付家想，藍(lán)文陸，李天深，李瓊珍，范航清，黃凌風(fēng)*

(1. 廈門(mén)大學(xué) 環(huán)境與生態(tài)學(xué)院，福建 廈門(mén)361101；2. 廣西壯族自治區(qū)海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中心站，廣西 北海 536000；3.廣西科學(xué)院 廣西紅樹(shù)林研究中心 廣西紅樹(shù)林保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 北海 536000； 4. 廣西水產(chǎn)研究院 貝類科學(xué)實(shí)驗(yàn)站，廣西 南寧530004)

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香港巨牡蠣對(duì)3種浮游植物攝食率和濾清率的研究

付家想1，藍(lán)文陸2，李天深2，李瓊珍4，范航清3，黃凌風(fēng)1*

(1. 廈門(mén)大學(xué) 環(huán)境與生態(tài)學(xué)院，福建 廈門(mén)361101；2. 廣西壯族自治區(qū)海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中心站，廣西 北海 536000；3.廣西科學(xué)院 廣西紅樹(shù)林研究中心 廣西紅樹(shù)林保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 北海 536000； 4. 廣西水產(chǎn)研究院 貝類科學(xué)實(shí)驗(yàn)站，廣西 南寧530004)

本文在室內(nèi)條件下研究了大、中、小3種規(guī)格的香港巨牡蠣(Crassostreahongkongensis)對(duì)牟氏角毛藻(Chaetocerosmuelleri)、亞心形扁藻(Platymonassubcordiformis)、球等鞭藻(Isochrysisgalbana)3種浮游植物在同等密度、同等生物量條件下的攝食率和濾清率，探討了香港巨牡蠣對(duì)3種浮游植物的攝食差異及其影響因素。結(jié)果表明，在28℃水溫條件下，香港巨牡蠣的單位個(gè)體濾清率和單位體質(zhì)量濾清率分別為1.40～8.94 L/(ind·h)和0.86～3.17 L/(g·h)，等密度和等生物量浮游植物條件下香港巨牡蠣均表現(xiàn)出單位個(gè)體濾清率由高到低依次為：大規(guī)格、中規(guī)格、小規(guī)格；不同規(guī)格香港巨牡蠣的單位體質(zhì)量濾清率相近。相同藻類密度條件下，香港巨牡蠣的單位體質(zhì)量濾清率由高到低依次為：亞心形扁藻、球等鞭金藻、牟氏角毛藻；相同生物量條件下，香港巨牡蠣對(duì)3種浮游植物單位體質(zhì)量濾清率由高到低依次為：球等鞭金藻、亞心形扁藻、牟氏角毛藻。香港巨牡蠣對(duì)不同浮游植物種類和密度的濾清率、攝食率差異主要是受餌料的大小、營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量和密度等因素影響。

香港巨牡蠣；浮游植物；濾清率；攝食率；攝食選擇性

1 引言

香港巨牡蠣(Crassostreahongkongensis)屬于暖水性貝類，原稱近江牡蠣，俗稱“白蠔”，是我國(guó)粵西、廣西沿海特有的優(yōu)質(zhì)食用貝，也是廣東和廣西的一個(gè)重要養(yǎng)殖品種。自2003年香港學(xué)者Lam和Morton[1]將珠江三角洲的近江牡蠣定為一個(gè)新種并命名為香港巨牡蠣以來(lái)，各界學(xué)者對(duì)其便多有研究。近年來(lái)，利用生物控制調(diào)節(jié)富營(yíng)養(yǎng)化水平已經(jīng)成為研究熱點(diǎn)[2-6]，雙殼貝類能夠?yàn)V食浮游生物幼體、大部分浮游植物以及有機(jī)碎屑，可以有效控制赤潮的發(fā)生[7]，但大面積的牡蠣養(yǎng)殖因其較高的濾清率和攝食率可能顯著改變周?chē)w浮游植物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)而對(duì)海區(qū)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生較大影響。方建光等[8]依據(jù)桑溝灣和廟島灣雙殼貝類養(yǎng)殖前后現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查結(jié)果，發(fā)現(xiàn)在大規(guī)模貝類養(yǎng)殖的影響下，浮游植物優(yōu)勢(shì)種發(fā)生改變。盧靜等利用海灣扇貝在陸基蝦池圍隔實(shí)驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)放養(yǎng)濾食性雙殼貝類能顯著性改變浮游生物群落結(jié)構(gòu)[9]。國(guó)內(nèi)對(duì)對(duì)香港巨牡蠣的研究多集中在遺傳、育種方面，少有其關(guān)于攝食、代謝生理的研究[10-13]，同時(shí)從生態(tài)學(xué)角度對(duì)不同浮游植物濾清率、攝食率以及下行控藻的研究也尚不足。濾清率、攝食率是貝類的兩個(gè)重要生理參數(shù)，也是研究貝類生物調(diào)控、養(yǎng)殖容量及其生態(tài)影響等不可或缺的重要指標(biāo)。本文研究不同規(guī)格的香港巨牡蠣對(duì)不同浮游植物攝食率、濾清率，以期為香港巨牡蠣濾食能力、控藻水平以及科學(xué)評(píng)估香港巨牡蠣養(yǎng)殖容量、生態(tài)影響的研究提供數(shù)據(jù)依據(jù)。

2 材料方法

2.1 實(shí)驗(yàn)用香港巨牡蠣

香港巨牡蠣取自廣西欽州市茅尾海龍門(mén)海域牡蠣筏式養(yǎng)殖區(qū)，分別在養(yǎng)殖1年齡、2年齡、3年齡的養(yǎng)殖筏中選取殼高6 cm、10 cm、14 cm左右代表小、中、大3種不同規(guī)格的牡蠣個(gè)體。香港巨牡蠣運(yùn)回到國(guó)家貝類產(chǎn)業(yè)體系廣西貝類綜合實(shí)驗(yàn)站(北海)開(kāi)展實(shí)驗(yàn)。清洗干凈并去除貝殼上的附著物，放入裝有80 L砂濾海水的塑料水箱中暫養(yǎng)1周。暫養(yǎng)期間持續(xù)充氣，每2天換1次海水，保證牡蠣的活性；早晚定時(shí)投喂10 L濃度約3×105cells/L的小球藻(Chlorellasp.)各1次。暫養(yǎng)期間觀察牡蠣個(gè)體的活性，實(shí)驗(yàn)前1天停止投餌，隨機(jī)挑選活性較好的個(gè)體進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。暫養(yǎng)香港巨牡蠣以及培養(yǎng)藻類的海水為北海市鐵山港竹林海域砂濾海水，鹽度22～24，海水溫度26～28℃。

2.2 實(shí)驗(yàn)藻類及其初始條件

實(shí)驗(yàn)用藻為北部灣近岸海域常見(jiàn)的牟氏角毛藻(Chaetocerosmuelleri)、球等鞭金藻(Isochrysisgalbana)、亞心形扁藻(Platymonassubcordiformis)，分別代表硅藻、金藻和綠藻，均取自國(guó)家貝類產(chǎn)業(yè)體系廣西貝類綜合實(shí)驗(yàn)站(北海)藻類二級(jí)擴(kuò)種培養(yǎng)室。實(shí)驗(yàn)前3種藻經(jīng)過(guò)400目篩絹去除雜質(zhì)，并在40倍顯微鏡下測(cè)定其細(xì)胞大?。好糠N藻選擇3個(gè)視野，每個(gè)視野隨機(jī)選定10個(gè)細(xì)胞測(cè)量；每種藻的大小規(guī)格及其近似球體時(shí)的直徑參數(shù)如表1。

注：直徑為近似球體時(shí)的參數(shù)，牟氏角毛藻參數(shù)未包括角毛。

等密度實(shí)驗(yàn)中3種浮游藻類的設(shè)定初始密度為5.4×104cells/mL。

3種實(shí)驗(yàn)浮游植物單個(gè)細(xì)胞的體積、生物量按照孫軍[14]細(xì)胞體積表面積模型及轉(zhuǎn)換生物量的方法計(jì)算，其中牟氏角毛藻和亞心形扁藻采用橢圓柱體模型、球等鞭金藻采用圓錐加半球復(fù)合體模型計(jì)算。等生物量實(shí)驗(yàn)中，3種浮游植物的設(shè)定生物量為1 μg/mL(以碳計(jì))，牟氏角毛藻、亞心形扁藻、球等鞭金藻3種浮游植物對(duì)應(yīng)的密度分別為3×105cells/mL、 2.5×104cells/mL和1×105cells/mL。

2.3 攝食實(shí)驗(yàn)方法

攝食實(shí)驗(yàn)采用靜水系統(tǒng)，在容量為5 L的塑料桶中進(jìn)行，等密度和等生物量的攝食實(shí)驗(yàn)分開(kāi)進(jìn)行，采用與牡蠣暫養(yǎng)同樣的砂濾海水(鹽度24，水溫28℃)在室溫下32℃條件下進(jìn)行。

在清洗干凈的塑料桶中加入4 L 3種浮游植物藻液，輕移準(zhǔn)備好的香港巨牡蠣放入塑料桶中，每個(gè)塑料桶放入1只香港巨牡蠣，觀察記錄每個(gè)塑料桶中香港巨牡蠣開(kāi)口攝食時(shí)間，開(kāi)口時(shí)計(jì)時(shí)并在1 h后取出牡蠣同時(shí)取10 mL藻液用魯戈試劑固定。香港巨牡蠣按個(gè)體分為大、中、小3種不同規(guī)格，每種規(guī)格設(shè)置3個(gè)重復(fù)，另設(shè)一個(gè)無(wú)貝空白作為對(duì)照以消除餌料繁殖和自然沉降的影響。實(shí)驗(yàn)中用氣石充氣使餌料混合均勻并保證有充足的溶氧，氣量以不攪動(dòng)桶底排泄物為準(zhǔn)。

將實(shí)驗(yàn)后固定好的藻類樣品，搖勻后用移液槍取100 μL放入浮游生物計(jì)數(shù)框在顯微鏡下計(jì)數(shù)。測(cè)定香港巨牡蠣的殼高，隨即開(kāi)殼取出軟體部，在烘箱(60℃)中烘干48 h，稱量其干質(zhì)量(精確到0.001 g)。

分別計(jì)算香港巨牡蠣的攝食百分比(FR%)，單位個(gè)體濾清率(CRind)、攝食率(FRind)以及單位質(zhì)量的濾清率(CRmass)、攝食率(FRmass)；攝食百分比、濾清率、攝食率按以下公式進(jìn)行計(jì)算：

攝食百分比FR%=(Q0-Q1)/Q0×100%，

(1)

濾清率CRmass=(Q0-Q1)/Q0×VS×(1/W)b/T，

(2)

CRind=V×(InQ0-InQ1)/N×T，

(3)

攝食率FRmass=(Q0-Q1)×VS×(1/W)b/T，

(4)

FRind=(Q0-Q1)×VS×/N×T，

(5)

式中，Q0、Q1分別為香港巨牡蠣攝食前后海水中浮游植物細(xì)胞密度(cells/L)；Vs為實(shí)驗(yàn)用海水體積(L)；W為香港巨牡蠣軟體部干質(zhì)量(g)；N為實(shí)驗(yàn)?zāi)迪爞€(gè)數(shù)；T為攝食時(shí)間(h)；b取0.62[15]。

2.4 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)為3個(gè)平行組的平均值，以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±S.D.)表示，用Excel 2010作圖，數(shù)據(jù)差異顯著性檢驗(yàn)用SPSS19.0分析(以P<0.05為差異顯著性標(biāo)準(zhǔn))。

3 結(jié)果與分析

3.1 實(shí)驗(yàn)香港巨牡蠣生物學(xué)指標(biāo)

實(shí)驗(yàn)用香港巨牡蠣的生物學(xué)特征殼高(最長(zhǎng)部分，mm)和軟體部干質(zhì)量(g)參數(shù)如表2；其中小規(guī)格牡蠣平均殼高范圍62.46～71.14 mm，平均軟體干質(zhì)量為0.940 1～1.185 9 g；中規(guī)格牡蠣平均殼高范圍93.67～98.90 mm，平均軟體干質(zhì)量1.515 5～1.763 8 g；大規(guī)格牡蠣平均殼高范圍135.90～140.55 mm，平均軟體干質(zhì)量2.346 4～2.643 4 g。

表2 香港巨牡蠣生物學(xué)測(cè)定

3.2 香港巨牡蠣對(duì)相同密度浮游植物的攝食

在5.4×104cells/mL藻類密度下，香港巨牡蠣攝食1 h后3種藻類的密度均明顯減小，其中亞心形扁藻被攝食比例最高，攝食比例為44%～92%，球等鞭金藻的攝食比例為62%～87%，牟氏角毛藻被攝食的比例最低，只有29%～48%(表3)。整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間，香港巨牡蠣對(duì)3種藻類的攝食強(qiáng)度均表現(xiàn)大規(guī)格最大，并且隨著個(gè)體規(guī)格減小中等規(guī)格、小規(guī)格的香港巨牡蠣攝食強(qiáng)度也逐漸降低。

表3 相同密度條件下不同規(guī)格香港巨牡蠣對(duì)3種浮游植物的攝食百分比

圖1和圖2分別列出了等密度下香港巨牡蠣對(duì)3種藻類的清除率和攝食率。在5.4×104cells/mL藻類密度下，香港巨牡蠣對(duì)球等鞭金藻、牟氏角毛藻和亞心形扁藻的個(gè)體濾清率變化范圍分別為3.87～5.17 L/(ind·h)、1.40～4.39 L/(ind·h)、3.08～8.94 L/(ind·h)。香港巨牡蠣對(duì)亞心形扁藻、球等鞭金藻的個(gè)體攝食率相近(P>0.05)，對(duì)牟氏角毛藻的個(gè)體攝食率明顯低于其他兩種藻類(P<0.01)。香港巨牡蠣對(duì)每種藻類的個(gè)體濾清率都是大規(guī)格最高，小規(guī)格最小，隨著個(gè)體大小增加而增加。對(duì)球等鞭金藻和亞心形扁藻的單位體重濾清率明顯高于牟氏角毛藻(P<0.01)。

在相同藻密度下，香港巨牡蠣對(duì)亞心形扁藻(1.65±0.36)×108cells/ (ind·h)、球等鞭金藻(1.61±0.22)×108cells/ (ind·h)的單位個(gè)體攝食率相近(P>0.05)，對(duì)牟氏角毛藻(8.6±4.16)×107cells/ (ind·h)的攝食率明顯低于其他兩種藻類(P<0.01)。對(duì)3種藻類的單位體質(zhì)量攝食率分別為球等鞭金藻(1.23±0.14)×108cells/(g·h)、牟氏角毛藻(6.28±1.44)×107cells/(g·h)、亞心形扁藻(1.27±0.18)×108cells/(g·h)。香港巨牡蠣對(duì)3種浮游植物以及不同規(guī)格香港巨牡蠣的單位個(gè)體和單位體質(zhì)量攝食率變化與濾清率相似。

圖1 不同規(guī)格香港巨牡蠣在相同藻密度條件下對(duì)3種浮游植物的濾清率Fig.1 Clearance rate of three different phytoplankton by different size of C. hongkongensis in same algae density

圖2 不同規(guī)格香港巨牡蠣在相同藻密度條件下對(duì)3種浮游植物的攝食率Fig.2 Filtration rate of three different phytoplankton by different size of C. hongkongensis in same algae density

3.3 對(duì)相同生物量浮游植物的攝食

在1 μg/mL(以碳計(jì))等生物量條件下，香港巨牡蠣對(duì)3種藻類攝食明顯，對(duì)球等鞭金藻、牟氏角毛藻、亞心形扁藻的攝食比例范圍分別為81%～95%、60%～93%、46%～84%；球等鞭金藻被攝食的比例最高，亞心形扁藻最低(表4)。與等密度條件下的表現(xiàn)相似，香港巨牡蠣規(guī)格越大攝食強(qiáng)度越大。

表4 相同生物量條件下不同規(guī)格香港巨牡蠣對(duì)3種浮游植物的攝食百分比

如圖3，等生物量條件下，香港巨牡蠣對(duì)3種藻的個(gè)體濾清率變化范圍分別為球等鞭金藻5.71～8.4 L/(ind·h)、牟氏角毛藻2.11～5.49 L/(ind·h)、亞心形扁藻2.43～7.3 L/(ind·h)。與等密度條件下的濾清率相似，3種規(guī)格香港巨牡蠣對(duì)每種藻類的單位個(gè)體濾清率都表現(xiàn)出規(guī)格越大濾清率越高(P<0.01)，而且同種規(guī)格的香港巨牡蠣對(duì)3種浮游植物的個(gè)體濾清率由高到低依次為：球等鞭金藻、亞心形扁藻、牟氏角毛藻(P<0.05)。對(duì)3種浮游植物單位體質(zhì)量濾清率變現(xiàn)為：球等鞭金藻(2.73±0.42)L/(g·h)、牟氏角毛藻(2.02±0.29)L/(g·h)、亞心形扁藻(1.68±0.12)L/(g·h)。香港巨牡蠣對(duì)3種浮游植物單位體質(zhì)量濾清率差異不明顯(P>0.05)。3種不同規(guī)格的香港巨牡蠣對(duì)同種藻的單位體質(zhì)量濾清率差異性也不顯著(P>0.05)，但同種規(guī)格的香港巨牡蠣對(duì)3種浮游植物的單位體質(zhì)量濾清率由高到低依次為：球等鞭金藻、亞心形扁藻、牟氏角毛藻。

香港巨牡蠣對(duì)3種浮游植物的單位個(gè)體攝食率分別為亞心形扁藻(6.92±1.7)107cells/(ind·h)、等鞭金藻(3.51±0.34)×108cells/(ind·h)、牟氏角毛藻(7.24±1.7)×108cells/(ind·h)。香港巨牡蠣對(duì)3種浮游植物的單位個(gè)體攝食率有顯著性差異(P<0.01)，由高到低依次為：牟氏角毛藻、球等鞭金藻、亞心形扁藻。香港巨牡蠣單位體質(zhì)量攝食率變化與濾清率相似(圖4)。

圖3 不同規(guī)格香港巨牡蠣在相同藻生物量條件下對(duì)3種浮游植物的濾清率Fig.3 Clearance rate of three different phytoplankton by different size of C. hongkongensis in same algae biomass

圖4 不同規(guī)格香港巨牡蠣在相同藻生物量條件下對(duì)3種浮游植物的攝食率Fig.4 Filtration rate of three different phytoplankton by different size of C. hongkongensis in same algae biomass

4 討論

4.1 香港巨牡蠣濾清率與其他巨牡蠣的比較

香港巨牡蠣是我國(guó)亞熱帶沿海地區(qū)的一個(gè)重要貝類養(yǎng)殖品種，在廣東、廣西等近岸灘涂和沿岸海域大面積養(yǎng)殖。鑒于目前對(duì)香港巨牡蠣不同規(guī)格以及對(duì)不同浮游植物攝食的系統(tǒng)性研究尚缺乏，本實(shí)驗(yàn)在室內(nèi)通過(guò)在3種不同藻類餌料、不同餌料密度和不同餌料生物量的條件下對(duì)3種不同規(guī)格的香港巨牡蠣的濾清率和攝食率進(jìn)行了研究。在本實(shí)驗(yàn)條件下得出香港巨牡蠣的單位體質(zhì)量濾水濾為0.86～3.17 L/(g·h)，香港巨牡蠣濾清率的結(jié)果與國(guó)內(nèi)報(bào)道的其他巨牡蠣相比(表5)，處在一般正常水平；香港巨牡蠣濾清率與太平洋牡蠣相近，略高于高露姣等[16]報(bào)道的巨牡蠣濾清率結(jié)果，但低于林麗華等[17]、廖文崇等[18]對(duì)香港巨牡蠣研究報(bào)道的濾水率，這種差異可能與不同種類之間的種類大小、生理習(xí)性不同有著重要關(guān)系，也可能與同種類不同個(gè)體之間的大小差異有關(guān)；另外貝類的攝食還受到其他環(huán)境因子的直接影響，如溫度、鹽度、溶解氧、pH等。此實(shí)驗(yàn)是在水溫為28℃條件下進(jìn)行的，有研究[17]表明香港巨牡蠣濾清率在水溫為22℃時(shí)有最大濾水率，因此較高水溫很可能是本實(shí)驗(yàn)中香港巨牡蠣濾水率表現(xiàn)偏低的原因。

表5 幾種大型巨牡蠣濾清率對(duì)比

4.2 不同規(guī)格香港巨牡蠣的攝食率和濾清率變化

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明香港巨牡蠣個(gè)體的大小對(duì)單位個(gè)體濾清率和攝食率有著顯著的影響，隨著香港巨牡蠣個(gè)體大小的增加個(gè)體濾清率和攝食率明顯增加(表3，表4，圖1至圖4)。濾食性雙殼貝類規(guī)格大小是影響其濾清率、攝食率吸收效率的重要影響因素[18]。由香港巨牡蠣濾清率、攝食率等研究中獲取的香港巨牡蠣的殼高與個(gè)體濾清率的數(shù)據(jù)表明二者之間有著較好的相關(guān)性。這種相關(guān)性為評(píng)估現(xiàn)場(chǎng)局部海灣或整個(gè)海域香港巨牡蠣對(duì)浮游植物的攝食壓力以及香港巨牡蠣養(yǎng)殖的容量提供了非常便利的條件。香港巨牡蠣的殼高、干質(zhì)量等生物參數(shù)的測(cè)定及獲取方便快捷，因此在養(yǎng)殖容量模型和其他相關(guān)生態(tài)模型中可以加重考慮牡蠣殼高這個(gè)簡(jiǎn)單易測(cè)量獲取的參數(shù)，通過(guò)牡蠣規(guī)格、產(chǎn)量統(tǒng)計(jì)和海區(qū)浮游植物豐度研究評(píng)估海區(qū)香港巨牡蠣的整體濾清率、攝食率及養(yǎng)殖容量。

同種浮游植物餌料條件下大、中、小不同規(guī)格香港巨牡蠣單位體質(zhì)量濾清率和攝食率變化不大，并沒(méi)有呈現(xiàn)出統(tǒng)一的變化規(guī)律(圖1至圖4)；需要在今后的工作中相應(yīng)地加強(qiáng)有關(guān)研究，以獲取較為準(zhǔn)確的不同規(guī)格單位體質(zhì)量攝食率變化規(guī)律為進(jìn)一步養(yǎng)殖容量和生態(tài)影響研究提供科學(xué)數(shù)據(jù)。

4.3 香港巨牡蠣對(duì)不同浮游植物濾清率和攝食率的差異

攝食不同的浮游植物時(shí)，香港巨牡蠣單位體質(zhì)量的濾清率與個(gè)體大小之間的相互關(guān)系存在較大差異；如在攝食等鞭金藻的實(shí)驗(yàn)中，香港巨牡蠣的單位體質(zhì)量濾水率和攝食率與香港巨牡蠣殼高/干質(zhì)量大小呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖1至圖4)，這與扇貝等其他濾食性貝類的研究得到的規(guī)律一致[22-24]，該現(xiàn)象與較小貝類個(gè)體具有較高的新陳代謝等生理活性有關(guān)。另外亞心形扁藻組小規(guī)格牡蠣的單位體質(zhì)量濾清率、攝食率均小于相應(yīng)中、大規(guī)格的濾水率、攝食率，牟氏角毛藻組小規(guī)格香港巨牡蠣的單位體質(zhì)量濾水率、攝食率略低于大規(guī)格(圖1至圖4)，這種現(xiàn)象與王芳等[21]對(duì)海灣扇貝和太平洋牡蠣濾水率的研究相似。浮游植物是雙殼貝類的主要餌料，不同浮游植物細(xì)胞有機(jī)質(zhì)一般也不相同，主要和浮游植物藻體大小規(guī)格有關(guān)[14]。此實(shí)驗(yàn)中的3種浮游植物，牟氏角毛藻細(xì)胞最小，但加上角毛后明顯大于球等鞭金藻和亞心形扁藻，考慮角毛球等鞭金藻應(yīng)是3種藻類中細(xì)胞最小的種類，個(gè)體小的餌料容易被小規(guī)格的香港巨牡蠣攝食而容易會(huì)被大個(gè)體貝類漏掉[25-26]，加上小規(guī)格較高的生理效率導(dǎo)致其單位體質(zhì)量濾清率和攝食率均呈現(xiàn)出隨著個(gè)體大小減少而增加的趨勢(shì)，而牟氏角毛藻和亞心形扁藻因個(gè)體較大不容易被較小的香港巨牡蠣攝食導(dǎo)致不一致的變化特征。因此香港巨牡蠣的濾清率和攝食率變化受浮游植物的細(xì)胞大小的控制。

雙殼貝類對(duì)不同藻類的濾食具有一定的選擇性，不同的貝類對(duì)不同藻類的攝食也存在差異[27]。本研究的實(shí)驗(yàn)結(jié)果也發(fā)現(xiàn)同等條件下香港巨牡蠣對(duì)不同種類的浮游植物清除率和攝食率存在較大的差異。同餌料密度條件下香港巨牡蠣對(duì)亞心形扁藻的濾清率最高，其次為球等鞭金藻，牟氏角毛藻最低(圖1)；等餌料生物量條件下，香港巨牡蠣對(duì)亞心形扁藻濾清率最高，其次球等鞭金藻，牟氏角毛藻最低(圖3)，表明香港巨牡蠣對(duì)牟氏角毛藻的喜好程度低于其他兩種藻，但3種浮游植物都沒(méi)有被香港巨牡蠣嚴(yán)重避食。出現(xiàn)這種攝食選擇性現(xiàn)象主要是因?yàn)椴煌∮沃参镳D料質(zhì)量的差異。等密度條件下亞心形扁藻細(xì)胞的生物量分別是牟氏角毛藻(不含角毛)和球等鞭金藻的12.4倍和4.7倍，餌料質(zhì)量由高到低依次為：亞心形扁藻、球等鞭金藻、牟氏角毛藻，因此在食物濃度一致的情況下，香港巨牡蠣更傾向攝食質(zhì)量高的餌料。另外牟氏角毛藻具較長(zhǎng)的角毛(通常為藻體的5～6倍)，貝類在攝食時(shí)這些角毛上的倒刺可能會(huì)損害其腮絲和纖毛造成其對(duì)貝類適口性較低。再次牟氏角毛藻細(xì)胞壁高度硅質(zhì)化，殼體堅(jiān)硬以及角毛使得營(yíng)養(yǎng)價(jià)值相對(duì)其他兩種浮游植物更低。因此浮游植物的生物量及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值導(dǎo)致了在相同密度條件下香港巨牡蠣對(duì)不同浮游植物的濾清率和攝食率存在著明顯差異。相類似，在相同生物量條件下，香港巨牡蠣對(duì)3種不同浮游植物的濾清率差異明顯降低，相同條件下無(wú)細(xì)胞壁、裸露的球等鞭金藻具有更高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，且相對(duì)于較大活動(dòng)能力的亞心形扁藻更容易攝食，因此對(duì)球等鞭金藻的濾清率高于亞心形扁藻。相同生物量條件下香港巨牡蠣對(duì)不同浮游植物種類的攝食率結(jié)果差異較大主要是因?yàn)轲D料密度差異的原因，同時(shí)也表明了香港巨牡蠣的這種攝食選擇性具有相對(duì)性，對(duì)高密度的藻類攝食率高，通過(guò)自身調(diào)節(jié)有效避免因有機(jī)物含量過(guò)低而造成能量攝入不足[28]。

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Research of clearance rate and filtration rate ofCrassostreahongkongensisfeeding on three different phytoplankton

Fu Jiaxiang1， Lan Wenlu2， Li Tianshen2， Li Qiongzhen4， Fan Hangqing3， Huang Lingfeng1

(1.CollegeoftheEnvironmentandEcologicalScience，XiamenUniversity，Xiamen361001，China； 2.MarineEnvironmentalMonitoringCenterofGuangxi，Beihai536000，China； 3.GuangxiMangroveResearchCenter，GuangxiAcademyofScience，GuangxiKeyLaboratoryofMangroveProtection，Beihai536007，China；4.GuangxiAcademyofFisheryScience，Nanning530004，China)

The clearance rate and filtration rate ofCrassostreahongkongensisfeeding onChaetocerosmuelleri，IsochrysisgalbanaandPlatymonassubcordiformiswere examined using the lab experiments under the conditions of same density and biomass of phytoplankton by three different size ofC.hongkongensisto discuss the feeding preference and impact infactors on phytoplankton ofC.hongkongensis.The results showed that at temperature 28℃， the clearance rate per gram and per individual were 0.86-3.17 L/(g·h) and 1.40-8.94 L/(ind·h) respectively. The clearance rate per individual ofC.hongkongensispresented as big-size> medium-size> small-size in the both case of same density and biomass of three phytoplankton， while the clearance rate per garm ofC.hongkongensiswas similar in spite of the size ofC.hongkongensis. The changing pattern of clearance rate per individual presented asPlatymonassubcordiformis>Isochrysisgalbana>Chaetocerosmuelleriunder the condition of same density of three phytoplankton， while presented asIsochrysisgalbana>Platymonassubcordiformis>Chaetocerosmuelleriunder the condition of same biomass of three phytoplankton. The different clearance rate ofC.hongkongensisonto different phytoplanton was mainly due to factors such as the food particle size， density and nutritive value．

Crassostreahongkongensis; phytoplankton; clearance rate; filtration rate; feeding selectivity

10.3969/j.issn.0253-4193.2017.08.006

2017-01-10；

2017-03-20。

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41466001)；廣西科學(xué)研究與技術(shù)開(kāi)發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(桂科攻1598016-6，桂科AA17129001，桂科AD17129041)；廣西自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2015GXNSFBA139194；2015GXNSFAA139244)；廣西紅樹(shù)林保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放基金項(xiàng)目(GKLMC-200504)。

付家想(1989—)，男，河南省信陽(yáng)市人，主要研究方向?yàn)楹Ｑ笊鷳B(tài)學(xué)。E-mail：1534759513@qq.com

*通信作者：黃凌風(fēng)，教授，博士生導(dǎo)師。E-mail:huanglf@xmu.edu.cn

S917.4

A

0253-4193(2017)08-0062-08

付家想，藍(lán)文陸，李天深，等. 香港巨牡蠣對(duì)3種浮游植物攝食率和濾清率的研究[J].海洋學(xué)報(bào)，2017，39(8)：62—69，

Fu Jiaxiang， Lan Wenlu， Li Tianshen， et al. Research of clearance rate and filtration rate ofCrassostreahongkongensisfeeding on three different phytoplankton[J]. Haiyang Xuebao，2017，39(8)：62—69， doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2017.08.006