王 芳，李永生，彭云玲，王漢寧，方永豐，王 威

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅省干旱生境作物學(xué)重點實驗室， 甘肅 蘭州 730070)

外源一氧化氮對玉米幼苗抗低溫脅迫的影響

王 芳，李永生，彭云玲，王漢寧，方永豐，王 威

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅省干旱生境作物學(xué)重點實驗室， 甘肅 蘭州 730070)

利用盆栽試驗，用不同濃度的外源NO處理低溫脅迫下的玉米幼苗，研究外源NO對玉米幼苗抗低溫脅迫的影響。結(jié)果表明：低溫明顯抑制了玉米幼苗的生長，與常溫對照相比，玉米幼苗葉片相對含水量下降了46.7%，葉綠素含量降低了19.19%，細胞膜的通透性增大，相對電導(dǎo)率增加了44.2%，丙二醛(MDA)含量增加了35.1%，可溶性蛋白含量下降了22.0%，可溶性糖含量下降了72.3%；適當(dāng)濃度的外源NO可緩解低溫脅迫造成傷害，其中濃度為0.10 mmol·L-1SNP處理效果最明顯，與低溫對照相比，MDA含量和相對電導(dǎo)率分別減少了24.4%和11.1%，相對含水量、葉綠素含量、可溶性蛋白和可溶性糖含量分別增加了40.2%、11.0%、19.25%、123.0%；外源NO能有效改善低溫脅迫下玉米幼苗的光合作用，其凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)均較低溫脅迫條件下未加NO處理有明顯的增加，細胞間隙CO2濃度(Ci)則明顯下降。表明適當(dāng)濃度的外源NO可以緩解低溫脅迫對玉米幼苗生長的抑制效應(yīng)。

玉米幼苗；外源NO；低溫脅迫；生理特性

非生物逆境是造成作物產(chǎn)量潛力不能充分發(fā)揮的主要原因，低溫脅迫是影響植物生長和產(chǎn)量的一個重要的非生物脅迫因素，特別是在喜溫作物中影響作物的發(fā)芽、生長、發(fā)育及產(chǎn)量等指標(biāo)。玉米(Zeamays)是典型的喜溫作物，整個生育期間都要求10℃以上的溫度。有研究表明，低溫是限制玉米產(chǎn)量和品質(zhì)的主要因素之一，低溫脅迫下玉米幼苗除表現(xiàn)不良反應(yīng)還會對其生長發(fā)育、生理變化機制產(chǎn)生嚴(yán)重影響，尤其在苗期和灌漿期，玉米對低溫更敏感。據(jù)統(tǒng)計，每3～4年我國北方地區(qū)玉米就會遭受1次低溫冷害，減產(chǎn)20%～30%[1]。Fan[2]、Dumer[3]等研究表明，一氧化氮(Nitrogen oxide, NO)是一種新型植物生長抗病調(diào)節(jié)物質(zhì)和植物信號傳遞成員，大量存在于植物組織中。近年來植物生物學(xué)研究表明[1]，植物可以通過與動物NO合酶類似酶或者硝酸還原酶產(chǎn)生NO，在植物體內(nèi)參與一系列生理代謝過程并對植物抗逆性起到非常重要的調(diào)控作用。例如，調(diào)節(jié)種子萌發(fā)、幼苗生長和光合作用、植物成熟和衰老、植物呼吸作用、抵抗病害、鹽害、干旱、低溫等一些生物與非生物脅迫的反應(yīng)[4-5]。

本研究以玉米品種“鄭單958”為材料，在苗期進行低溫脅迫處理，探討外源NO對低溫脅迫下玉米幼苗生理特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，揭示低溫下外源NO提高玉米幼苗抗冷性的生理機制，為玉米耐低溫栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料和試劑

供試的玉米品種為“鄭單958”，NO供體硝普鈉(Sodium nitropprusside，SNP，購自德國Merck公司)，先用蒸餾水配制10 mmol·L-1的母液，4℃保存，用時再按試驗所需的濃度進行稀釋。

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1 種子處理 選取顆粒飽滿，大小均勻，無病害“鄭單958”玉米種子，用0.5%次氯酸鈉(NaClO)消毒10 min，然后用蒸餾水沖洗3～4次，浸種5 h后播于鋪有兩層濾紙的發(fā)芽盒內(nèi)，在培養(yǎng)箱(光/暗:14 h/10 h，光強250 μmol·m-2·s-1;溫度,白天/晚上：25℃/20℃)進行發(fā)芽試驗。

1.2.2 幼苗處理 待玉米幼苗生長一周后，選取生長一致的幼苗轉(zhuǎn)移到直徑8 cm，高30 cm的塑料花盆內(nèi)，每盆移植8株，每個處理5個重復(fù)，每2 d用20%濃度Hoagland營養(yǎng)液澆灌，待幼苗長到三葉一心后，選擇長勢良好和長勢相對一致的幼苗進行不同的處理。

通過前期試驗濃度梯度的篩選，參考王芳等[6]方法進行低溫脅迫處理，本試驗共設(shè)6個處理：Hoagland營養(yǎng)液+常溫(對照)；Hoagland營養(yǎng)液+4℃；Hoagland營養(yǎng)液+0.050 mmol·L-1SNP+4℃；Hoagland營養(yǎng)液+0.100 mmol·L-1SNP+4℃；Hoagland營養(yǎng)液+0.150 mmol·L-1SNP+4℃；Hoagland營養(yǎng)液+0.200 mmol·L-1SNP+4℃。

各處理液以Hoagland營養(yǎng)液為基礎(chǔ)培養(yǎng)液配置最終濃度為0、0.05、0.10、0.15、0.20 mmol·L-1SNP溶液，以Hoagland營養(yǎng)液為對照(CK)。將常溫處理從培養(yǎng)箱中取出，置常溫下自然生長，將培養(yǎng)箱的溫度調(diào)制10℃，使玉米幼苗適應(yīng)4 h，再調(diào)到4℃進行低溫處理，每隔2 d更換一次相應(yīng)處理液。處理一周后進行各項指標(biāo)的測定，每個指標(biāo)至少測3次重復(fù)，結(jié)果取平均值。

1.3 玉米幼苗各項指標(biāo)的測定方法

葉片相對含水量的測定采用烘干差減法[7]。葉片膜透性的測定采用相對電導(dǎo)率的方法[7]。丙二醛(MDA)含量的測定采用硫代巴比妥酸(TBA)法[7]?？扇苄缘鞍缀康臏y定采用考馬斯亮藍G-250染色法[7]，以牛血清白蛋白做標(biāo)準(zhǔn)曲線，計算各樣品的蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)(μg·mL-1)，以鮮物質(zhì)量計算?？扇苄蕴堑臏y定采用蒽酮比色法[7]。玉米幼苗光合指標(biāo)測定選用Li-6400型光合儀測定，測定過程中光強約為1 000 μmol·m-2·s-1，大氣溫度為25℃±1℃，大氣CO2濃度變化范圍為400 μmol·mol-1±15 μmol·mol-1，測定玉米幼苗完全展開的第3葉的凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)，隨機選取3盆，每盆中隨機選取3株，在晴天9∶00—11∶00進行測定。玉米葉片熒光參數(shù)的測定選用熒光儀(Junior-PAM2000)測定，先暗適應(yīng)30 min，然后測量熒光指標(biāo)。測定暗適應(yīng)下的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)，設(shè)置在0～2 000 μmol·m-2·s-1之間11個光強梯度，測定光適應(yīng)下的最大熒光(Fm')、最小熒光(Fo')、穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)等熒光參數(shù)[8]。參照Demming-Adams等[9]方法計算實際量子產(chǎn)量φPSⅡ=(Fm'-FS)/Fm'，電子傳遞速率ETR=φPSⅡ×PAR×0.84×0.42，光化學(xué)猝滅系數(shù)qP=(Fm'-FS)/(Fm'-Fo')，非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN=(Fm-Fm')/(Fm-Fo)。玉米葉綠素含量用葉綠素測定儀(SPAD502，日本MINLTA公司)測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Microsoft Office Excel 2003軟件進行繪圖，用SPSS 16.0軟件進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源NO對低溫脅迫下玉米幼苗葉片相對含水量的影響

玉米幼苗的相對含水量明顯受低溫影響，常溫處理下幼苗的相對水含量明顯高于低溫處理和SNP處理組，隨SNP濃度的增加葉片相對水含量呈先增加后減小的趨勢。與常溫對照相比，單獨低溫脅迫下玉米幼苗相對含水量下降了46.7%，與低溫脅迫相比，添加濃度為0.05、0.10、0.15、0.20 mmol·L-1SNP后相對含水量分別增加了8.0%、40.2%、24.5%、13.5%，在濃度為0.10 mmol·L-1時，葉片相對含水量增加最多，且達到顯著水平(P<0.05)(圖1)。

圖1 外源NO對低溫脅迫下玉米幼苗葉片相對含水量的影響(平均值±SE)

Fig.1 Effect of exogenous NO on the relative water content in maize seedling under low temperature stress (mean±SE)

注：圖中小寫英文字母表示P<0.05差異顯著水平；1—Hoagland營養(yǎng)液+常溫(對照), 2—Hoagland營養(yǎng)液+4℃, 3—Hoagland營養(yǎng)液+0.050 mmol·L-1SNP+4℃, 4—Hoagland營養(yǎng)液+0.100 mmol·L-1SNP+4℃, 5—Hoagland營養(yǎng)液+0.150 mmol·L-1SNP+4℃, 6—Hoagland營養(yǎng)液+0.200 mmol·L-1SNP+4℃;下同。

Note：different lowercase letters indicate significant difference atP<0.05 level. 1—Hoagland nutrient solution+normal temperature(Control), 2—Hoagland nutrient solution+4℃, 3—Hoagland nutrient solution+0.050 mmol·L-1SNP+4℃, 4—Hoagland nutrient solution+0.100 mmol·L-1SNP+4℃, 5—Hoagland nutrient solution+0.150 mmol·L-1SNP+4℃, 6—Hoagland nutrient solution+0.200 mmol·L-1SNP+4℃; the same below.

2.2 外源NO對低溫脅迫下玉米幼苗葉片葉綠素含量的影響

與常溫處理1相比，低溫處理2使玉米幼苗葉片的葉綠素含量下降了19.19%，差異達顯著水平(P<0.05)。與低溫處理2相比，添加0.05～0.20 mmol·L-1SNP后，玉米幼苗葉綠素含量分別增加了4.8%、11.0%、6.8%、4.4%。且濃度為0.10 mmol·L-1SNP處理時葉綠素含量增加最為明顯，與低溫處理2差異達顯著水平(圖2)。

圖2 外源NO對低溫脅迫下玉米幼苗葉片葉綠素含量的影響(平均值±SE)

Fig.2 Effect of exogenous NO on the chlorophyll content inmaize seedling under low temperature stress (mean±SE)

2.3 外源NO對低溫脅迫下玉米幼苗葉片質(zhì)膜透性的影響

當(dāng)玉米幼苗受到低溫脅迫時(處理2)，葉片電導(dǎo)率明顯增大，低溫處理2與常溫對照1相比增加了44.2%。低溫脅迫下的玉米幼苗外施不同濃度的SNP處理后，葉片電導(dǎo)率均比低溫脅迫時小。當(dāng)SNP濃度為0.10 mmol·L-1SNP時，比單獨的低溫處理電導(dǎo)率降低了11.1%，達顯著差異水平(圖3)。

圖3 外源NO對低溫脅迫下玉米幼苗葉片質(zhì)膜透性的影響(平均值±SE)

Fig.3 Effect of exogenous NO on the membrane permeability content in maize seedling under low temperature stress (mean±SE)

2.4 外源NO對低溫脅迫下玉米幼苗丙二醛(MDA)含量的影響

與常溫對照(處理1)相比，玉米幼苗在低溫脅迫后，MDA含量增加了35.1%，當(dāng)?shù)蜏孛{迫下外施SNP處理后，幼苗MDA增加有所緩解，與低溫處理相比，處理3～處理6分別下降了10.7%、24.4%、15.4%、1.2%，在濃度為0.10 mmol·L-1含量下降最顯著。說明SNP處理在低溫脅迫條件下玉米幼苗葉片的膜脂過氧化程度降低，緩解低溫迫害，利于保持葉片細胞膜的完整性(圖4)。

圖4 外源NO對低溫脅迫下玉米幼苗葉片丙二醛含量的影響(平均值±SE)

Fig.4 Effect of exogenous NO on the MDA content in maizeseedling under low temperature stress (mean±SE)

2.5 外源NO對低溫脅迫下玉米幼苗葉片可溶性蛋白含量的影響

與常溫處理相比，低溫處理后玉米幼苗葉片可溶性蛋白含量降低了22.0%，差異達顯著水平，表明低溫脅迫在一定程度上降低了蛋白質(zhì)的合成。經(jīng)不同濃度的SNP處理后可溶性蛋白均有不同程度的增加，0.05～0.15 mmol·L-1SNP的作用下，玉米幼苗葉片中的可溶性蛋白含量與低溫脅迫相比分別增加了10.4%、19.25%，11.4%，在添加0.10 mmol·L-1SNP時差異達到顯著水平(P<0.05)(圖5)。

圖5 外源NO對低溫脅迫下玉米幼苗葉片可溶性蛋白含量的影響(平均值±SE)

Fig.5 Effect of exogenous NO on the soluable protein content in maize seedling under low temperature stress (mean±SE)

2.6 外源NO對低溫脅迫下玉米幼苗葉片可溶性糖含量的影響

與常溫處理相比，低溫脅迫下玉米幼苗葉片可溶性糖含量下降了72.3%，差異達到顯著水平(P<0.05)。外施SNP處理的玉米幼苗葉片可溶性糖含量較低溫單獨處理相比有所提高，SNP濃度為0.05～0.15 mmol·L-1時，分別提高了96.9%、123.0%、95.6%，在0.10 mmol·L-1SNP時可溶性糖含量增加最顯著(圖6)。

圖6 外源NO對低溫脅迫下玉米幼苗葉片可溶性糖含量的影響(平均值±SE)

Fig.6 Effect of exogenous NO on the soluable sugar content in maize seedling under low temperature stress (mean±SE)

2.7 外源NO對低溫脅迫下玉米幼苗葉片光合參數(shù)的影響

由表1可以看出，玉米幼苗受低溫脅迫后，葉片胞間CO2濃度(Ci)較常溫對照增加了14.76%，達到差異顯著水平。添加了0～0.200 mmol·L-1SNP后，Ci含量逐漸減小，在0.10 mmol·L-1SNP(處理4)處理時達到最小，較低溫單獨處理，降低了18.45%。隨著SNP濃度的逐漸增大，葉片Ci的值又開始增加。

與常溫對照相比，玉米幼苗受低溫脅迫后Gs和Tr顯著下降，分別降低了59.19%和49.97%，添加0～0.20 mmol·L-1SNP后，Gs和Tr含量增加，0.10 mmol·L-1SNP處理(處理4)達到最大值，較低溫單獨處理，分別增加了68.19%和56.08%，且差異達到顯著水平(P<0.05)。

低溫脅迫處理下玉米幼苗的光合作用受到嚴(yán)重抑制，凈光合速率(Pn)顯著下降，為常溫對照的24.81%。低溫脅迫下施加外源NO供體SNP葉片凈光合速率升高，0.10 mmol·L-1SNP處理(處理4)值最大，較單獨低溫處理，增加了11.30%，且差異達到顯著水平。

表1 外源NO對低溫脅迫下玉米幼苗葉片氣體交換參數(shù)的影響

2.8 外源NO對低溫脅迫下玉米幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由表2可以看出，玉米幼苗受低溫脅迫后，玉米葉片qP和NPQ較常溫對照分別減少了42.07%和42.86%，差異達到顯著水平，說明低溫脅迫使PSⅡ反應(yīng)中心捕獲能量轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的能力降低，PSⅡ的電子傳遞活性減小，從而降低了光合效率和對光能的利用。添加SNP后，qP與低溫單獨處理相比依次減少了15.01%、51.55%、42.30%、38.33%，NPQ含量與低溫單獨處理相比依次減少了11.36%、46.01%、11.74%、9.54%，且差異達到顯著水平(P<0.05)。

玉米幼苗受低溫脅迫后，玉米葉片最小初始熒光(Fo)較常溫對照顯著增加了70.92%，低溫處理下Fo的迅速上升，表明低溫脅迫降低了原初光能轉(zhuǎn)化效率，引起了光抑制，造成PSII反應(yīng)中心失活或傷害。添加SNP后，F(xiàn)o含量與低溫單獨處理相比依次減少了28.65%、55.81%、53.51%、50.77%，且差異達到顯著水平(P<0.05)。

表2 外源NO對低溫脅迫下玉米幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

低溫脅迫后，玉米葉片最大熒光(Fm)較常溫對照降低58.94%，且差異達到顯著水平。表明低溫對玉米幼苗葉片PSII反應(yīng)中心的電子傳遞潛力產(chǎn)生明顯的抑制作用。添加SNP后，F(xiàn)m含量與低溫單獨處理相比依次升高了8.67%、72.90%、45.41%、36.65%，且差異達到顯著水平(P<0.05)。

低溫脅迫后，玉米葉片最大量子產(chǎn)量(Fv/Fm)較常溫對照降低22.45%，添加SNP后，最大量子產(chǎn)量與低溫單獨處理相比依次升高了4.00%、15.80%、15.68%、9.10%，且差異達到顯著水平(P<0.05)。

3 討 論

植物通過改變細胞代謝和激發(fā)不同的防御機制來應(yīng)對生物脅迫和非生物脅迫，在脅迫條件下植物的生存能力依賴于對外界刺激的識別、產(chǎn)生和傳遞信號、基因表達、代謝調(diào)節(jié)[10-11]。NO作為信號分子，在植物的抗逆過程中起重要作用。本研究表明，低溫條件下玉米幼苗植株的生長受到明顯的影響，幼苗的生長勢削弱，低溫脅迫下添加0.10 mmol·L-1SNP處理在一定程度上緩解了低溫脅迫對玉米幼苗生長的抑制作用。

NO作為一種新的植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物的生理活動中起到了樞紐作用，廣泛參與種子萌發(fā)及逆境適應(yīng)等生理過程[12]。相對含水量能直觀地反映植物的生長狀態(tài)正常與否，是衡量植物體水分狀況的重要指標(biāo)之一。植物體受到低溫脅迫后，植物葉片對水分的吸收和利用均發(fā)生變化。MDA是膜脂過氧化的產(chǎn)物，它能破壞細胞膜的結(jié)構(gòu)，使細胞內(nèi)溶物擴散到細胞外，低溫脅迫下會大量積累。細胞膜是細胞對外界的屏障，在逆境低溫脅迫下細胞需要進行滲透調(diào)節(jié)以維持細胞內(nèi)外滲透平衡，因此必然會使機體內(nèi)積累參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)如可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)等[13]。本研究表明，在低溫脅迫下，玉米葉片的相對含水量顯著減少，可溶性蛋白和可溶性糖的含量降低，細胞質(zhì)膜透性增加，但施加SNP后的幼苗葉片相對含水量的減少量明顯降低，相對電導(dǎo)率和丙二醛的含量下降，可溶性蛋白和可溶性糖的含量增加[14]。說明外源NO對細胞膜具有良好的保護作用并且可誘導(dǎo)可溶性糖和可溶性蛋白的積累，減輕低溫脅迫對其造成的傷害，提高玉米對低溫的適應(yīng)性。這與杜卓濤等[15]對低溫脅迫下外源NO影響黃瓜幼苗生長的研究結(jié)果一致。

葉綠素是光合作用的主要物質(zhì)，植物光合作用能力的大小與其含量的高低有關(guān)。在植物體內(nèi)葉綠素含量的多少，在很大程度上決定著光合作用的強弱，并與植物生長和生理狀況緊密相關(guān)[15]。而低溫脅迫對植物色素及其蛋白復(fù)合體的合成和代謝的抑制作用是造成植物缺綠和葉片發(fā)黃的原因。許多研究表明，低溫可使高等植物的葉綠素含量明顯降低[16]。本試驗中低溫脅迫使得葉片內(nèi)葉綠素含量明顯降低，而添加一定濃度的外源NO顯著增加了低溫脅迫下葉綠素含量，從而緩解了低溫脅迫造成的氧化損傷，一定程度上保護了葉綠體結(jié)構(gòu)的完整，這可能也與除葉綠素之外的其他酶類有關(guān)。這一結(jié)果與劉建新等[16]的NO提高鎘脅迫下黑麥草幼苗葉片葉綠素的研究結(jié)果一致。

凈光合速率是光合作用特性的重要指標(biāo)，也是影響植物生物產(chǎn)量的重要因素[17]。與正常生長下幼苗相比，低溫處理對植物的Gs、Ci、Pn等光合作用指標(biāo)均具有明顯的影響，Gs可能是導(dǎo)致凈光合速率下降的主要原因[18]。本研究表明，外源NO可以顯著減輕低溫脅迫下玉米幼苗葉片Pn、Gs的下降。其中以0.1 mmol·L-1的SNP處理效果最好。這與孫海麗等[20]的研究一致。葉綠素?zé)晒鈪?shù)由于是以植物體內(nèi)葉綠素為內(nèi)在探針，包含了豐富的光合作用信息，極易受逆境的影響，是快速、靈敏無損傷的研究和探測低溫對植物光合作用影響的理想方法。qP和NPQ是葉綠體耗散能量的兩種形式，qP反映植物吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)部分的大小，是PSⅡ反應(yīng)中心捕獲能量轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的過程，反映了植物的光合效率和對光能的利用。NPQ是PSⅡ天線色素吸收的不能用于光合電子傳遞而以熱形式耗散掉的光能部分，它是一種自我保護機制，對光合機構(gòu)起一定的保護作用[19]。Fo為初始熒光，指反應(yīng)中心未能發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)時的葉綠素?zé)晒猓煞从衬婢硨χ参锶~片PSⅡ永久性傷害程度，其值大小主要與激發(fā)光的強度及葉綠素含量有關(guān)。Fv/Fm是PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，是表示植物光抑制程度的指標(biāo)，反映PSⅡ反應(yīng)中心原初光能轉(zhuǎn)換效率或稱最大PSⅡ的光能轉(zhuǎn)換效率。非脅迫條件下該參數(shù)的變化極小，不受物種和生長條件的影響，脅迫條件下該參數(shù)明顯下降[20]。本研究表明，低溫降低了玉米幼苗PSⅡ的潛在活性和原初光能轉(zhuǎn)化效率。在低溫脅迫條件下，玉米幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fm、Fv/Fm、NPQ、qP均呈下降的變化趨勢，而Fo卻上升了。qP和NPQ降低，說明低溫脅迫也直接影響了光合作用的碳同化[21]。但當(dāng)加入適宜濃度的外源NO后緩解了玉米幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、Fm、qP、Fv/Fm、NPQ含量的下降，說明外源NO可有效緩解玉米幼苗葉片的冷害，增強玉米幼苗對低溫的抗性。這與牟雪姣等[22]對低溫脅迫下外源NO緩解蝴蝶蘭傷害的生理機制結(jié)果一致。

4 結(jié) 論

外源NO對緩解低溫脅迫下玉米幼苗生長具有顯著效應(yīng)，以0.10 mmol·L-1SNP的效果最好，顯著緩解了玉米幼苗相對含水量、葉綠素含量、可溶性蛋白和可溶性糖含量的降低，抑制了MDA含量、葉片膜透性等的增加，有效改善低溫脅迫下玉米幼苗的光合作用，減緩了低溫冷害對植物造成的傷害，從而增強植株的抗冷性。

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Effects of exogenous nitric oxide on low temperature stress of maize seedlings

WANG Fang, LI Yong-sheng, PENG Yun-ling, WANG Han-ning, FANG Yong-feng, WANG Wei

(DepartmentofAgronomy,GansuAgriculturalUniversity,DroughtEnvironmentCropCultivationofKeyLaboratoryinGansuProvince,Lanzhou,Gansu730070,China)

This study aims to evaluate the effects of exogenous NO on low temperature stress of maize seedlings under low temperature stress by pot experiment. The results showed that low temperature significantly inhibited the growth of maize seedlings. The relative water content, chlorophyll content, soluble protein content, soluble sugar content were decreased by 46.7%, 19.19%, 22.0%, 72.3%, respectively under low temperature stress. The cell membrane permeability was increased, with the relative conductivity and malondialdehyde (MDA) content increased by 44.2% and 35.1%. The appropriate concentration of exogenous NO can alleviate the damage caused by low temperature stress, especially at the concentration of 0.10 mmol·L-1SNP. Under this optimization treatment, MDA content and relative conductivity were decreased by 24.4% and 11.1% but the relative water content, chlorophyll content, soluble protein and soluble sugar were increased by 40.2%, 11.0%, 19.25% and 123.0%, respectively. The photosynthesis of maize seedling was effectively improved by exogenous NO under low temperature stress. Compared with the condition of without NO treatment, the net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr) were significantly increased under low temperature stress, but the CO2concentration (Ci) was obviously declined. These results suggested that appropriate application of exogenous NO could relieve the inhibitory effect of maize seedling growth under low temperature stress.

maize seedlings; exogenous NO; low temperature stress; physiological characteristics

1000-7601(2017)04-0270-06

10.7606/j.issn.1000-7601.2017.04.41

2016-06-10

“973”計劃前期研究專項(2012CB722902)；國家自然科學(xué)基金(31260330)

王 芳(1980—)，女，甘肅民勤人，副教授，博士，主要研究方向為種子生理及玉米分子育種。 E-mail：wangfang@gsau.edu.cn。

S513.01

A