許立志，龐勝群，刁 明，張國儒，李 琦，牛 寧

(石河子大學農(nóng)學院園藝系/特色果蔬栽培生理與種資資源利用兵團重點實驗室，新疆石河子832003)

隸屬函數(shù)法評價不同加工番茄品種耐鹽性

許立志，龐勝群，刁 明，張國儒，李 琦，牛 寧

(石河子大學農(nóng)學院園藝系/特色果蔬栽培生理與種資資源利用兵團重點實驗室，新疆石河子832003)

【目的】評價不同加工番茄品種的耐鹽性，為生產(chǎn)上合理選用耐鹽性較好的品種提供參考依據(jù)?！痉椒ā恳?個加工番茄品種，用100 mM NaCl鹽溶液進行脅迫處理。測定鹽脅迫后葉片的脯氨酸、丙二醛、可溶性糖、可溶性蛋白、SOD、POD、CAT酶活性等生理指標?！窘Y(jié)果】各生理指標測定得出品種耐鹽性各不相同，其中脯氨酸含量，可溶性糖含量以及抗氧化酶促系統(tǒng)中SOD酶活性，POD酶活性，CAT酶活性，可溶性蛋白含量與植物耐鹽性呈正相關(guān)關(guān)系，丙二醛含量的積累與植物耐鹽性呈負相關(guān)關(guān)系。最后使用隸屬函數(shù)法評價7個品種的耐鹽性。【結(jié)論】7個加工番茄耐鹽性能力由強到弱依次為:農(nóng)番3號、IVF6172、石紅9號、屯河17號、IVF3155、PT501Q、JW001。

加工番茄;耐鹽性;生理指標;隸屬函數(shù)

0 引言

【研究意義】番茄(Solanum lycopersicum)是茄科番茄屬一年生草本植物，屬中度鹽敏感的鮮食和加工型蔬菜作物，在高鹽土壤上生育狀況差。國內(nèi)外對番茄的耐鹽性進行了廣泛的研究［1］。新疆地處N34～49°，憑借著優(yōu)越的地理優(yōu)勢和產(chǎn)業(yè)政策，經(jīng)過近30 a的發(fā)展已成為我國最主要的番茄生產(chǎn)和加工省區(qū)，加工番茄產(chǎn)業(yè)也成為新疆農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和經(jīng)濟發(fā)展的重要組成部分［2］。但新疆地處內(nèi)陸干旱區(qū)，水資源缺乏，土壤水分蒸發(fā)較大，導致土壤鹽漬化嚴重。鹽漬環(huán)境下，加工番茄的生長抑制增強、發(fā)病率提高、生育狀況明顯變差，產(chǎn)量與質(zhì)量嚴重下降［3］。【前人研究進展】魏國強等［4］研究表明鹽脅迫導致丙二醛含量顯著增加和積累，膜系統(tǒng)受到破壞，滲透能力增強，這與實驗研究結(jié)果相類似。有研究認為可溶性糖、可溶性蛋白也是很多非鹽生植物的主要滲透調(diào)節(jié)劑［5－6］。楊婷等［7］研究認為所有的逆境均能導致活性氧的產(chǎn)生從而引發(fā)氧化破壞，與此同時植物也擁有一些有效系統(tǒng)去清除活性氧，保護植物免受氧化破壞，其中保護酶系統(tǒng)是一個關(guān)鍵的防御機制。這些保護酶主要包括超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)等。【本研究切入點】研究選取生產(chǎn)上小面積推廣示范的7個加工番茄品種采用水培方法，從滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)以及抗氧化酶促系統(tǒng)的各項生理指標進行耐鹽性評價。【擬解決的關(guān)鍵問題】植物對鹽脅迫的反應與適應是一個復雜多變的生理過程，不同植物的反應機制也是不同的［8］，從兩個系統(tǒng)7個生理指標來評價加工番茄耐鹽性，為加工番茄原料種植基地選用優(yōu)良的品種提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2016年在石河子大學農(nóng)學院試驗站進行。

供試的7個加工番茄品種:IVF3155、IVF6172由中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所育成;屯河17號由中糧屯河種業(yè)有限公司育成;農(nóng)番3號、JW001由石河子大學農(nóng)學院園藝系育成;石紅9號由石河子蔬菜研究所育成;PT501Q由廈門市華泰五谷種苗有限公司育成。

1.2 方法

1.2.1 鹽脅迫處理

2016年4月采用草炭∶蛭石為2∶1的基質(zhì)進行穴盤育苗，2016年5月待幼苗長至兩葉一心時，移栽于水培槽中進行水培，水培槽長度為300 cm，直徑為120 cm，每個水培槽定量水的體積為60 L，水培株距為25 cm，每個水培槽定植21株，一個水培槽為一個試驗小區(qū)，每品種均重復3次。采用Hoagland營養(yǎng)液栽培，待幼苗長至四葉一心以60 L水的體積加鹽，水培槽前端有放水裝置，為避免重新加水導致營養(yǎng)液濃度發(fā)生變化，將水培槽中含有營養(yǎng)液的水放出至事先準備好的水桶中，將計算好的60 L中應加入NaCl的質(zhì)量先溶于水桶中，再將鹽溶液加至水培槽中，使溶液鹽濃度達到100 mmol/L，對幼苗進行鹽脅迫處理［9－10］。由于加工番茄屬于中度鹽敏感性植物，北疆土壤以氯化物－硫酸鹽、硫酸鹽為主，南疆土壤以硫酸鹽－氯化物、氯化物鹽為主，由北疆到南疆，北疆由東到西，南疆由西到東，積鹽程度和強度增加，土壤含鹽量增高［11］。試驗中，經(jīng)過試驗預處理得出此7類加工番茄半致死鹽濃度為180 mM左右，較低鹽濃度不能說明植物耐鹽性，因此選用100 mM的鹽濃度進行加工番茄鹽脅迫。記加鹽處理的當天為第1 d，處理后的第6 d進行采樣，每個品種采取生長較正常的幼嫩葉片，經(jīng)液氮處理，保存于－70℃冰箱內(nèi)，作為研究材料待測，每個品種均為3次重復。

1.2.2 生理指標測定

每包樣品為0.3 g，使用酸性茚三酮法測定游離脯氨酸含量，硫酸蒽酮法測定可溶性糖，硫代巴比妥酸法測定丙二醛，磷酸緩沖液冰浴下研磨成勻漿后，進行高速低溫離心，取上清液使用考馬斯亮藍法測定可溶性蛋白。氮藍四唑法測定SOD酶活性。愈創(chuàng)木酚法測定POD酶活性，以1 min內(nèi)ΔA470變化0.01為1個酶活性單位(μ)。分光光度法測定CAT酶活性，以1 min內(nèi)ΔA240變化0.01為1個酶活性單位(u)［12］。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)使用Excel進行整理，用SPSS19.0軟件進行不同品種不同指標差異的顯著性分析。使用模糊數(shù)學隸屬函數(shù)法進行綜合評價。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對不同加工番茄滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)影響

植物在鹽脅迫下，自身會通過積累一些有機物質(zhì)來降低滲透勢，提高細胞液滲透壓。脯氨酸為植物體內(nèi)主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì);丙二醛破壞膜脂系統(tǒng)，從而改變滲透調(diào)節(jié)機制，與植物耐鹽性呈負相關(guān);可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)均也參與細胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)，植物在逆境脅迫下，體內(nèi)通過積累可溶性糖與可溶性蛋白來適應高鹽環(huán)境［13］。

2.1.1 鹽脅迫下不同加工番茄品種脯氨酸含量的變化

脯氨酸是一種游離態(tài)的氨基酸，是植物體內(nèi)重要的代謝物質(zhì)，所以脯氨酸含量的變化在很大程度上反應了植物體內(nèi)氨基酸代謝的變化。研究表明，非鹽脅迫條件下，PT501Q的脯氨酸含量在所有參試品種中最高，為75.75 μg/g，除與屯河17號差異不顯著外，與其他品種均有顯著差異。IVF3155脯氨酸含量最低為8.74 μg/g，與農(nóng)番3號和石紅9號差異不顯著，與其他參試品種均有顯著差異。而IVF6172的脯氨酸含量與農(nóng)番3號、石紅9號和JW001品種差異不顯著。表1

而鹽脅迫下不同加工番茄品種的脯氨酸含量均呈上升趨勢。IVF3155、IVF6172、屯河17號、農(nóng)番3號的脯氨酸含量顯著高于石紅9號、PT501Q、JW001。石紅9號顯著高于PT501Q、JW001。從變化趨勢上看，非鹽脅迫下脯氨酸含量高的品種在鹽脅迫后脯氨酸增加量少，脯氨酸含量低的品種脯氨酸增加量大。如品種IVF3155，鹽脅迫處理后，在所有參試品種中脯氨酸含量由非脅迫下的最低增加到最高值，達到568.49 ug/g，增加了65.04倍;非鹽脅迫下脯氨酸含量最高的PT501Q，在鹽脅迫后脯氨酸含量僅高于JW001，為271.18 μg/g，與對照相比只增加了3.57倍，在所有參試品種中，增幅最小。增加幅度較大的還有石紅9號和石紅3號，分別比對照增加了30.49和17.18倍，說明這些品種在正常條件下，只需要較少量的脯氨酸即可以維持細胞的滲透平衡，當受到鹽脅迫后，能迅速積累脯氨酸來降低滲透勢，提高細胞液滲透壓，以抵御逆境脅迫。表1

表1 鹽脅迫下加工番茄幼苗脯氨酸含量變化Table1 Effect of NaCl stress on content of processing tomato plant proline(ug/g)

2.1.2 鹽脅迫下不同加工番茄品種丙二醛含量的變化

丙二醛含量的增加，使得植物體內(nèi)自由基含量增加，導致膜脂過氧化，滲透系統(tǒng)受破壞。研究表明，PT501Q品種丙二醛含量在所有參試品種中最高為4.94 nmol/g，與IVF6172、屯河17號品種間存在顯著差異，但與其他幾個參試品種差異不顯著。屯河17號最低為1.10 nmol/g，除與PT501Q品種間差異顯著外，與其他幾個參試品種差異不顯著。說明參試品種在正常條件下，丙二醛含量基本處于同一水平。

而鹽脅迫顯著增加了不同加工番茄品種的丙二醛含量。品種PT501Q顯著高于其他品種，其中農(nóng)番3號丙二醛含量又顯著高于JW001、石紅9號兩個品種。從增加幅度上看，非鹽脅迫下丙二醛含量低的品種在鹽脅迫后丙二醛增加量大，丙二醛含量高的品種丙二醛增加量小。如品種屯河17號在受鹽脅迫后丙二醛增加量最大，增加了6.39倍。其次是IVF6172品種，增加量是對照的5.36倍，說明這2個品種在鹽脅迫下丙二醛易積累，使得植物體內(nèi)自由基含量增加，導致膜的不穩(wěn)定;非鹽脅迫下丙二醛含量較高的品種JW001，在鹽脅迫后，丙二醛含量為參試品種中最低，僅為5.81 mmol/L，相比于對照只增加了1.82倍。增加幅度較小的還有PT501Q和農(nóng)番3號，分別比對照增加了1.98和2.11倍。說明這2個品種在鹽脅迫下丙二醛積累較慢，丙二醛含量增加量較小，有利于保持膜的穩(wěn)定性，抵御逆境脅迫的能力就越強。表2

表2 鹽脅迫下加工番茄幼苗丙二醛變化Table2 Effect of NaCl stress on content of processing tomato plant MDA(nmol/g)

2.1.3 鹽脅迫下不同加工番茄品種可溶性糖含量的變化

可溶性糖是合成有機物的碳架和能量，對細胞膜和原生質(zhì)膠體也有穩(wěn)定作用，還可在細胞內(nèi)無機離子含量高時起保護酶類的作用，研究表明，可溶性糖含量與耐鹽性呈正相關(guān)。

研究表明，非鹽脅迫條件下，品種JW001可溶性糖含量最高，為0.40%。除與石紅9號差異不顯著外，與其他參試品種均差異顯著。農(nóng)番3號品種可溶性糖含量最低，為0.19%，與JW001、石紅9號存在顯著差異，與其他品種差異不顯著。

而鹽脅迫顯著增加了不同加工番茄品種的可溶性糖含量。品種JW001可溶性糖含量顯著高于IVF3155、屯河17號和農(nóng)番3號，但與IVF6172、石紅9號和PT501Q差異不顯著。從變化趨勢上看，正常條件下可溶性糖含量低的品種，在受到鹽脅迫后，可溶性糖含量增加量大，如IVF6172鹽脅迫處理后，可溶性糖含量增加量最大，增加了1.74倍;而正常條件下可溶性糖含量較高的品種石紅9號，在鹽脅迫后僅增加了1.14倍，增幅最小。說明這些品種在受到逆境脅迫時，增加可溶性糖的含量來穩(wěn)定細胞膜和原生質(zhì)膠體，保持滲透壓，抵御逆境脅迫。表3

表3 鹽脅迫下加工番茄幼苗可溶性糖變化Table3 Effect of NaCl stress on content of processing tomato plant soluble sugar(%)

2.1.4 鹽脅迫下不同加工番茄品種可溶性蛋白含量的變化

細胞膜是植物抵御逆境脅迫的第一道防線，而蛋白質(zhì)又是細胞膜重要組成成分之一，可溶性蛋白對于細胞膜具有運輸物質(zhì)和穩(wěn)定滲透壓的作用。有研究表明，可溶性蛋白的含量與植物耐鹽性呈正相關(guān)關(guān)系。研究表明，IVF3155可溶性蛋白含量最高，為1.92 mg/g，IVF6172可溶性蛋白含量最低，為1.20 mg/g，IVF3155與IVF6172品種間存在顯著差異，與其他品種差異不顯著。說明在正常條件下不同品種間可溶性蛋白含量差異不大。

而鹽處理顯著升高了不同品種的加工番茄可溶性蛋白含量。屯河17號、JW001和石紅9號品種的可溶性蛋白含量顯著高于IVF6172、農(nóng)番3號和PT501Q。

其中，JW001品種可溶性蛋白增加量最大，增加了2.19倍。而農(nóng)番3號品種可溶性蛋白增加量最小，只增加了1.12倍。說明植物在受到逆境脅迫時，植物體內(nèi)會積累大量的無機和有機物質(zhì)來進行滲透調(diào)節(jié)，維持細胞膜的穩(wěn)定，以及為合成酶類提供能量來抵御逆境脅迫。表4

表4 鹽脅迫下加工番茄幼苗可溶性蛋白變化Table4 Effect of NaCl stress on content of processing tomato plant soluble protein(mg/g)

2.2 鹽脅迫對不同加工番茄抗氧化酶促系統(tǒng)的影響

植物在處于正常生長條件下時，體內(nèi)活性氧的形成和清除處于一種動態(tài)平衡狀態(tài)，但當植物遭受到逆境脅迫(如鹽脅迫)時，這種動態(tài)平衡將被破壞，活性氧水平超出機體防御機制范圍，產(chǎn)生自由基積累，發(fā)生氧化脅迫，造成氧化損傷，引起膜脂過氧化，蛋白質(zhì)氧化，酶失活及核酸損傷，并激發(fā)細胞程序性死亡?；钚匝跚宄到y(tǒng)主要包含酶促及非酶促兩大防御體系。酶促系統(tǒng)主要包括超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)等。

2.2.1 鹽脅迫下不同加工番茄品種超氧化物歧化酶(SOD)活性的變化

植物受外界環(huán)境脅迫時，SOD能發(fā)生歧化反應特異清除超氧陰離子(·)，生成過氧化氫和氧氣。進而解除對植物細胞的毒害作用。研究表明，在正常生長情況下，IVF6172品種SOD酶活性最高，為242.43 μ/g，與IVF3155、屯河17號、JW001和PT501Q品種間差異不顯著，而與農(nóng)番3號和石紅9號存在顯著差異，且石紅9號SOD酶活性最低，為211.00 μ/g經(jīng)鹽脅迫處理后，顯著增加不同加工番茄品種的SOD酶活性。IVF3155、IVF6172、JW001、 PT501Q品種的酶活性顯著高于屯河17號、農(nóng)番3號、石紅9號。從變化趨勢上看，正常條件下SOD酶活性較高的品種在受到鹽脅迫后SOD酶活性增加量有最大，也有增長量最小的。如正常條件下酶活性較高的PT501Q在受到鹽脅迫后，SOD酶活性增長量也是最大的，增加了30.47%，而正常條件下酶活性也較高的屯河17號在受到鹽脅迫后，SOD酶活性反而增加量最小，只增加了11.79%。說明正常條件下，相同類型加工番茄品種在鹽脅迫情況下，SOD酶活性所做出的響應也可能不相同。表5

表5 鹽脅迫下加工番茄幼苗超氧化物歧化酶活性變化Table5 Effect of NaCl stress on content of processing tomato plant SOD(μ/g)

2.2.2 鹽脅迫下不同加工番茄品種過氧化物酶(POD)活性的變化

植物在受到逆境脅迫時，植物體內(nèi)積累POD酶清除歧化作用中產(chǎn)生的H2O2，可以催化H2O2氧化生成H2O，由此可以降低胞內(nèi)不飽和脂肪酸的氧化過程，保持細胞膜的穩(wěn)定性及完整性，很大程度上提升了植物的耐鹽性，因此POD酶活性與植物耐鹽性呈正相關(guān)關(guān)系。

研究表明，在正常生長情況下，品種IVF6172中POD酶活性最高，為424.67 μ/g，顯著高于其他品種且存在顯著差異，其中IVF3155、屯河17號和JW001品種有顯著高于農(nóng)番3號、石紅9號和PT501Q。農(nóng)番3號品種中POD酶活性最低，為181.50 μ/g，與石紅9號和PT501Q品種間差異不顯著，但與IVF3155、IVF6172、屯河17號和JW001品種間存在顯著差異。

而受到脅迫后顯著增加了POD酶活性。IVF3155、IVF6172、屯河17號和農(nóng)番3號品種的POD酶活性顯著高于JW001、石紅9號和PT501Q。從變化趨勢上看，正常條件下POD酶活性低的品種受脅迫后POD酶活性增加量大，反而POD酶活性較高的品種受鹽脅迫后增加量小。如農(nóng)番3號，鹽脅迫處理后，POD酶活性增加量最大，增加了321.49%;而JW001在正常條件下POD酶活性較高，鹽脅迫處理后，POD酶活性增加量最小，只增加了10.34%。說明正常條件下POD酶活性較高類型的加工番茄品種對鹽脅迫表現(xiàn)不敏感，而POD酶活性較低類型的加工番茄品種對鹽脅迫表現(xiàn)較敏感。表6

表6 鹽脅迫下加工番茄幼苗過氧化物酶活性變化Table6 Effect of NaCl stress on content of processing tomato plant POD(μ/g)

2.2.3 鹽脅迫下不同加工番茄品種過氧化氫酶(CAT)活性的變化

植物受到逆境脅迫時，CAT酶的積累雖然不能直接參與H2O2的分解，但它能通過酶分子中的血紅素鐵和H2O2反應生成鐵過氧化物活性體，然后再將H2O2氧化生成H2O和O2，從而抵御逆境脅迫。

研究表明，在非鹽脅迫條件下，JW001品種中CAT酶活性最高，為165.83 μ/g，除與IVF3155品種間差異不顯著外，與其他品種存在顯著差異。而屯河17號中CAT酶活性最低，為51.33 μ/g，與農(nóng)番3號和PT501Q品種間差異不顯著，但與其他品種存在顯著差異。

受到鹽脅迫后，顯著增加不同加工番茄品種的CAT酶活性。農(nóng)番3號的CAT酶活性顯著高于其他品種，從變化趨勢上看，正常條件下CAT酶活性較高的品種在受到鹽脅迫后，增加量最小。反之，正常條件下酶活性最低的品種增加量最大。如農(nóng)番3號在鹽脅迫處理后，CAT酶活性由次低增加到最高，增加了466.23%，而酶活性最高的JW001只增加了6.74%。說明正常條件下，CAT酶活性較高類型的加工番茄品種對鹽脅迫表現(xiàn)出不敏感，反而CAT酶活性較低類型的加工番茄品種對鹽脅迫表現(xiàn)出較敏感。表7

表7 鹽脅迫下加工番茄幼苗過氧化氫酶活性變化Table7 Effect of NaCl stress on content of processing tomato plant CAT(μ/g)

2.3 不同加工番茄品種耐鹽性的綜合評價

隸屬函數(shù)值計算方法:若測定指標與抗逆性呈正相關(guān)，則Xμ=(Xi－Xmin)/(Xmax－Xmin);若測定指標與抗逆性呈負相關(guān)，則采用反隸屬函數(shù)值，計算公式為Xμ=1－［(Xi－Xmin)/(Xmax－Xmin)］。式中Xμ表示所測指標的隸屬函數(shù)值，Xi表示某供試品種鹽脅迫處理后某一指標的增加量，Xmax、Xmin分別表示所有供試品種測定指標增加量的最大值與最小值。研究中，各品種的隸屬函數(shù)值累計越大，則耐鹽性越強。

植物耐鹽性的強弱受到多方面因素的影響，同種植物不同品種的耐鹽性也各不相同，不能從單個指標評價植物的耐鹽性，應對多個指標進行綜合評價，尤其番茄的耐鹽機制是一個極其復雜的生理生化響應過程，影響番茄耐鹽特性的因素有很多，僅從單一的抗性指標來評價番茄苗期的耐鹽性具有片面性，因此在評價番茄耐鹽性時需要對多個指標進行綜合考量［14］。通過隸屬函數(shù)法綜合分析可知，不同品種的不同生理指標對耐鹽性的影響也是不同的，綜合評價值越大，表明該材料的耐鹽性越強。農(nóng)番3號品種的綜合評價值最大(4.06)，接下來依次為:IVF6172(3.99)，石紅9號(3.63)，屯河17號(3.33)，IVF3155 (3.29)，PT501Q(3.06)，JW001(2.99)。因此，這7個加工番茄品種耐鹽性強弱依次為:農(nóng)番3號、IVF6172、石紅9號、屯河17號、IVF3155、PT501Q、JW001。表8

表8 加工番茄耐鹽性的綜合評價Table8 Comprehensive appraisal of different NaCl concentration of processing tomato varieties

3 討論

植物的抗逆性是一個多因素影響的復雜數(shù)量性狀，且不同品種的抗逆機制也不同，從而使得在逆境條件下的不同品種的某種指標反應也不盡相同［15］。在實際生產(chǎn)中，加工番茄主要是以移栽的方式進行培育，從育苗苗床移栽到露地中，幼苗的成活率是主要問題。尤其在新疆，土地鹽漬化情況日益嚴重，加工番茄幼苗的耐鹽性是反應不同品種耐鹽性強弱的重要時期。在試驗中，篩選7個供試品種鹽脅迫濃度，選擇鹽度適中的100 mM NaCl進行脅迫。

植物受到逆境脅迫時，第一道防線為滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)。首先，鹽脅迫會導致植物體內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除之間的平衡被打破，自由基含量增加，他們可直接攻擊膜系統(tǒng)中不飽和脂肪酸，導致膜脂過氧化，并產(chǎn)生MDA，MDA又可與細胞膜上的蛋白質(zhì)，酶交連而使之變性失活，膜脂過氧化的直接后果是細胞膜系統(tǒng)中不飽和脂肪酸含量的下降，膜結(jié)構(gòu)破壞引起膜透性的增大以及一系列生理生化功能的改變［4］。試驗中，鹽脅迫導致丙二醛含量顯著增加和積累，膜系統(tǒng)受到破壞，滲透能力增強。其中，屯河17號品種MDA含量最大，為7.03 nmol/g，相比于對照增加了6.39倍。植物幼苗受到環(huán)境脅迫導致丙二醛積累，含量增加，這與王龍強的研究結(jié)果相類似。其次，可溶性糖、可溶性蛋白也是很多非鹽生植物的主要滲透調(diào)節(jié)劑［5－6］。同時，可溶性糖、可溶性蛋白也是合成有機物的碳架和能量來源［16］，對細胞膜和原生質(zhì)膠體也有穩(wěn)定作用，還可在細胞內(nèi)無機離子含量高時起保護酶類的作用?？扇苄蕴欠e累造成反饋抑制，即鹽脅迫下植物生長受到抑制，糖利用減少，植物葉片內(nèi)可溶性糖濃度增加，從而反饋性地抑制光合作用［17］。其中，IVF6172品種受鹽脅迫影響可溶性糖含量增加量最大，為0.40%，增加了1.74倍。而受脅迫后可溶性蛋白含量增加量最大的為JW001品種，為3.26 mg/g，增加了2.19倍。因此，試驗研究表明加工番茄植株幼苗受鹽脅迫后，使可溶性糖、可溶性蛋白含量顯著增加，這與王寶山研究結(jié)果相類似。最后，滲透調(diào)解機制中最關(guān)鍵的調(diào)節(jié)物質(zhì)為脯氨酸，脯氨酸是植物體內(nèi)主要的有機調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，在鹽脅迫條件下，不但可以視為羥基的清除劑和大分子的保護劑，還可以當作由脅迫恢復到正常過程中的有效氮源、碳源和還原劑［18］。試驗研究結(jié)果得出，IVF3155品種受鹽脅迫后脯氨酸含量最大，為568.49 μg/g，相比于對照增加了65.04倍，有研究認為，脯氨酸的積累與植物的耐鹽性呈正相關(guān)，是植物抵御鹽害而采取的一種生理保護性應激措施。這與試驗中脯氨酸含量的變化相一致。

鹽脅迫的第二道防線為抗氧化酶促系統(tǒng)，SOD是一種植物體內(nèi)普遍存在的，且對植物體極為重要的金屬抗氧化酶，它可以特異清除O2

－·，生成過氧化氫和氧氣。SOD主要包括Cu/Zn SOD、Mn－SOD和Fe－SOD，研究發(fā)現(xiàn)，煙草幼葉中Cu/Zn－SOD含量較多，而老葉中以Mn－SOD和Fe－SOD為主［19］，說明葉片中SOD同工酶的存在形式受植株的發(fā)育階段調(diào)控。POD是植物體內(nèi)適應性較高的酶，是植物體內(nèi)擔負清除H2O2的主要酶之一，可以催化H2O2氧化生成H2O，由此可以降低胞內(nèi)不飽和脂肪酸的氧化過程，保持細胞膜的穩(wěn)定性及完整性，很大程度上提升了植物的耐鹽性。有研究者認為，POD的功能具有雙重性，既可以在逆境初期起保護效應，清除葉片中產(chǎn)生的H2O2，但在逆境后期具有傷害效應，可以生成活性氧，降解葉綠素，引起膜脂過氧化［20］。CAT主要存在于植物細胞的過氧化物體中，CAT不能直接參與H2O2的分解，它是通過酶分子中的血紅素鐵和H2O2反應生成鐵過氧化物活性體，然后再將H2O2氧化生成H2O和O2［21］。研究表明，鹽芥在50、100 mmol/L NaCl脅迫下，SOD活性顯著增大，O2－·的含量下降，同時POD、CAT活性增強，說明SOD、POD、CAT三者協(xié)調(diào)統(tǒng)一，共同完成了植物體內(nèi)活性氧的清除［22］。試驗中加工番茄幼苗SOD酶活性、POD酶活性、CAT酶活性在受到鹽脅迫后，改變了清除活性氧的機制，使酶活性呈上升趨勢，其中PT501Q品種受鹽脅迫后SOD酶活性增加量最大，為302.80 μ/g，相比于對照增加了30.47%。而農(nóng)番3號受鹽脅迫處理后POD、CAT酶活性增加量最大，分別為765.00 μ/g、323.17 μ/g，相比于對照分別增加了321.49%和466.23%，這與楊婷研究番茄鹽脅迫下生理生化結(jié)果相一致［7］。最后，對7個供試品種的7項生理指標進行隸屬函數(shù)綜合分析，得出耐鹽性強弱排序。

4 結(jié)論

7個加工番茄品種在鹽脅迫下，不同生理指標所反應的耐鹽性也不相同。在受到鹽脅迫情況下，滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)中脯氨酸含量，可溶性糖含量以及抗氧化酶促系統(tǒng)中SOD酶活性，POD酶活性，CAT酶活性，可溶性蛋白含量與植物耐鹽性呈正相關(guān)關(guān)系，且相對于對照呈顯著增加趨勢。而滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)中丙二醛的積累會導致自由基增加，膜脂過氧化，與植物耐鹽性呈負相關(guān)關(guān)系，丙二醛積累量越大，品種耐鹽性越差。根據(jù)隸屬函數(shù)綜合評價，7個加工番茄品種耐鹽性由強到弱依次為:農(nóng)番3號、IVF6172、石紅9號、屯河17號、IVF3155、PT501Q、JW001。

References)

［1］徐鶴林，李景富.中國番茄［M］.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社，2007:2－3.

XU He－ling，LI Jing－fu.(2007).China Tomato［M］.Beijing: China Agriculture Press:2－3.(in Chinese)

［2］張源穎.新疆加工番茄產(chǎn)業(yè)發(fā)展面臨的問題及對策［J］.新疆農(nóng)墾經(jīng)濟，2011，(11):46－49.

ZHANG Yuan－ying.(2011).The Problems and Countermeasures of Processing Tomato Industry in Xinjiang［J］.Xinjiang State Farms Economy，(11):46－49.(in Chinese)

［3］齊士發(fā)，石書兵，俞鈞山.新疆加工番茄產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀及障礙因子對策［J］.新疆農(nóng)業(yè)科技，2007，(1):41.

QI Shi－fa，SHI Shu－bing，YU Jun－shan.(2007).Status and Obstacle Factors of Processing Tomato Industry in Xinjiang［J］.Xinjiang Agricultural Science and Technology，(1):41.(in Chinese)

［4］魏國強，朱祝軍.NaCl脅迫對不同品種黃瓜幼苗生長、葉綠素熒光特性和活性氧代謝的影響［J］.中國農(nóng)業(yè)科學，2004，37 (11):1 754－1 759.

WEI Guo－qiang，ZHU Zhu－jun.(2004).The Effects of NaCl Stress on Plant Growth，Chlorophyll Fluorescence Characteristics and Active Oxygen Metabolism in Seedlings of Two Cucumber Cultivars［J］.Scientia Agricultura Sinica，37(11):1，754－1，759.(in Chinese)

［5］翟鳳林.植物的耐鹽性及其改良［M］.北京:農(nóng)業(yè)出版社，1989: 35－37.

ZHAI Feng－lin.(1989).Salt Tolerance of Plant and Its Improvement［M］.Beijing:China Agriculture Press:35－37.(in Chinese)

［6］趙可夫.植物抗性生理［M］.北京:中國科學技術(shù)出版社，1989: 86－88.

ZHAO Ke－fu.(1989).Plant resistance physiology［M］.Beijing: Science and Technology of China press:86－88.(in Chinese)

［7］楊婷.番茄鹽脅迫下的生理生化特性及耐鹽相關(guān)基因的分離［D］.武漢:華中農(nóng)業(yè)大學碩士畢業(yè)論文，2006.

YANG Ting.(2006).Physiological and Biochemical Characteristics of Tomato under Salt Stress and Isolation of Salt－Resistant Genes［D］.Master Dissertation.Huazhong Agricultural University，Wuhan.(in Chinese)

［8］陳玉姬，王偉，李燁，等.加工番茄幼苗品種間的耐鹽性比較研究［J］.新疆農(nóng)業(yè)大學學報，2012，35(6):457－462.

CHEN Yu－ji，WANG Wei，LI Ye，et al.(2012).Research on Comparison of Resistance to Salt of Different Processing Tomato Varieties Seedling［J］.Journal of Xinjiang Agricultural Universi-ty，35(6):457－462.(in Chinese)

［9］張紀濤，徐猛，韓坤，等.鹽脅迫對番茄幼苗的營養(yǎng)及生理效應［J］.西北農(nóng)業(yè)學報，2011，20(2):128－133.

ZHANG Ji－tao，XU Meng，HAN Kun，et al.(2011).Effect of Sale Stress on Plant Nutrition and Physiology of Tomato Seedings［J］.Acta Agriculturae Boreali－Occidentalis Sinica，20(2):128－133.(in Chinese)

［10］王松，莘冰茹，周艷，等.外源NO對NaCl脅迫下番茄幼苗生長及光合特性的影響［J］.石河子大學學報(自然科學版)，2016，34(3):321－327.

WANG Song，XIN Bing－ru，ZHOU Yan，et al.(2016).Effect of exogenous nitric oxide on growth and photosynthetic characteristics in tomato seedlings under NaCI stress［J］.Journal of Shihezi University(Natural Science)，34(3):321－327.(in Chinese)

［11］劉蕾.新疆土壤鹽分的組成和分布特征［J］.干旱環(huán)境檢測，2009，23(4):227－229.

LIU Lei.(2009).Constitute and Distributing Character of Salinity in Soil in Xinjiang［J］.Arid Environmental Monitoring，23(4): 227－229.(in Chinese)

［12］賈慶虎，孟凡珍，寧峰，等.低溫弱光對不同形態(tài)黃瓜幼苗生理生化特性的影響［J］.長江蔬菜，2009，(18):47－50.

JIA Qing－h(huán)u，MENG Fan－zhen，NING Feng，et al.(2009).Effects of Low Temperature and Poor Light on Physiological and Biochemical Characteristic in Cucumber Seedlings of Different E-cotypes［J］.Journal of Changjiang Vegetables，(18):47－50.(in Chinese)

［13］楊升，張華新，張麗.植物耐鹽生理生化指標及耐鹽植物篩選綜述［J］.西北林學院學報，2010，25(3):59－65.

YANG Sheng，ZHANG Hua－xin，ZHANG Li.(2010).Physiological and Biochemical Indices of Salt Tolerance and Scanning of Salt－tolerance Plants:A Review［J］.Journal of Northwest Forestry University，25(3):59－65.(in Chinese)

［14］彭玉梅，石國亮，崔輝梅.加工番茄幼苗期耐鹽生理指標篩選及耐鹽性綜合評價［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2014，32(5):61－66.

PENG Yu－mei，SHI Guo－liang，CUI Hui－mei.(2014).Salt tolerance evaluation of processing tomato lines based on physiological traits at seedling stages［J］.Agricultural Research in the Arid Areas，32(5):61－66.(in Chinese)

［15］周廣生，梅方竹，周竹青，等.不同小麥品種(系)耐濕性的綜合評價［J］.生物數(shù)學學報，2003，18(1):98－104.

ZHOU Guang－sheng，MEI Fang－zhu，ZHOU Zhu－qing，et al.(2003).Comprehensive Evaluation on Waterlogging Resistance of Different Wheat Varieties［J］.Journal of Biomathematics，18 (1):98－104.(in Chinese)

［16］霍仕平，晏慶九.玉米抗旱鑒定的形態(tài)和生理生化指標研究進展［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，1995，(9):67－73.

HUO Shi－ping，YAN Qing－jiu.(1995).Progress in Morphological and Physiological and Biochemical Indexes of Drought Resistance Identification of Maize［J］.Agricultural Research in the arid areas，(9):67－73.(in Chinese)

［17］Ott，T.，Clarke，J.，Birks，K.，＆Johnson，G.(1999).Regulation of the photosynthetic electron transport chain.Planta，209 (2):250－258.

［18］景欣，張旸，李玉花.植物耐鹽研究進展［J］.生物技術(shù)通訊，2010，21(2):290－294.

JING Xin，ZHANG Yang，LI Yu－h(huán)ua.(2010).Plant Salt－Tolerance and Research Development［J］.Letters in Biotechnology，21(2):290－294.(in Chinese)

［19］李合生.現(xiàn)代植物生理學［M］.北京:高等教育出版社，2002: 415－419.LI He－sheng.(2002).Modern Plant Physiology［M］.Beijing: Higher Education Press:415－419.(in Chinese)

［20］何曉玲.外源硒對NaCl脅迫下加工番茄幼苗光合碳同化的影響［D］.石河子:石河子大學碩士論文，2015.

HE Xiao－ling.(2015).Effects of exogenous Se on expression of CO2assimilation in leaves of tomato seedlings under NaCI stress［D］.Master Dissertation.Shihezi University，Shihezi.(in Chinese)

［21］全先慶，高文.鹽生植物活性氧的酶促清除機制［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學，2003，31(2):320－322.

QUAN Xian－qing，GAO Wen.(2003).No－enzymatic Mechanism of Scavenging Reactive Oxygen Species of Euhalophytes［J］.Journal of Anhui Agricultural Sciences，31(2):320－322.(in Chinese)

［22］劉愛榮，趙可夫.鹽脅迫下鹽芥滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累及其滲透調(diào)節(jié)作用［J］.植物生理與分子生物學學報，2005，31(4): 389－395.

LIU Ai－rong，ZHAO Ke－fu.(2005).Osmotica Accumulation and Its Role in Osmotic Adjustment in Thellungiella halonhila Under Salt Stress［J］.Journal of Plant Physiology and Molecular Biology，31(4):389－395.(in Chinese)

Comprehensive Evaluation of Salt Tolerance of Different Processing Tomato Cultivars by Membership Function Method

XU Li－zhi，PANG Sheng－qun，DIAO Ming，ZHANG Guo－ru，LI Qi，NIU Ning
(College of Agronomy，Shihezi Univevsity/Key Laboratory of Featured Fruits and Vegetables Cultivation Physiology and Germplasm Resources Utilization of Xinjiang Production and Construction Corps，Shihezi Xinjiang 832003，China)

【Objective】The aim of this study is to evaluate the salt tolerance of different processed tomato varieties in order to provide reference for the rational selection of varieties with good salt tolerance.【Method】Seven tomato cultivars were used as materials to determine such physiological indicators as proline content，malondialdehyde，soluble sugar content，soluble protein content，SOD，POD，CAT activity of them under the stress of NaCl concentration of 100 mmol/L which were widely planted in Xinjiang.【Result】The activities of SOD，POD，CAT and soluble protein in proline，soluble sugar and antioxidant enzyme system were positively correlated with the salt tolerance of plants and the accumulation of malondialdehyde tolerance of plants was negatively related with to salt stress.And finally，the salt tolerance of 7 varieties was evaluated by the method of membership function.【Conclusion】The salt resistance ability of seven processing tomato cultivars from strong to weak is:Nongfan 3＞IVF6172＞Shihong 9＞Tunhe17＞IVF3155＞PT501Q＞JW001.

processing tomato;salt tolerance;physiological indicators;membership function

Pang sheng－qun，Han nationality，An Hui，Associate Professor，Master tutor，Work on Vegetable breeding.(E－mail)pangshqok@shz.edu.cn

S641.2

A

1001－4330(2017)05－0833－10

10.6048/j.issn.1001－4330.2017.05.006

2017－03－17

國家星火計劃重點項目“加工番茄高效生產(chǎn)關(guān)鍵技術(shù)集成與示范”(2015GA891008);新疆生產(chǎn)建設兵團科技局支疆計劃項目(2014 AB 004)

許立志(1992－)，男，新疆奎屯人，碩士研究生，研究方向為蔬菜遺傳育種，(E－mail)1066810392@qq.com

龐勝群(1970－)，女，安徽人，副教授，碩士生導師，研究方向為蔬菜遺傳育種，(E－mail)pangshqok@sh2.edu.cn

Supported by:Key Projects of National Spark Porgram"Key Technology Integration and Demonstration of Efficient Production of Processing Tomato"(2015GA891008)and Xinjiang Production and Construction Corps Science and Technology Bureau R＆D Program(2014AB004)