利用90k芯片技術(shù)進(jìn)行小麥穗部性狀QTL定位

武炳瑾 簡俊濤 張德強(qiáng) 馬文潔 馮 潔 崔紫霞 張傳量 孫道杰*

西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 陜西楊凌 712100

小麥穗部性狀與產(chǎn)量密切相關(guān), 挖掘穗部性狀基因及其關(guān)聯(lián)分子標(biāo)記具有重要意義。本研究以周 8425B×小偃81衍生的RIL群體(F8)為材料, 利用90k芯片標(biāo)記構(gòu)建的高密度遺傳圖譜對3個(gè)環(huán)境下的穗長、小穗數(shù)、不育小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重進(jìn)行QTL定位。共檢測到19條染色體上的71個(gè)QTL, 變異解釋率(PVE)范圍為2.10%～45.25%, 其中37個(gè)位點(diǎn)為主效QTL (PVE＞10%)。QSl.nafu-6A.2 (穗長)、QSl.nafu-7A (穗長)、QSsn.nafu-2A.1 (不育小穗數(shù))、QSsn.nafu-2D (不育小穗數(shù))和 QGns.nafu-2B (穗粒數(shù))在多個(gè)環(huán)境中被檢測到, 且 LOD＞10, PVE＞20%。位于同一個(gè)基因簇中的QSl.nafu-6A.2 (穗長)、QGns.nafu-6A (穗粒數(shù))和QTgw.nafu-6A (千粒重)在多個(gè)環(huán)境中被檢測到, 且與已報(bào)道的相關(guān)位點(diǎn)位置相同或相近, 在分子標(biāo)記輔助育種中具有較大參考價(jià)值。

小麥; 穗部性狀; 90k基因芯片; QTL定位

小麥穗部性狀是產(chǎn)量的重要構(gòu)成要素, 對控制穗粒數(shù)、千粒重等主要穗部性狀進(jìn)行 QTL定位, 明確其在染色體上的位置和效應(yīng), 對產(chǎn)量性狀的遺傳改良具有重要意義。迄今, 已報(bào)道了200多個(gè)控制小麥穗部相關(guān)性狀的QTL, 分布在小麥21條染色體上[1-5]。盧翔等[6]利用F2群體將穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)相關(guān)QTL定位到1A、2A、5B、 5D染色體上; Wang等[7]利用F2:3群體在4BL、5A、6A染色體上定位了控制穗粒數(shù)、可育小穗數(shù)、穗長、小穗數(shù)的QTL。Li等[8]檢測到 46個(gè)影響籽粒產(chǎn)量、千粒重、穗粒數(shù)、有效穗數(shù)、可育小穗數(shù)、不育小穗數(shù)和總小穗數(shù)的QTL。

遺傳連鎖圖譜的密度直接關(guān)系到QTL定位的準(zhǔn)確性和可信度。SNP標(biāo)記在小麥基因組中數(shù)量大且分布廣泛,基于Illumina技術(shù)平臺的小麥90K全基因組SNP芯片已被廣泛應(yīng)用于小麥遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建、DNA指紋分析、群體結(jié)構(gòu)和連鎖不平衡分析以及基因定位等領(lǐng)域[9]。本研究利用90k芯片標(biāo)記構(gòu)建的高密度遺傳連鎖圖譜, 對穗部性狀進(jìn)行 QTL定位, 為小麥的分子標(biāo)記輔助育種、分子聚合育種以及基因克隆提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及田間種植

使用周8425B和小偃81構(gòu)建的含有102個(gè)家系的F8重組自交系(RIL)群體作為試驗(yàn)對象。周8425B是河南省周口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)制的核心親本, 具有配合力較好、抗病性強(qiáng)、矮稈、大穗、大粒等優(yōu)點(diǎn); 小偃 81是李振聲院士選育的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多穗型品種。

試驗(yàn)材料于不同年份分別種植于陜西楊凌(2013—2014, E1)、河南安陽(2014—2015, E2)和陜西楊凌(2015—2016, E3), 隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì), 小區(qū)行長2 m, 行距0.23 m, 2次重復(fù)。常規(guī)田間管理, 生長期間未發(fā)生嚴(yán)重病蟲害和倒伏現(xiàn)象。

1.2 表型性狀測定及數(shù)據(jù)處理

小麥成熟后, 參照《小麥種植資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[10], 從每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選10個(gè)單株調(diào)查穗長、穗粒數(shù)、小穗數(shù)、不育小穗數(shù)和千粒重, 取平均值用于表型及遺傳分析。

使用Microsoft Excel統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù), 使用IciMaping軟件中的ANOVA功能計(jì)算遺傳力。

1.3 分子標(biāo)記篩選及遺傳圖譜構(gòu)建

使用Illumina公司的小麥90k芯片進(jìn)行全基因組掃描, Genomestudio v1.0軟件分型, 篩選親本差異標(biāo)記并用于高密度遺傳圖譜的構(gòu)建。

使用基于最大似然估計(jì)法的 CarthaGène構(gòu)建遺傳連鎖圖譜, 取LOD=9.7, 閾值設(shè)為30 cM。分組后使用greedy和 annealing功能調(diào)整并尋找最佳圖譜。使用 MapChart軟件繪制遺傳連鎖圖譜。

1.4 穗部性狀QTL定位

使用基于逐步回歸的完備復(fù)合區(qū)間作圖法IciMapping[11]中的BIP功能進(jìn)行多環(huán)境QTL定位, 步移速度為1.0 cM, P臨界值為0.001, 使用LOD=2.5作為檢測閾值。

2 結(jié)果與分析

2.1 表型及相關(guān)性分析

在3個(gè)檢測環(huán)境中, 母本周8425B在穗長、小穗數(shù)、千粒重上大于父本小偃 81, 而父本在穗粒數(shù)上大于母本,但在E3環(huán)境母本的穗粒數(shù)略大于父本, 與其他2個(gè)環(huán)境不一致。不育小穗數(shù)兩親本相差不大, 各年際間環(huán)境不同,略有增減。5個(gè)穗部性狀的偏度和峰度絕對值均小于1, 符合正態(tài)分布。各性狀在所有環(huán)境下都存在雙向超親分離現(xiàn)象, 表明為多基因控制的數(shù)量性狀, 適于進(jìn)行QTL定位。穗長和小穗數(shù)的變異系數(shù)都大于 10, 可能是親本間差異較大導(dǎo)致后代發(fā)生了更廣泛的分離, 說明有很大的改良潛力。5個(gè)穗部性狀中, 穗粒數(shù)的遺傳力最小, 為0.57, 穗長的遺傳力最大, 為 0.82, 表明穗長主要受基因控制, 受環(huán)境影響較小(表1)。

相關(guān)分析顯示, 穗長與小穗數(shù)、不育小穗數(shù)呈正相關(guān),與千粒重呈負(fù)相關(guān); 小穗數(shù)與不育小穗數(shù)呈正相關(guān), 與千粒重呈負(fù)相關(guān); 穗粒數(shù)與不育小穗數(shù)呈負(fù)相關(guān)(表2)。

2.2 遺傳圖譜構(gòu)建

本實(shí)驗(yàn)使用的90k芯片共有81 588個(gè)檢測探針, 覆蓋小麥全基因組。其中檢測到親本多態(tài)性位點(diǎn)11 037個(gè), 控制缺失率(0.05)并去除不連鎖標(biāo)記后共 9290個(gè)標(biāo)記用于遺傳圖譜構(gòu)建。所有SNP標(biāo)記共構(gòu)建了49個(gè)連鎖群, 覆蓋小麥21條染色體, 遺傳圖譜總長3894.64 cM, 平均標(biāo)記密度0.42 cM。

2.3 穗部性狀QTL定位

利用3個(gè)環(huán)境及其平均值的表型數(shù)據(jù), 共定位71個(gè)穗部性狀相關(guān)的 QTL, 分布在 19條染色體上, 控制穗長(18個(gè))、千粒重(16個(gè))、不育小穗數(shù)(14個(gè))、小穗數(shù)(12個(gè))和穗粒數(shù)(11個(gè)), 其中37個(gè)位點(diǎn)對表型變異的解釋率(PVE)超過10%, 為主效QTL。有11個(gè)位點(diǎn)在2個(gè)或者2個(gè)以上環(huán)境中被檢測到(表3和圖2)。

18個(gè)控制穗長和QTL分布在1A、1D、2B、2D、3A、3B、4A、5B、6A、6B、7A、7B和7D染色體上, 其中9個(gè)為主效QTL (PVE＞10%)。QSl.nafu-6A.2和QSl.nafu-7A在多個(gè)環(huán)境中被檢測到, 其LOD值分別為10.41和13.38, PVE值分別為 23.99和 29.05, 增加穗長的效應(yīng)其均來自小偃81。

12個(gè)控制小穗數(shù)的QTL位于1A、2A、2B、4B、4D、6A、6D、7A、7B、7D染色體上, 其中7個(gè)是主效QTL。QSns.nafu-2B在2個(gè)環(huán)境的同一位置被檢測到, 是較穩(wěn)定QTL, 其加性效應(yīng)來自小偃81。

15個(gè)控制不育小穗數(shù)的QTL分布于1A、2A、2D、4A、4B、4D、5A、7A和7B染色體上, 包括10個(gè)主效QTL, 單個(gè)位點(diǎn)的 PVE在 10.30%～25.05%范圍內(nèi)。QSsn.nafu-4A.1、QSsn.nafu-7B.1和 QSsn.nafu-2D在多環(huán)境中被檢測到。

11個(gè)控制穗粒數(shù)的QTL位于2B、4A、5A、5B、6A、6D、7A、7B和 7D染色體上, 其中 6個(gè)是主效 QTL。QGns.nafu-2B和QGns.nafu-6A在2個(gè)環(huán)境中被檢測到, 其他QTL只在一個(gè)環(huán)境中檢測到。

16個(gè)控制千粒重的QTL分布于1A、1B、2B、2D、3A、3B、4B、6A、6B、7B染色體上, 其中 8個(gè)是主效QTL, 其 PVE范圍為 12.20%～20.77%。QTgw.nafu-1A、QTgw.nafu-6A和QTgw.nafu-6B.1在2個(gè)環(huán)境中被檢測到,其加性效應(yīng)來自周8425B。

表1 穗部性狀表型分析Table 1 Phenotypic analysis of panicle traits

表2 小麥穗部性狀相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficientsof panicle traits

3 討論

3.1 染色體組間標(biāo)記數(shù)目分布不平衡

普通小麥(Triticum aestivum L.)是一個(gè)具有A、B、D染色體組的異源六倍體物種, 長期進(jìn)化和人工選育使小麥資源的遺傳多樣性水平偏低且遺傳基礎(chǔ)狹窄, D染色體組表現(xiàn)尤為突出, 大部分學(xué)者認(rèn)為3個(gè)基因組等位變異豐富度為B＞A＞D[12-14], 而Roussel等[15]則報(bào)道A＞D＞B。本研究結(jié)果與大部分學(xué)者一致, 認(rèn)為 B基因組的遺傳多樣性最高, A基因組次之, D基因組最低。A、B、D基因組所占比例分別是34.80%、55.76%和9.44%, 以1B染色體標(biāo)記覆蓋數(shù)最高, 4D染色體覆蓋最少。

圖1 穗部性狀表型分析Fig. 1 Phenotypic analysis of panicle trait圖中包含3個(gè)環(huán)境全部數(shù)據(jù)。The figure contains all the data in 3 environments.

不同染色體組標(biāo)記數(shù)分布不平衡的可能原因, 一是與基因組來源有關(guān), 六倍體小麥的 B基因組起源于異花授粉的山羊草屬, 而 A基因組的供體烏拉爾圖小麥和 D基因組供體粗山羊草均為自花授粉植物, 通常異花授粉植物的遺傳多樣性都高于自花授粉植物[16]; 在小麥進(jìn)化過程中A、B基因組形成了較多的四倍體種, 如考爾希小麥、波斯小麥、圓錐小麥、波蘭小麥等, 這些親緣種均可能形成六倍體小麥, 從而豐富了A、B基因組的遺傳多樣性, 而D基因組與A、B基因組間均無四倍體形成, 減少了 D基因組間的基因交流, 從而限制了遺傳多樣性的產(chǎn)生。二是與自然和人工選擇有關(guān), D基因組可能攜帶控制普通小麥適應(yīng)性、抗逆性和加工品質(zhì)等重要性狀的基因[17], 在長期的選擇和育種過程中所承受的選擇壓力大于A和 B基因組, 從而造成更多、更強(qiáng)的選擇牽連效應(yīng)發(fā)生, 導(dǎo)致其遺傳多樣性較低。小麥D基因組的草圖已完成, 研究發(fā)現(xiàn), 正是由于D基因組的加入, 才使小麥的抗病性、適應(yīng)性與品質(zhì)得到大大改良[17]。

3.2 QTL定位一致性分析

業(yè)已證明, 在不同群體和環(huán)境下所定位的同一性狀的某些 QTL具有很好的一致性, 尤其是一些效應(yīng)大的QTL。定位區(qū)間經(jīng)過相互驗(yàn)證的 QTL為進(jìn)一步鑒定和克隆相關(guān)基因奠定了基礎(chǔ)。本研究共定位到71個(gè)QTL, 其中11個(gè)在2個(gè)或者2個(gè)以上環(huán)境中被檢測到, 是較穩(wěn)定的QTL, 其他QTL只能在一個(gè)環(huán)境中檢測到。其原因可能是穗部性狀受多基因控制且易受環(huán)境影響, 穗部性狀基因之間也存在相互作用, 所以部分 QTL在多環(huán)境檢測中表現(xiàn)不穩(wěn)定或環(huán)境特異表達(dá)。

控制穗長的 QSl.nafu-5B.2包含在已報(bào)道的 QSl.cau-5B[18]標(biāo)記區(qū)間內(nèi), 本研究將其標(biāo)記區(qū)間縮小至2 cM范圍內(nèi); QSl.nafu-7D.2與高尚等[19]定位的QSL.SAU-7D.1有共同標(biāo)記BobWhite_rep_c65034_450, 7D染色體上控制穗長的基因很有可能位于該標(biāo)記附近; QSl.nafu-7A與已報(bào)道的QSl.hwwgr-7AL.2[20]位置相近, 并且能夠在3個(gè)環(huán)境中被檢測出來, 其 PVE高達(dá) 29.05%, 是一個(gè)穩(wěn)定的主效QTL。

控制小穗數(shù)的QSns.nafu-2B在2個(gè)環(huán)境下被定位在同一位置, 是一個(gè)較穩(wěn)定的QTL; 4B染色體上的QSsn.nafu-4B.2與已報(bào)道的QSSN4B.4-17[21]位置相近。3個(gè)控制不育小穗數(shù)的主效 QTL被重復(fù)檢測到, 其中 QSsn.nafu-4A.1和QSsn.nafu-7B.1在2個(gè)環(huán)境中被檢測到, QSsn.nafu-2D在3個(gè)環(huán)境中被定位在同一位置。前人也在7B染色體上定位到控制不育小穗數(shù)的 QTL[22], 因使用的標(biāo)記類型不同, 所以無法判斷與本研究結(jié)果的一致性。此外, 本研究首次在4A和2D染色體上定位到控制不育小穗數(shù)的主效QTL QSsn.nafu-4A.1和QSsn.nafu-2D。

圖2 4A、6A和7B染色體上定位的穗部性狀QTLFig. 2 QTLs for spike traits on chromosomes 4A, 6A, and 7B穗長、小穗數(shù)、不育小穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重相關(guān)QTL分別用黑、紅、綠、藍(lán)和棕色標(biāo)注。QTLs for spike length, spikelet number per spike, sterile spikelet number, grain number per spike, and thousand-grain weight were marked in black, red, green, blue, and brown, respectively.

控制穗粒數(shù)的QGns.nafu-4A.1與已報(bào)道的QGns.cau-4A[18]位置接近; QGns.nafu-5B.1與QGns.cau-5B.2[18]的區(qū)間部分重疊; QGns.nafu-6A包含在 QKnps.hwwgr-6AL[23]的標(biāo)記區(qū)間內(nèi)。

控制千粒重的 QTgw.nafu-4B包含在已報(bào)道的QGW4B.4-17[21]的標(biāo)記區(qū)間內(nèi), 并且與 QTkw.hwwgr-4BS[23]有共同標(biāo)記; 本研究在 2 個(gè)環(huán)境中檢測到QTgw.nafu-6A, 與劉凱等[21]和Li等[23]在6A染色體上鑒定的 QTL有共同區(qū)間; 吳秋紅等[18]在 3個(gè)環(huán)境中檢測到QGws.cau-6B.2, 與本研究定位到的 QTgw.nafu-6B.2存在共同區(qū)段; 本研究在 2個(gè)環(huán)境中檢測到表型貢獻(xiàn)率為20.77%的 QTgw.nafu-6B.1, 該位點(diǎn)未見報(bào)道, 可能是一個(gè)新的控制千粒重的主效QTL。

3.3 QTL的“一因多效性”

相關(guān)性狀的QTL往往存在于相同或相近染色體區(qū)段[24]。本研究發(fā)現(xiàn)4A、6A、7B染色體上存在QTL富集現(xiàn)象(圖2), 在 4A染色體上聚集了控制穗長、不育小穗數(shù)和穗粒數(shù)的QTL; 在6A染色體上定位了控制穗長、小穗數(shù)、不育小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重的QTL; 7B染色體上檢測到控制穗長、小穗數(shù)、千粒重的QTL位點(diǎn), 幾乎位于同一位置, 也有可能為同一位點(diǎn)控制多個(gè)表型性狀。張坤普等[25]在4A染色體上發(fā)現(xiàn)與穗長和穗粒數(shù)相關(guān)的 QTL簇; 丁安明等[26]和劉凱等[21]也在6A染色體上檢測到控制千粒重、穗粒數(shù)和小穗數(shù)的 QTL簇。利用這些“一因多效”或緊密連鎖QTL, 結(jié)合穩(wěn)定表達(dá)的位點(diǎn), 如 QSl.nafu-6A.2、QSl.nafu-7A、QSsn.nafu-4A.1、QGns.nafu-6A、QTgw.nafu-6A等, 通過回交和分子標(biāo)記輔助選擇, 可同時(shí)聚合控制多個(gè)性狀不同位點(diǎn)的等位基因, 從而創(chuàng)制出優(yōu)異的小麥種質(zhì)資源。

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QTL Mapping for Spike Traits of Wheat Using 90k Chip Technology

WU Bing-Jin, JIAN Jun-Tao, ZHANG De-Qiang, MA Wen-Jie, FENG Jie, CUI Zi-Xia, ZHANG Chuan-Liang, and SUN Dao-Jie*
College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling 712100, China

Spike traits are important to grain yield in wheat. Molecular markers associated with genes/QTLs controlling spike traits are highly valuable to marker-assisted breeding. A recombinant inbred line (F8) population derived from Zhou 8425B ×Xiaoyan 81 were evaluated in three environments, and QTLs for spike length, spikelet number per spike, sterile spikelet number, grain number per spike and thousand-grain weigh were mapped into a high-density genetic map built by 90k chip. A total of 71 QTLs were located on 19 chromosomes, and the phenotype variation explained (PVE) by a single locus ranged from 2.10% to 45.25%. Thirty-seven loci were considered as main-effect QTLs owing to the PVE larger than 10%. QTLs QSl.nafu-6A.2 for spike length, QSl.nafu-7A for spike length, QSsn.nafu-2A.1 for sterile spikelet number, QSsn.nafu-2D for sterile spikelet number and QGns.nafu-2B for grain number per spike were identified repeatedly in different environments with the LOD value higher than 10 and PVE larger than 20%. QSl.nafu-6A.2 for spike length, QGns.nafu-6A for grain number per spike and QTgw.nafu-6A for thousand-grain weight were mapped in a cluster on chromosome 6A and might be applicable in marker-assisted selection because they have been detected in multiple environments and close to the loci reported.

Triticumaestivum; Spike-related traits; 90k gene chip; QTL mapping

(

): 2016-09-11; Accepted(接受日期): 2017-03-01; Published online(網(wǎng)絡(luò)出版日期):2017-04-06.

10.3724/SP.J.1006.2017.01087

本研究由國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究計(jì)劃(973計(jì)劃)項(xiàng)目(2014CB138100), 陜西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2015JM3094)和陜西省重點(diǎn)科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(2014KCT-25)資助。

This study was supported by the National Key Basic Research Program of China (2014CB138100), the Natural Science Foundation of Shaanxi Province (2015JM3094), and the Key Scientific and Technological Innovation Team of Shaanxi Province (2014KCT-25).

*通訊作者(Corresponding author): 孫道杰, E-mail: chinawheat@hotmail.com

聯(lián)系方式: E-mail: wbj2010@163.com

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20170406.0826.002.html