěn)定，因而它被用作參考來(lái)檢測(cè)蛋白質(zhì)水平的變化。另外的α-actin異構(gòu)體主要存在于平滑肌，心肌及骨骼肌中，保持肌肉的收縮。骨骼肌α-actin和心肌α-actin在各種橫紋肌中共表達(dá)。骨骼肌α-actin所編碼的蛋白質(zhì)是成年的機(jī)體骨骼肌中肌動(dòng)蛋白（actin）的主要異構(gòu)體，是肌原纖維節(jié)的細(xì)肌絲的最重要的成分，與其他的諸多蛋白發(fā)生相互作用，作用結(jié)果最顯著的是同粗肌絲的肌球蛋白，它能引起肌肉收縮[1]。

2 肌動(dòng)蛋白基因?qū)?dòng)物肌肉發(fā)展的影響

肌肉的發(fā)育需求成肌細(xì)胞的增值和分化生肌決定因子家族基因調(diào)控，生肌決定因子包含4個(gè)基因，MyoD家族基因?qū)儆谏A性螺旋-環(huán)-螺旋構(gòu)造的轉(zhuǎn)錄因子，它能夠使肌肉特定基因處于激活狀態(tài)。MyoD主要經(jīng)過(guò)管控肌動(dòng)蛋白（actin）基因起作用，哺乳動(dòng)物在橫紋肌處的肌動(dòng)蛋白基因的啟動(dòng)因子有幾個(gè)聯(lián)合位點(diǎn)（轉(zhuǎn)錄因子）。其中E-box便是生肌決定因子MyoD和Myogenin聯(lián)合位點(diǎn)，一起決定肌細(xì)胞的分化和生長(zhǎng)。

其中，相關(guān)肌動(dòng)蛋白基因（actin）的增分化因子還含有肌肉生長(zhǎng)負(fù)調(diào)控因子。在家畜生產(chǎn)中，為了大大提高畜禽的瘦肉質(zhì)量，并改善肉質(zhì)，提高經(jīng)濟(jì)效益，常常采用干擾肌肉生長(zhǎng)負(fù)調(diào)控因子表達(dá)或影響其表達(dá)產(chǎn)物活性等措施。肌肉生長(zhǎng)負(fù)調(diào)控因子阻礙成肌細(xì)胞增值是通過(guò)影響細(xì)胞周期來(lái)實(shí)現(xiàn)的。在培養(yǎng)的成肌細(xì)胞中，肌肉生長(zhǎng)負(fù)調(diào)控因子能使細(xì)胞周期在G1和G2期之間停止，使它向S1期的轉(zhuǎn)變被阻滯，從而達(dá)到抑制成肌細(xì)胞增值的目的[2]。肌肉生長(zhǎng)負(fù)調(diào)控因子能導(dǎo)致細(xì)胞周期具有蛋白依賴性的蛋白激酶抑制劑（CKI）p21的上調(diào)，而使細(xì)胞周期具有蛋白依賴性的激酶2（cdk2）的活性及其基因的表達(dá)能力都下降。肌肉增長(zhǎng)負(fù)調(diào)控因子除了能調(diào)控成肌肉生長(zhǎng)外，還能調(diào)節(jié)肌細(xì)胞分化，用肌肉生長(zhǎng)負(fù)調(diào)控因子重組蛋白治療成肌細(xì)胞對(duì)肌細(xì)胞分化的劑量依存性。很多研究發(fā)現(xiàn)肌肉生長(zhǎng)負(fù)調(diào)控因子抑制也能導(dǎo)致動(dòng)物肌肉一定程度增加。

3 肌動(dòng)蛋白基因?qū)θ馄焚|(zhì)的影響

肌肉的發(fā)育受MRFs基因家族的控制，包括從前體肌細(xì)胞的定型、增值以及纖維的形成到個(gè)體肌肉的成長(zhǎng)和功能的齊全整個(gè)過(guò)程。因此，MRFs基因家族的表達(dá)和調(diào)控對(duì)提高動(dòng)物肉品質(zhì)十分重要。MRFs基因家族中MyoD基因主要通過(guò)調(diào)控肌動(dòng)蛋白（actin）基因發(fā)揮作用?，F(xiàn)已有大量研究發(fā)現(xiàn)MyoD基因與肌纖維發(fā)育、肌肉顏色、肉質(zhì)嫩度等存在密切的關(guān)系[3]。

MyoD位于MRFs基因的上方，它是肌肉調(diào)控因子家族的重要成員，它不僅可以促使處于靜止期的肌衛(wèi)星細(xì)胞轉(zhuǎn)化為成肌細(xì)胞，而且還能把許多其他類型細(xì)胞如成纖維細(xì)胞、脂肪細(xì)胞、軟骨細(xì)胞等轉(zhuǎn)化為成肌細(xì)胞，另一方面，在肌肉特異性基因轉(zhuǎn)錄形成的調(diào)控中，MyoD起著總閥的作用，經(jīng)過(guò)與肌細(xì)胞生成素、肌酸激酶CK）、肌球蛋白、結(jié)蛋白等基因啟動(dòng)子區(qū)聯(lián)合發(fā)揮非常重要的調(diào)控作用，從而激活它們轉(zhuǎn)錄，進(jìn)而促使形成肌纖維[4]。因?yàn)镸yoD在骨骼肌衛(wèi)星細(xì)胞增殖及分化中具有重要的角色，研究者們認(rèn)為MyoD基因的結(jié)構(gòu)變異在一定程度上影響著一些與肌肉有關(guān)的生產(chǎn)性狀，大量的研究結(jié)果也證明了這個(gè)想法[5]。李偉等通過(guò)建立山羊胎兒成纖維細(xì)胞中的MyoD基因的表達(dá)探究了MyoD基因在成肌細(xì)胞分化中的作用，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，MyoD基因能夠促進(jìn)成纖維細(xì)胞轉(zhuǎn)化為成肌細(xì)胞，相應(yīng)的肌管也能被誘導(dǎo)形成。王瓊通過(guò)分析肉雞中的MyoD基因遺傳多樣性，檢測(cè)出多態(tài)位點(diǎn)位于第3內(nèi)含子中，結(jié)果表明，該突變位點(diǎn)基因型對(duì)肉質(zhì)量性狀影響明顯，有可能影響雞肌纖維直徑和肉的嫩度。

4 結(jié)語(yǔ)

分子生物技術(shù)突破了傳統(tǒng)改善肉品質(zhì)方法的限制，使我們可以通過(guò)研究動(dòng)物肌肉發(fā)育和肉品質(zhì)影響因素來(lái)滿足人們的生活要求。該文就影響動(dòng)物肌肉發(fā)育和肉品質(zhì)的一個(gè)重要因素肌動(dòng)蛋白基因做了總結(jié)，有助于更全面地了解肌動(dòng)蛋白基因?qū)?dòng)物肌肉發(fā)育和肉品質(zhì)影響，從而獲得優(yōu)質(zhì)的肉品質(zhì)以滿足市場(chǎng)的需求。

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