郭仁迪，劉海卿，武軍艷，孫萬倉，劉自剛，曾秀存，方 園，陳 奇，王治江，袁金海

(甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點實驗室，甘肅省油菜工程技術(shù)研究中心，甘肅省干旱生境作物學(xué)重點實驗室，甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070)

抗寒復(fù)合劑對白菜型冬油菜生長發(fā)育及產(chǎn)量性狀的影響

郭仁迪，劉海卿，武軍艷，孫萬倉，劉自剛，曾秀存，方 園，陳 奇，王治江，袁金海

(甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點實驗室，甘肅省油菜工程技術(shù)研究中心，甘肅省干旱生境作物學(xué)重點實驗室，甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070)

以超強抗寒性冬油菜品種隴油6號、隴油7號和弱抗寒性品種天油2號、天油4號為材料，研究了低溫(-5℃)脅迫下幾種抗寒復(fù)合劑對白菜型冬油菜葉片相對電導(dǎo)率、丙二醛含量及越冬率、農(nóng)藝性狀、生育期、經(jīng)濟系數(shù)、產(chǎn)量變化的影響。試驗設(shè)6種處理：T1，蒸餾水(CK)；T2，20 mg·L-1ABA; T3，20 mg·L-1ABA+300 mg·L-1PEG-6000; T4，20 mg·L-1ABA+50 mg·L-1PP333; T5，20 mg·L-1ABA+300 mg·L-1PEG-6000+50 mg·L-1PP333; T6，20 mg·L-1ABA+300 mg·L-1PEG-6000+50 mg·L-1PP333+10 g·L-1尿素。結(jié)果表明，噴施抗寒復(fù)合劑能顯著提高白菜型冬油菜的越冬率，其中T5處理越冬率達到91.97%，較CK增加18.87%；抗寒復(fù)合劑處理，參試材料葉片相對電導(dǎo)率和丙二醛含量在各個處理下較CK平均降低25.43%和25.36%，并且使根頸直徑、全株有效結(jié)角數(shù)、單株產(chǎn)量、經(jīng)濟系數(shù)、產(chǎn)量顯著增加，生育期延長。通過隸屬函數(shù)法和主成分打分，不同抗寒復(fù)合劑的抗寒效果為T5>T6>T4>T3>T2>CK。

白菜型冬油菜；抗寒復(fù)合劑；生長發(fā)育；抗寒性

超強抗寒冬油菜品種的選育和推廣應(yīng)用，使我國北方冬油菜生產(chǎn)迅速發(fā)展，并成為北方地區(qū)重要油料作物和生態(tài)作物[1]。北方地區(qū)冬季干旱、嚴(yán)寒，生態(tài)條件嚴(yán)酷，如何提高冬油菜的越冬率、保證安全越冬為北方冬油菜研究的主要問題之一，為油菜研究者關(guān)注。孫萬倉等[2]研究表明，適宜的播期、合理的密度等均能提高冬油菜的越冬率；勵立慶等[3]研究證明，在低溫逆境條件下抗寒種衣劑能夠保證田間較高的出苗率和越冬率；油菜[4]、玉米[5]、水稻[6]、冬小麥[7]、鷹嘴豆[8]、苔蘚[9]等多種作物和植物上研究表明，外源ABA處理能提高植物對低溫適應(yīng)性的能力。張智等[10]研究證明，在低溫脅迫下，用150 mg·L-1的PP333葉面噴施，可提高甘藍型油菜葉片可溶性糖含量，降低葉片的相對電導(dǎo)率，從而維持葉片質(zhì)膜的穩(wěn)定性，增強油菜的抗寒性。戴玉池[11]用聚乙二醇、磷酸緩沖液、油菜素內(nèi)脂、CaCl2等4種抗寒劑噴施湘早秈25號可提高幼苗抗寒性。劉曉靜等[12]研究表明秋季施用尿素能促進早熟禾地上部分的生長。本試驗在大田條件下，研究抗寒復(fù)合劑對白菜型冬油菜的越冬率、產(chǎn)量、經(jīng)濟系數(shù)、產(chǎn)量性狀、生育期及相關(guān)生理生化指標(biāo)的影響，為提高冬油菜的抗寒性提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以超強抗寒冬油菜品種隴油6號、隴油7號(種子由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供)和弱抗寒性品種天油2號、天油4號(種子由甘肅省天水市農(nóng)科所提供)為材料，均為白菜型冬油菜。

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)T1、T2、T3、T4、T5、T6六個處理。配置5種不同組分的抗寒劑，藥品用蒸餾水溶解，包括：

T1: 蒸餾水(CK)；

T2: 20 mg·L-1ABA；

T3: 20 mg·L-1ABA+300 mg·L-1PEG-6000；

T4: 20 mg·L-1ABA+50 mg·L-1PP333；

T5: 20 mg·L-1ABA+300 mg·L-1PEG-6000+50 mg·L-1PP333；

T6: 20 mg·L-1ABA+300 mg·L-1PEG-6000+50 mg·L-1PP333+10 g·L-1尿素。

試劑PEG-6000、ABA、PP333、尿素分別由天津市光復(fù)精細(xì)化工研究所、Biosharp、天津福德士科技有限公司、成都市科龍化工試劑廠提供。

試驗采用大田試驗。試驗材料于2014年8月22日播種于甘肅省油菜工程技術(shù)研究中心蘭州新區(qū)上川試驗基地。緯度36°03′、經(jīng)度103°40′、海拔2 150 m、最大凍土深度113 cm、最冷月平均氣溫-8.1℃、最冷月平均最低氣溫-14.6℃、極端最低氣溫-28.1℃、年均溫度6.5℃、無霜期天數(shù)152 d、降雨量275 mm，土壤偏堿性。小區(qū)面積6 m2，長3 m，寬2 m，設(shè)3個重復(fù)。采用開溝條播的播種方式播種，行距20 cm，株距7～8 cm。待幼苗長至5～6片真葉時(當(dāng)年10月19日)，用噴壺噴施油菜葉片，噴施時間為上午9∶30—10∶30，噴施劑量約為5～6 mL·株-1，當(dāng)日氣溫為3℃～15℃，20、15、10、5 cm深度的地溫分別為7℃、9℃、11℃、12℃。噴施后于11月4日分別取冬油菜心葉外2～3片真葉，放置冰盒中帶回實驗室進行生理指標(biāo)的測定，取樣當(dāng)日氣溫-5℃～6℃，20、15、10、5 cm深度的地溫分別為5℃、3℃、2℃、1℃。

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 相對電導(dǎo)率的測定 電導(dǎo)率采用DDS-302+純水電導(dǎo)率儀進行測定。用自來水將葉片沖洗干凈，再用超重水沖洗3次，用吸水紙吸干表面水分，用刀片將葉片剪成適宜長度的長條，快速稱取鮮樣3份，每份0.2 g，分別置于10 mL去離子水的試管中，封口，室溫下浸泡10 h，用電導(dǎo)儀測定電導(dǎo)值(R1)，然后沸水浴30 min，冷卻至室溫后搖勻，再次測定電導(dǎo)值(R2)。相對電導(dǎo)率=R1/R2。

1.3.2 丙二醛含量的測定 丙二醛采用2-硫代巴比妥酸法進行測定。稱取剪碎的葉片0.5 g，加入1 mL 10%的TCA和少量石英砂，研磨至勻漿，再加4 mL TCA進一步研磨，勻漿在4 000 r·min-1離心10 min，上清液為提取液。吸取離心的上清液2 mL(對照加2 mL蒸餾水)，加入2 mL 0.6%的TBA溶液，混合物于沸水浴上反應(yīng)15 min，迅速冷卻后再離心，取上清液測定532、600、450 nm下的消光值。MDA含量(μmol·g-1)=6.45×(D532-D600)-0.56×D450×提取液體積(mL)/植物組織鮮重(g)。

1.3.3 越冬率的統(tǒng)計 分別于冬前(2014年11月4日)和冬后(2015年5月1日)統(tǒng)計各小區(qū)植株存活苗數(shù)，計算越冬率，越冬率=(冬后苗數(shù)/冬前苗數(shù))×100%。

1.3.4 農(nóng)藝性狀的測定 采用室內(nèi)考種方法：成熟期在每個小區(qū)中隨機取10株，測定結(jié)果部位、總分枝數(shù)、全株有效角果數(shù)、角果長度、角粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量，收獲后計算小區(qū)產(chǎn)量等。

1.3.5 經(jīng)濟系數(shù)的計算 經(jīng)濟系數(shù)=籽粒產(chǎn)量/單株干重

1.4 隸屬函數(shù)分析

運用隸屬函數(shù)法來綜合評價抗寒復(fù)合劑的效果，各處理的隸屬值越大，則抗寒效果越優(yōu)。采用模糊數(shù)學(xué)的隸屬函數(shù)法，具體計算公式如下:

(1) 與抗寒性呈正相關(guān)的指標(biāo)：

Uijk=(Xijk-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)

(1)

(2) 與抗寒性呈負(fù)相關(guān)的指標(biāo)：

Uijk=1-[(Xijk-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)]

(2)

(3) 隸屬值：

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2003進行統(tǒng)計和作圖，用SPSS19.0進行方差分析、主成分打分和差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 抗寒復(fù)合劑處理對白菜型冬油菜葉片電導(dǎo)率的影響

質(zhì)膜的電導(dǎo)性是其在膜兩側(cè)主動運輸離子的能力，但質(zhì)膜受到凍害損傷時膜的選擇透過性喪失，離子可自由通過，因此，相對電導(dǎo)率越大，說明膜結(jié)構(gòu)的損傷程度越大，其抗寒性越弱[13]。相對電導(dǎo)率降低，則質(zhì)膜透性降低，細(xì)胞膜受損傷的程度降低，對保護細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性具有較好的作用。試驗結(jié)果表明，不同的抗寒復(fù)合劑處理，均較CK相對電導(dǎo)率降低(圖1)，T3、T4、T5、T6處理效果明顯，較CK差異極顯著，其中T5處理較CK效果最明顯，相對電導(dǎo)率最低。各品種的處理效果一致，T5處理后，隴油6號、隴油7號、天油2號、天油4號相對電導(dǎo)率分別較CK降低43.7%、45.1%、30.8%、35.9%。

圖1 抗寒復(fù)合劑處理對冬油菜葉片電導(dǎo)率的影響

Fig.1 The effect of cold-resistant compounds on relative electrical conductivity in leaves of winter rapeseed

注：大小寫英文字母表示1%和5%水平差異顯著性，下同。
Note: different capital letters and lower case letters indicate difference at 0.01and 0.05 level, the same below.

2.2 抗寒復(fù)合劑處理對白菜型冬油菜葉片丙二醛含量的影響

3)造成此次華東沿海大范圍平流霧的主要原因在于源源不斷的水汽輸送、低層逆溫層維持、動力條件等。在大霧維持期間(16日16時—17日02時),華東沿海及內(nèi)陸大部分地區(qū)為弱的水汽輻合區(qū),水汽源源不斷的持續(xù)輸送,是此次平流霧得以發(fā)展和持續(xù)的重要條件之一。邊界層內(nèi)逆溫層維持,阻止水汽向上輸送,僅在近地面層內(nèi)輻合上升,再加上地面降溫作用,水汽凝結(jié)成霧滴,使能見度不斷降低。動力條件對大霧形成與維持也具有重要作用,100～400 m高度大規(guī)模的輻散下沉運動有利于大氣增溫,配合地面至100 m輻合上升運動,在邊界層內(nèi)形成逆溫層。并且輻合上升運動把水汽向上抬升,在逆溫層的阻擋下,水汽不斷積累達到飽和形成大霧。

當(dāng)植物葉片受到凍害時，膜結(jié)構(gòu)受到破壞，細(xì)胞內(nèi)積累大量的膜脂過氧化產(chǎn)物，如丙二醛(MDA)等物質(zhì)積累。研究表明，不同的抗寒復(fù)合劑處理，MDA的含量均較CK降低(圖2)，差異達到顯著水平。處理效果T5>T4>T6>T3>T2>CK，其中T5處理效果最明顯。各品種的處理效果一致，T5處理后，隴油6號、隴油7號、天油2號、天油4號MDA含量分別較其CK降低37.1%、32.8%、33.6%、29.9%。而低溫脅迫下，MDA積累增加，但抗寒復(fù)合劑減弱了MDA的增加趨勢。

2.3 抗寒復(fù)合劑處理對白菜型冬油菜越冬率的影響

試驗結(jié)果表明，噴施抗寒復(fù)合劑能夠顯著增加白菜型冬油菜的越冬率，噴施抗寒復(fù)合劑后，越冬率較CK增加，差異達顯著水平。處理效果T5>T6>T3>T4>T2>CK，其中T5處理效果最明顯，越冬率最高，較CK差異顯著。各品種的處理效果一致，T5處理后，隴油6號、隴油7號、天油2號、天油4號越冬率分別較其CK增加21.65、19.44、18.52、15.86個百分點(圖3)。

圖2 抗寒復(fù)合劑處理對冬油菜葉片丙二醛含量的影響

圖3 抗寒復(fù)合劑對冬油菜越冬率的影響

Fig.3 The effect of cold-resistant compounds on overwintering rates

2.4 抗寒復(fù)合劑處理對白菜型冬油菜根頸直徑的影響

試驗結(jié)果表明，抗寒復(fù)合劑處理能夠促進根系發(fā)育，顯著增加白菜型冬油菜根頸直徑(圖4)，以隴油6號為例，T2、T3、T4、T5、T6處理，分別較CK根頸直徑增加48.05%、30.79%、38.98.0%、114.03%、90.22%，較CK差異顯著，其中以T5效果最明顯，其它品種的變化類似于隴油6號。

圖4 抗寒復(fù)合劑處理對白菜型冬油菜根頸直徑的影響

Fig.4 The effect of cold-resistant compounds on root collar diameter

2.5 抗寒復(fù)合劑處理對白菜型冬油菜產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

2.6 抗寒復(fù)合劑對白菜型冬油菜經(jīng)濟系數(shù)的影響

試驗結(jié)果表明，抗寒復(fù)合劑處理對白菜型冬油菜經(jīng)濟系數(shù)有明顯的影響(圖5)。無論是抗寒性強的品種還是抗寒性弱的品種，噴施抗寒復(fù)合劑后，經(jīng)濟系數(shù)較CK增加，差異顯著。以天油2號為例，T2、T3、T4、T5、T6處理經(jīng)濟系數(shù)分別為0.352、0.369、0.343、0.392、0.401，分別較CK增加14.29%、19.81%、11.36%、27.27%、30.19%。其它品種的處理效果與天油2號具有相同趨勢。

2.7 抗寒復(fù)合劑對白菜型冬油菜產(chǎn)量的影響

研究結(jié)果表明，抗寒復(fù)合劑對冬油菜產(chǎn)量具有良好作用(表2)，噴施抗寒復(fù)合劑后，各品種的產(chǎn)量都較CK增加，差異顯著。各處理效果為：T5>T6>T3>T4>T2>CK，其中T5處理效果最明顯，隴油6號、隴油7號、天油2號、天油4號的平均產(chǎn)量為3 456.27 kg·hm-2，較CK增加99.83%。

2.8 抗寒復(fù)合劑對白菜型冬油菜生育期的影響

不同抗寒復(fù)合劑處理對冬油菜的生育期影響不同(表3)。與對照相比，T2處理的隴油6號生育期延遲1 d；T3、T4處理的隴油6號生育期延遲2 d；T5、T6處理的隴油6號生育期延遲4 d。其它品種的變化類似于隴油6號。

表1 抗寒復(fù)合劑處理對冬油菜經(jīng)濟性狀的影響

注：同一列數(shù)據(jù)后不同小寫字母代表差異顯著(P<0.05)，下同。

Note: different capital letters in the chart shows significant difference(P<0.05), the same below.

2.9 主成分打分與隸屬函數(shù)法分析

通過對不同抗寒復(fù)合劑處理下的越冬率、產(chǎn)量、經(jīng)濟系數(shù)、根頸直徑進行主成分打分，結(jié)果見表4。不同抗寒復(fù)合劑效果按綜合得分高低依次為T5>T6>T3>T4>T2>CK，T5越冬率為91.97%，產(chǎn)量為3 456.27 kg·hm-2，經(jīng)濟系數(shù)為0.299，根頸直徑為27.02 mm，綜合得分最高，為1.97，為抗寒效果最佳的抗寒復(fù)合劑，其次為T6、T3、T4，得分分別為1.62、-0.06、-0.11。

圖5 抗寒復(fù)合劑對冬油菜經(jīng)濟系數(shù)的影響

Fig.5 The effect of cold resistant compounds on economic coefficient of winter rapeseed

表2 抗寒復(fù)合劑處理對冬油菜產(chǎn)量的影響

表3 抗寒復(fù)合劑對冬油菜生育期的影響/d

利用隸屬函數(shù)法綜合評價不同抗寒復(fù)合劑的抗寒效果，結(jié)果如表5，不同抗寒復(fù)合劑的隸屬值綜合排序為T5>T6>T4>T3>T2> CK。各品種的效果基本一致。

3 討論與結(jié)論

通過分析抗寒復(fù)合劑對白菜型冬油菜生長發(fā)育和產(chǎn)量性狀指標(biāo)的影響發(fā)現(xiàn)，抗寒劑對提高白菜型冬油菜的抗寒性效果是明顯的。噴施抗寒復(fù)合劑顯著提高越冬率，增加根頸直徑，對改善經(jīng)濟性狀(全株有效結(jié)角數(shù)、單株產(chǎn)量)及農(nóng)藝性狀(根頸直徑)、增加經(jīng)濟系數(shù)、提高產(chǎn)量都有明顯的作用。與其他人研究結(jié)果一致。馬霓等[14]研究發(fā)現(xiàn)采用76×10-6mol·L-1ABA噴施甘藍型油菜能改善凍害后雙9號的光合性能，緩解光合速率的降低，進而增加單株有效結(jié)角數(shù)、每角粒數(shù)和千粒重，提高產(chǎn)量；徐芹等[15]試驗表明，適量噴施多效唑，可使莖粗增加，提高產(chǎn)量；劉海卿等[16]認(rèn)為噴施適量ABA可使油菜顯著增產(chǎn)。這些都與本研究結(jié)果相一致。

抗寒復(fù)合劑在作物抵抗低溫凍害中起著重要的調(diào)節(jié)作用。近年來的研究認(rèn)為，外源ABA能誘導(dǎo)COR6.6、PHH28等抗寒基因的表達增加[17];外源ABA、PP333處理植物后，內(nèi)源ABA含量增加[18];凍害后噴施抗寒劑還可以調(diào)節(jié)植物的生理功能。在低溫脅迫條件下，外源ABA誘導(dǎo)處理小麥幼苗可產(chǎn)生特異性抗寒蛋白[19]；聚乙二醇處理水稻幼苗具有良好的抗寒能力，在低溫脅迫條件下，聚乙二醇能維持原生質(zhì)膜半透性的穩(wěn)定而不遭破壞,減輕對原生質(zhì)膜的寒害脅迫,從而提高早稻幼苗的抗寒能力[11];苗期噴施多效唑能緩解低溫脅迫對油菜的抑制影響，促進低溫脅迫下油菜幼苗的生長，減緩低溫對其傷害[10];而尿素含有植物生長不可缺少的營養(yǎng)元素，對促進植物地上部分的生長具有明顯的作用[12]。本試驗中，噴施抗寒復(fù)合劑使葉片相對電導(dǎo)率降低，細(xì)胞膜通透性降低，保護了細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛含量積累減少，減輕低溫凍害。

表4 越冬率、產(chǎn)量、經(jīng)濟系數(shù)和根頸直徑的主成分分析

表5 隸屬函數(shù)分析

抗寒復(fù)合劑處理對白菜型冬油菜的抗寒性具有積極作用。本研究表明，T5處理效果最明顯，可顯著提高冬油菜的抗寒性，而添加尿素之后，抗寒性反而有所降低，產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因并非尿素抑制了其它幾種試劑的誘導(dǎo)作用，而是尿素促進了地上部分葉片的生長，能使葉片相對含水量大大增加，自由水和束縛水的比值增加，抗逆性相對減弱。

綜上所述，北方寒旱區(qū)冬油菜冬前噴施抗寒復(fù)合劑能降低葉片的相對電導(dǎo)率和丙二醛含量，進而緩解低溫凍害，同時促進根系的生長(根頸直徑增加)，從而提高越冬率，增加全株角果數(shù)、單株產(chǎn)量和總產(chǎn)量。

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Effect of cold-resistant compounds on growth and yield of winter rapeseed(BrassicarapaL.)

GUO Ren-di, LIU Hai-qing, WU Jun-yan, SUN Wan-cang, LIU Zi-gang, ZENG Xiu-cun, FANG Yuan, CHEN Qi, WANG Zhi-jiang, YUAN Jin-hai

(KeyLaboratoryofCropGeneticImprovementandGermplasmEnhancement,RapeseedEngineeringResearchCenterofGansuProvince,GansuProvincialKeyLaboratoryofAridLandCropSciences,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou,Gansu730070,China)

A field experiment was conducted on Longyou 6, Longyou 7 and Tianyou 2 and Tianyou 4, (Lonyou 6 and Longyou7 have super strong cold resistance; Tianyou 2 and Tianyou 4 have weak cold resistance) to identify the effects of cold-resistant compounds on the leaf relative electrical conductivity, MDA content, overwintering rates, agronomic traits，growth period，economic coefficient and yield change of winter rapeseed (BrassicrapaL.) at minus five degree. 6 types of treatments were designed: T1, distilled water(CK); T2,20 mg·L-1ABA; T3,20 mg·L-1ABA+300 mg·L-1PEG-6000; T4,20 mg·L-1ABA+50 mg·L-1PP333; T5,20 mg·L-1ABA+300 mg·L-1PEG-6000+50 mg·L-1PP333; T6,20 mg·L-1ABA+300 mg·L-1PEG-6000+50 mg·L-1PP333+10 g·L-1urea. We found that the overwintering rates achieved 91.97% under T5, increased by 18.87%, compared with CK. After spraying cold-resistant compounds, compared with ck, the leaf relative conductivity and MDA content averagely decreased by 25.43% and 25.36% respectively, and root collar diameter, pods per plant, yield per plant, economic coefficient, and yield increased significantly, as well as growth period prolonged. In terms of cold-resistance effects, the treatments sequenced in the way of T5>T6>T4>T3>T2>CK, according to subordinate function analysis and the principal component scores.

BrassicarapaL.; cold-resistant compound; the growth and development; cold resistance

1000-7601(2017)04-0263-07

10.7606/j.issn.1000-7601.2017.04.40

2016-04-15

國家自然科學(xué)基金項目(31460356)；農(nóng)業(yè)部產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)資金項目(CARS-13)；國家“973”計劃(2015CB150206)；國家高科技研究發(fā)展計劃(863計劃)項目(2011AA10A104)；國家農(nóng)業(yè)部科技成果轉(zhuǎn)化項目(2014G10000317)；國家自然基金(31560397)(2015-2017)；甘肅省自然科學(xué)基金(145RJZG050)；甘肅省河西走廊特色資源利用重點實驗室面上項目(XZ1403)

郭仁迪(1989—)，女，河北深州人，碩士研究生，主要從事作物遺傳育種研究。E-mail:1196913510 @qq.com。

孫萬倉(1957—)，男,甘肅會寧，教授,博士生導(dǎo)師,主要從事油菜育種及十字花科種質(zhì)資源研究。 E-mail:1134137111@qq.com。

S634.3

A