王利斌，李雪暉，石珍源，白晉和，金昌海，羅海波*，郁志芳*

（1.揚州大學食品科學與工程學院，江蘇 揚州 225127；2. 美國農業(yè)部園藝研究實驗室，美國 佛羅里達 皮爾斯堡 34945；3.南京農業(yè)大學食品科技學院，江蘇 南京 210095；4.南陽師范學院生命科學與技術學院，河南 南陽 473061；5.揚州大學 教育部植物功能基因組學重點實驗室，江蘇 揚州 225009；6.浙江醫(yī)藥高等專科學校食品學院，浙江 寧波 315100）

番茄果實的芳香物質組成及其影響因素研究進展

王利斌1,2,3，李雪暉4，石珍源5，白晉和2，金昌海1，羅海波6,*，郁志芳3,*

（1.揚州大學食品科學與工程學院，江蘇 揚州 225127；2. 美國農業(yè)部園藝研究實驗室，美國 佛羅里達 皮爾斯堡 34945；3.南京農業(yè)大學食品科技學院，江蘇 南京 210095；4.南陽師范學院生命科學與技術學院，河南 南陽 473061；5.揚州大學 教育部植物功能基因組學重點實驗室，江蘇 揚州 225009；6.浙江醫(yī)藥高等?？茖W校食品學院，浙江 寧波 315100）

香氣是番茄果實重要的感官品質之一，由果實中400多種具有揮發(fā)性的芳香物質協(xié)同產(chǎn)生，在很大程度上決定了商品等級和消費者的接受度。本文簡述了番茄果實中的芳香物質及其在成熟過程中的變化趨勢，總結了其合成途徑，并重點介紹了影響番茄果實中芳香物質形成的因素，以期為研究者、生產(chǎn)者、銷售者和消費者提供理論和生產(chǎn)實踐方面的指導。

番茄香氣；芳香物質；變化趨勢；合成途徑；影響因素

王利斌, 李雪暉, 石珍源, 等. 番茄果實的芳香物質組成及其影響因素研究進展[J]. 食品科學, 2017, 38(17): 291-300. 7DOI:10.7506/spkx1002-6630-201717047. http://www.spkx.net.cn

WANG Libin, LI Xuehui, SHI Zhenyuan, et al. Recent advances in research on volatile aroma compounds in tomatoes and their impacting factors[J]. Food Science, 2017, 38(17): 291-300. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-201717047. http://www.spkx.net.cn

番茄（Lycopersiconesculentum Mill.）是茄科（Solanoideae）番茄屬（Lycopersicon）的半直立或蔓生草本植物[1]，其果實營養(yǎng)豐富且風味獨特，在人類飲食中占有不可或缺的地位[2-3]?？蒲腥藛T對番茄果實的產(chǎn)量、外觀及耐貯性等方面進行了大量研究，培育出了高產(chǎn)耐貯的品種，但消費者發(fā)現(xiàn)這些品種的風味明顯下降[4]。隨著社會經(jīng)濟的發(fā)展和人們生活水平的提高，消費者愈發(fā)重視番茄的風味品質，也愿意為高品質番茄溢價支付[5]。

香氣是番茄風味的重要組成部分，由多種具有揮發(fā)性的芳香物質組成，在很大程度上決定了消費者對番茄果實的偏愛程度和購買欲[6]。在番茄果實成熟過程中，目前已鑒定出的芳香物質有400多種，其中對番茄香氣有重要貢獻的約20～30余種。近年來，隨著風味化學、基因組學和代謝組學的不斷發(fā)展，有關芳香物質的研究取得了很大的進展。

本文簡述了構成番茄香氣的芳香物質及其在果實成熟過程中的變化趨勢，進一步總結了其合成路徑，并從基因型和環(huán)境因素等不同方面入手，重點介紹了影響番茄果實中芳香物質形成的因素，以期為研究者、生產(chǎn)者、銷售者和消費者提供理論和生產(chǎn)實踐方面的指導。

1 番茄果實中芳香物質及其在成熟過程中的變化趨勢

番茄果實的成熟是一個復雜的、受遺傳和生長發(fā)育等諸多因子調控的過程。在該過程中，會發(fā)生各種生理生化反應和結構的變化，影響果實的外觀、質地和風味[7]。美國農業(yè)部依據(jù)番茄果實表面的顏色變化將成熟過程分為6 個時期，包括綠熟期、破色期、轉色期、粉紅期、微紅期和紅熟期[8]。

在番茄果實成熟過程中，已有超過400 種芳香物質被鑒定出來，主要包括醇類、醛類、酮類、酯類、萜類及含硫化合物等，其中16 種物質的對數(shù)閾值單位大于0且被認為對番茄香氣有重要貢獻[9]（表1）。此外，研究顯示，部分對數(shù)閾值單位為負的芳香物質如香葉醛、橙花醛、香葉基丙酮和愈創(chuàng)木酚等也會作為背景信息影響番茄香氣[4,10-11]。

表 1 番茄果實中重要芳香物質含量、閾值濃度和對數(shù)閾值單位[9]Table 1 Important volatile aroma compounds in tomato fruits along with their contents, odor thresholds and log odor units[9]

在已鑒定出的400多種芳香物質中，部分組分（如己醛、順-3-己烯醛和反-2-己烯醛等）在成熟過程中的變化趨勢已有報道[11]。在“Solar Set”和“Sunny”番茄成熟過程中，丁香油酚含量逐漸下降，順-3-乙烯醇、乙醛、己醛、順-3-己烯醛、反-2-己烯醛、丙酮、6-甲基-5-庚烯-2-酮、香葉基丙酮和2-異丁基噻唑逐漸增加并在轉色期和粉紅期達到最大值[12]。課題組在研究過程中，發(fā)現(xiàn)“FL 47”番茄果實成熟過程中芳香物質的變化趨勢（圖1）。50%的組分在成熟早期積累并在紅熟期激增，包括2-苯乙醇、3-甲基丁醇、3-甲基戊醇、6-甲基-5-庚烯-2-醇、2-甲基乙醛、丁醛、2-甲基丁醛、3-甲基丁醛、2-甲基-2-丁烯醛、順-3-己烯醛、己醛、反-2-己烯醛、反,反-2,4-己二烯醛、苯甲醛、β-環(huán)檸檬醛、橙花醛、香葉醛、6-甲基-5-庚烯-2-酮、香葉基丙酮、假紫羅酮、丙酮、乙酸丙酯、D-檸檬烯、異戊腈、2-甲基呋喃（Ⅰ型）；12%在成熟過程中逐漸上升，包括4-甲基戊醇、庚醛、1-戊烯-3-酮、乙酸異丁酯、2-甲基丁基乙酸酯和二甲基二硫醚（Ⅱ型）；2-甲基丙醇、2-甲基丁醇、2-乙基己醇和β-紫羅蘭酮在粉紅期激增（Ⅲ型）；壬醛、辛醛、2,3-丁二酮、2-乙基呋喃（Ⅳ型）；戊醇、戊醛、反-2-辛烯醛、5-乙基-2（5H）-呋喃酮、1-辛烯-3-酮和水楊酸甲酯（Ⅴ型）在果實成熟過程中均先上升后下降；其余組分（沉香醇、壬烷、異丙基甲苯和愈創(chuàng)木酚）在成熟過程中保持不變（Ⅵ型）。該變化趨勢與Klee等[13]的報道基本一致。盡管各組分在成熟過程中的變化趨勢不盡相同，但大多數(shù)芳香物質在成熟后期達到最大值，其中就包括了許多對番茄香氣有重要貢獻的組分，如己醛、順-3-己烯醛、反-2-己烯醛和6-甲基-5-庚烯-2-醇等（圖1）。這一現(xiàn)象除了與番茄果實成熟期間芳香物質合成相關底物含量及酶活性增加有關外[11]，也可能是因為在果實成熟過程中細胞結構發(fā)生改變，細胞膜通透性增加，破壞了酶和底物的區(qū)域化分布[13-14]。Klee[4]研究發(fā)現(xiàn)，機械傷可顯著促進綠熟果實中C6芳香物質的形成，為上述推測提供了證據(jù)。

此外，研究表明芳香物質在成熟過程中的含量和變化趨勢與基因型也密切相關。在“Sunny”番茄果實成熟過程中，1-戊烯-3-酮含量逐漸下降而其豐度則隨著“Solar Set”果實成熟呈上升趨勢；同時，在紅熟“Solar Set”果實中順-3-己烯醇、順-3-己烯醛、乙醛、丙酮、6-甲基-5-庚烯-2-酮和丁香油酚含量也較前者更高[12]。

圖 1 “FL 47”番茄果實成熟過程中50 種芳香物質的變化趨勢Fig. 1 Variations in 50 volatile aroma compounds identifi ed in FL 47 tomato fruits during ripening

2 番茄果實中芳香物質的合成途徑

圖 2 番茄果實中重要芳香物質前體的起源[15]Fig. 2 Metabolic origins of the precursors of important volatile aroma compounds in tomato fruits[15]

表 2 番茄果實中與重要芳香物質合成有關的前體、酶和基因Table 2 Precursors, enzymes and genes related to the biosynthesis of important volatile aroma compounds in tomato fruits

目前，番茄果實成熟過程中已有超過400 種芳香物質被鑒定出來，部分重要組分的合成途徑已逐漸清晰，許多關鍵的酶和基因已被克隆分離（表2）。芳香物質均起源于脂肪酸、類胡蘿卜素、苯丙氨酸和支鏈氨基酸等[13]，這些前體物質由CO2經(jīng)卡爾文循環(huán)形成蔗糖后再經(jīng)糖酵解、莽草酸途徑和甲羥戊酸途徑等不同代謝途徑形成[15]（圖2）。接下來將依據(jù)不同芳香物質合成的前體逐一介紹其合成途徑。

2.1 脂肪酸衍生物

C6芳香物質賦予番茄果實青草味和生青味[22]，其合成途徑如圖3所示：亞油酸或亞麻酸依次經(jīng)脂氧合酶C（lipoxygenase C，TomloxC）和13-氫過氧化物裂解酶（13-hydroperoxide lyase，13-HPL）和催化形成己醛和順-3-己烯醛，而后在乙醇脫氫酶2（aldehyde dehydrogenase 2，ADH2）的作用下進一還原成相應的醇類[11]（圖3）。順-3-己烯醛也可通過酶促或非酶促反應異構為反-2-己烯醛[15]。

圖 3 番茄果實中C6芳香物質合成途徑[11]Fig. 3 Biosynthesis pathway of C6 volatile aroma compounds in tomato fruits[11]

一般認為，TomloxC、13-HPL和ADH2均定位于有色體[13]，其分別由TomloxC、13-HPL和ADH2基因編碼[11]。在番茄成熟過程中，TomloxC的表達呈先升后降趨勢，并在破色期后3 d達到最大值[23]；而13-HPL和ADH2的表達量及相應酶活力逐漸增加并在紅熟期達到最大值[24-25]。

C5芳香物質（戊醇、1-戊烯-3-醇、戊醛、反-2-戊烯醛和1-戊烯-3-酮）具有果香味，其含量高低與消費者對番茄的喜好密切相關[11,26]。最新研究發(fā)現(xiàn)，TomloxC也參與C5芳香物質的合成代謝[16]。

2.2 類胡蘿卜素衍生物

番茄果實中，以類胡蘿卜素為前體合成的芳香物質有香葉醛、橙花醛、6-甲基-5-庚烯-2-酮、香葉基丙酮、假紫羅酮、β-紫羅蘭酮和β-大馬酮（表2）。它們均具有果香味和芳香味，對番茄香氣有重要貢獻[4,11]。其中，香葉醛、橙花醛和假紫羅酮起源于番茄紅素及其前體，而番茄紅素、β-胡蘿卜素和ζ-胡蘿卜素分別是6-甲基-5-庚烯-2-酮、β-紫羅蘭酮和香葉基丙酮的前體[22,27]。

LeCCD1A和LeCCD1B基因編碼的類胡蘿卜素裂解雙加氧酶（carotenoid cleavage dioxygenases，LeCCDs）催化類胡蘿卜素衍生物的形成[4,17]，二者均具有底物廣譜性和裂解位點專一性的特點。不僅可水解線型類胡蘿卜素中5～6、7～8、9～10或13～14位點的雙鍵，還參與環(huán)型類胡蘿卜素中9～10位點雙鍵的裂解[4,17]。研究發(fā)現(xiàn)，LeCCD1位于番茄葉綠體的外膜上[28]。在果實成熟過程中，LeCCD1A的表達量先降后升，在粉色期最低，而LeCCD1B mRNA含量逐漸上升，并在粉色期達到最大值[28]。

2.3 酚類物質（苯丙氨酸衍生物）

在番茄果實中，起源于苯丙氨酸的芳香物質包括2-苯乙醇、2-苯乙醛、水楊酸甲酯、愈創(chuàng)木酚、兒茶酚、丁香油酚、2-苯乙腈和1-硝基-2-乙基苯（表2）。

2-苯乙醇和2-苯乙醛賦予番茄果實花香味，而1-硝基-2-乙基苯具有土腥味，其合成過程如圖4所示。苯丙氨酸經(jīng)LeAADC1A、 LeAADC1B、LeAADC2基因編碼的氨基酸脫羧酶（amino acid decarboxylases，LeAADCs）催化形成苯乙胺，隨后在單胺氧化酶（monoamine oxidase，MAO）的作用下形成2-苯乙醛，抑或經(jīng)過一系列反應最終生成2-苯乙腈和1-硝基-2-乙基苯[18]。2-苯乙醛可繼續(xù)被苯乙醛還原酶（phenylacetaldehyde reductases，LePARs）還原形成2-苯乙醇[19]，該酶由LePAR1和LePAR2基因編碼[19]。在果實成熟過程中，LeAADC2、 LePAR1和LePAR2的轉錄效率逐漸降低而LeAADC1A和LeAADC1B的表達量不斷變化并在紅熟期最低[18-19]。

此外，苯丙氨酸也可先經(jīng)苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia lyase，PAL）催化形成反肉桂酸，后者再經(jīng)過不同的代謝支路形成水楊酸甲酯、愈創(chuàng)木酚、兒茶酚或丁香油酚[15]（圖4）。目前，參與該途徑的部分基因及其產(chǎn)物也已被分離和鑒定，主要包括SlSAMT1基因編碼的水楊酸甲基轉移酶1（salicylic acid methyl transferase 1，SlSAMT1）[20]和CTOMT1基因編碼的兒茶酚氧位甲基轉移酶1（catechol-O-methyl transferase 1，CTOMT1）[29]。在果實成熟過程中，二者表達量均呈下降趨勢[20,29]。水楊酸甲酯的薄荷味，兒茶酚和丁香油酚的丁香味，及愈創(chuàng)木酚的藥味共同豐富了番茄果實的風味品質[30]。

圖 4 番茄果實中酚類芳香物質（苯丙氨酸衍生物）合成途徑[15]Fig. 4 Biosynthesis pathway of phenolic volatile aroma compounds (phenylalanine derivatives) in tomato fruits[15]

2.4 支鏈氨基酸衍生物

支鏈氨基酸衍生物包括2-甲基丁醇、3-甲基丁醇、2-甲基丁醛、3-甲基丁醛、乙酸異丁酯、異戊腈和2-異丁基噻唑（表2）。2-甲基丁醇、3-甲基丁醇、2-甲基丁醛和3-甲基丁醛均賦予果實焦糖味[11]，乙酸異丁酯和異戊腈分別具有辛辣味和果香味[11]；作為番茄獨有的芳香物質，2-異丁基噻唑賦予番茄果香味和生青味[11]。在番茄果實中，它們以支鏈氨基酸（異亮氨酸和亮氨酸）為前體在支鏈氨基酸氨基轉移酶（branched-chain amino acid aminotransferases，SlBCATs）參與下，經(jīng)過脫氨、脫羧和還原等一系列反應形成[21]。

目前，在番茄果實中已鑒定出6 個支鏈氨基酸轉氨酶基因，包括SlBCAT1、SlBCAT2、SlBCAT3、SlBCAT4、SlBCAT5和SlBCAT6[31]。其中，SlBCAT1和SlBCAT2位于線粒體中，參與支鏈氨基酸的分解代謝；SlBCAT3和SlBCAT4位于葉綠體中，參與支鏈氨基酸的合成代謝；SlBCAT5和SlBCAT6分別位于細胞溶質和液泡中[31]。在果實成熟過程中，SlBCAT1的表達量逐漸增加并在破色期達到最大值，而SlBCAT2、SlBCAT3和SlBCAT4的轉錄產(chǎn)物含量逐漸下降[31]。

3 影響番茄果實中芳香物質的因素

過去半個世紀，育種學家們對番茄果實產(chǎn)量、外觀及耐貯性的過度重視，而忽視了其風味品質[4]。此外，不適宜的采前和采后處理也會影響果實中芳香物質組成[11]（圖5）。

圖 5 影響番茄果實中芳香物質組成的因素Fig. 5 Factors affecting volatile aroma composition in tomato fruits

3.1 基因型

基因型對番茄果實中芳香物質組成起決定性作用[11]。常培培等[32]對“紅櫻桃”、“粉南”、“紫香玉”、“金珠1號”和“綠寶石”5 個不同基因型櫻桃番茄果實中芳香物質組成進行了研究。在5 個品種中共檢測出81 種芳香物質，包括11 種烴類、19 種醇類、20 種醛類、10 種酮類、13 種酯類及8 種其他類別芳香物質；其中，乙醇、己醇、順-3-己烯醇、己醛、反-2-己烯醛、反-2-辛烯醛、反,反-2,4-癸二烯醛、順-2-庚烯醛、香葉基丙酮、法尼基丙酮、棕櫚酸甲酯、棕櫚酸乙酯、2-正戊基呋喃和2-異丁基噻唑為共有組分，構成“櫻桃”番茄的主體風味。盡管均由醇類、醛類、酮類、酯類和烴類組成，但品種間芳香物質組成存在著明顯差異：“紅櫻桃”、“粉南”、“紫香玉”、“金珠1號”、“綠寶石”果實中分別有46、45、44、38 種和34 種組分?！凹t櫻桃”、“粉南”和“紫香玉”果實中酮類物質含量最多，醛類、醇類、酯類和烴類漸次遞減；“金珠1號”果實中醛類物質含量最高，其次為醇類和酯類；“綠寶石”果實中醇類物質含量最高，其次為酯類[32]。就共有組分而言，乙醇和棕櫚酸乙酯在“金珠1號”果實中含量最高，2-異丁基噻唑在“綠寶石”果實中含量最高，其余組分在“紅櫻桃”和“粉南”果實中含量最高[32]。Baldwin等[33]研究了佛羅里達州38 個不同基因型番茄果實中芳香物質組成，也發(fā)現(xiàn)了類似結果。

作為植物體內重要的內源激素和信號分子，乙烯參與調控果蔬的成熟衰老及抗逆過程[34]。研究顯示，乙烯對番茄果實中芳香物質合成有重要的調控作用[11]。對“Ailsa Craig”番茄果實中1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸合酶基因進行干涉抑制表達，可顯著抑制乙烯的合成，導致果實中甲醇、乙醇、2-甲基丁醇、3-甲基丁醇、順-3-己烯醇、己醛、順-3-己烯醛、反-2-己烯醛、順-2-庚烯醛、丙酮、香葉基丙酮、1-戊烯-3-酮、6-甲基-5-庚烯-2-酮、2-異丁基噻唑和1-硝基-2-乙基苯含量降低[10]。干擾果實中乙烯信號傳導也出現(xiàn)類似現(xiàn)象[11]。Klee等[13]研究發(fā)現(xiàn)，抑制乙烯不敏感突變體Nr，可使果實中部分芳香物質（如己醛、順-3-己烯醛、反-2-己烯醛和6-甲基-5-庚烯-2-酮等）含量不再隨貯藏時間的延長而增加。乙烯影響芳香物質合成可能是通過干擾合成途徑中底物含量或關鍵酶活力來實現(xiàn)的[11]。

利用基因工程技術，直接對芳香物質合成途徑中相關底物或酶活力進行改良或干擾，實現(xiàn)不同芳香物質在組分和含量上的多樣性配伍，也可影響果實風味。有研究表明，ADH2基因過表達可顯著增加ADH2酶含量，進而提高“AC”番茄果實中C6醇類芳香物質含量；感官評定發(fā)現(xiàn)轉基因的果實更具有紅熟果實的風味[35]。

3.2 采前因素

3.2.1 栽培條件

3.2.1.1 栽培方式

有研究表明，與溫室栽培的相比，田間種植的“V. R. Moscow”番茄果實中3-甲基丁醇、2-甲基-3-己醇、3-甲基丁醛、糖醛、苯甲醛、乙酸異戊酯、水楊酸甲酯和α-蒎烯等芳香物質的含量較高[36]。采用混合模型分析，Cebolla-Cornejo等[37]發(fā)現(xiàn)田間種植的“CDP8908”、“CDP0916”、“CDP8075”、“CDP9944”、“Bond”和“Cambria”番茄果實中水楊酸甲酯含量較高而溫室栽培的果實中己醛含量較高。

除了作為重要的香氣組分外，水楊酸甲酯也可作為信號分子參與植物抗逆過程[38]。有研究表明，低溫脅迫可誘導番茄果實中水楊酸甲酯合成[22]。因此，田間種植的果實中水楊酸甲酯含量較高可能是戶外較溫室溫度低所致[37]。

3.2.1.2 栽培季節(jié)

由于不同栽培季節(jié)的溫光條件也不盡相同，也會影響果實中芳香物質的合成[39]。楊明惠等[39]以“佳粉15號”番茄為試材，采用營養(yǎng)液栽培，研究了春茬和秋冬茬果實中芳香物質組成的異同。結果表明，不同栽培季節(jié)對番茄果實中芳香物質的種類和含量均有很大影響：在春茬果實中，可檢測到48 種芳香物質，而在秋冬茬果實中僅檢測到37 種，含量不足春茬的一半。其中18 種組分屬二者共有，包括1-辛醇、2-辛醇、辛醛、己醛、壬醛、癸醛、反-2-庚烯醛、反-2-辛烯醛、反,反-2,4-癸二烯醛、α-檸檬醛、β-檸檬醛、1-戊烯-3-酮、6-甲基-5-庚烯-2-酮、二氫假紫羅酮、2,3-二氫-3,5-二羥基-6-甲基-4H吡喃-4-酮、2,6,6-三甲基-3-亞甲基-7-（3-氧亞丁基）氧雜環(huán)庚烷-2-yl乙酸酯、紫蘇烯和2-異丁基噻唑。除2-辛醇、反-2-辛烯醛、壬醛、癸醛和紫蘇烯外，其余組分在春茬果實中較高。

3.2.1.3 水肥供應

依據(jù)最佳管理措施的要求，在保證水質的前提下，為了提高番茄產(chǎn)量，在種植過程中要保證氮肥供應[40]。有研究顯示，隨著肥料中氮和鉀含量的提高，“Walter”番茄果實中己醛、苯甲醛、2-苯乙醛、2-己酮、β-紫羅蘭酮和6-甲基-5-庚烯-2-酮含量也逐漸增加[41]。肥料中硼含量的高低也會影響果實中芳香物質組成?！爸须s101號”番茄果實在缺硼條件下，醇類、酮類、萜烯類較少，而在多硼環(huán)境中，除上述物質外，烴類、醛類、酸類和呋喃環(huán)類均有不同程度的提升[42]。

此外，采前多雨天氣會降低番茄果實中芳香物質的含量[10]。增施CO2，改變培養(yǎng)液中錳、鋅或鐵的含量也會影響果實中芳香物質組成[43-46]。在這些研究中，改變肥料中不同營養(yǎng)素含量對果實中芳香物質組成影響各異，這可能是因為各營養(yǎng)素對細胞不同代謝途徑影響不盡相同。

3.2.2 采收成熟度

為了保證風味品質，番茄應在紅熟期采收[11]，但供應商為了延長物流時間，通常在成熟早期進行采摘，這會對果實的風味品質產(chǎn)生影響[47]。就“FL 47”番茄而言，與綠熟期采收的相比，破色期采收的果實中甲醇、順-3-己烯醛、反-2-己烯醛、反-2-庚烯醛、6-甲基-5-庚烯-2-酮、β-大馬酮和2-異丁基噻唑的含量較高，而2-甲基丁醇、3-甲基丁醇、己醛、丙酮和水楊酸甲酯較低[48]。同時，紅熟期采收的果實（品種：“Cal Ace”、“Cherry”、“Calmart”和“Early pak 7”）比成熟早期采收的果實具有更濃郁的番茄香氣[49]。

盡管未成熟綠期采收的果實也能后熟，但與綠熟期采收的相比，果實中芳香物質組成發(fā)生了改變。以“Solimar”番茄為例，未成熟綠期采收的果實中順-3-己烯醛、1-戊烯-3-酮、6-甲基-5-庚烯-2-酮、香葉基丙酮和2-異丁基噻唑含量較低，電子鼻可將它們區(qū)分開[50]。

3.3 采后因素

3.3.1 溫度

低溫冷藏是維持果蔬采后品質的有效手段，但不適宜的低溫會對果蔬造成傷害[51]。將綠熟期番茄果實于10 ℃貯藏14 d或于5 ℃貯藏6～8 d，影響果實后熟過程中的一系列的生理生化反應，影響果實的品質[52]。常見的冷害癥狀包括不能正常成熟，風味損失、提前軟化、表面顏色不均、果肉呈水浸狀、種子褐變和對鏈格孢屬真菌敏感等[52]。其中，風味損失發(fā)生在果實產(chǎn)生可見冷害癥狀之前[53]。研究發(fā)現(xiàn)，5 ℃冷藏破色期“FL 47”番茄9 d后，雖然并未導致在后熟過程中可見冷害癥狀的出現(xiàn)，但紅熟期果實中芳香物質總含量降低；同時，低溫抑制了2-苯乙醇、3-甲基丁醇、2-苯乙醛、2-甲基丁醛、3-甲基丁醛、1-戊烯-3-酮、6-甲基-5-庚烯-2-酮和2-異丁基噻唑在內的芳香物質[22]。冷藏綠熟期或紅熟期番茄果實也會發(fā)現(xiàn)類似結果[54-55]。研究發(fā)現(xiàn)不同處理時期對紅熟果實中芳香物質組成影響各異[54-55]（表3），這可能是由于不同時期果實對低溫敏感程度各異[53]。此外，品種、處理溫度和時間也會影響果實中芳香物質組成（表3）。Maul等[53]研究發(fā)現(xiàn)“BHN-189”番茄果實比“Solimar”果實對低溫更加敏感，這可能是由于其基因型決定的。

對采后番茄果實進行熱處理可延緩果實后熟進程、控制病蟲害、延長貯藏期，具有簡單、高效、無毒、無污染、環(huán)保健康等優(yōu)點[56-57]，但也會影響果實中芳香物質組成。50 ℃熱水處理紅熟期“FL 47”番茄果實5 min，抑制了2-苯乙醇、2-甲基丁醛、順-3-己烯醛、反-2-己烯醛和2-苯乙醛等芳香物質形成[55]（表3）。與低溫處理相一致，熱處理效果也受處理時期、溫度和時間的影響[54-55,58]。

表 3 溫度處理對番茄果實中芳香物質組成的影響Table 3 Impact of temperature treatment on volatile aroma composition in tomato fruits

一些學者對溫度處理抑制C6芳香物質形成的調控機制進行了研究[57]。研究發(fā)現(xiàn)，低溫冷藏和熱處理以不同方式調控“Tasti-Lee”和“Sanibel”番茄果實中C6芳香物質合成：低溫下調了HPL分支中13-HPL和ADH2的表達量，同時抑制了相應的酶活力；而熱處理是通過抑制13-HPL和ADH2酶活力來實現(xiàn)[57]。

3.3.2 環(huán)境氣體組成

氣調貯藏是目前保鮮新鮮農產(chǎn)品最有效、最安全的方法之一。研究表明，采用自發(fā)氣調貯藏“Solairo”番茄果實35 h抑制了己醛、甲基丁醛和2-異丁基噻唑的合成而乙醇含量顯著提高[58]。與此類似，人工氣調可提高“Bermuda”果實中乙醇和乙醛含量，減少“Tasti-Lee”果實中己醛、檸檬醛、β-紫羅蘭酮、香葉基丙酮和6-甲基-5-庚烯-2-酮含量[59-60]。

3.3.3 植物生長調節(jié)劑的使用

植物生長調節(jié)劑是人們在了解天然植物激素的結構和作用機制后，人工合成的與天然植物激素具有類似生理和生物學效應的物質，具有穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)、改善品質、增強作物抗逆性等作用[61]。

水楊酸甲酯和茉莉酸甲酯均可作為信號分子參與番茄果實的成熟和抗逆過程[22,38]。研究發(fā)現(xiàn)，用0.05 mmol/L水楊酸甲酯或茉莉酸甲酯熏蒸破色期“FL 47”番茄果實24 h抑制了紅熟果實中3-甲基丁醇、2-甲基丁醛、1-戊烯-3-酮、6-甲基-5-庚烯基-2-酮和香葉基丙酮等芳香物質合成[22]（表4）。此外，水楊酸甲酯處理可提高果實中水楊酸甲酯和壬烷含量，而茉莉酸甲酯熏蒸則可促進2-苯乙醛合成[22]（表4）。

利用外源乙烯處理番茄果實，除了可促進成熟外[62]，也會影響果實中芳香物質組成。將綠熟期“Agriset”番茄用100 mg/L乙烯熏蒸24 h減少了紅熟果實中甲醇、己醛、6-甲基-5-庚烯-2-酮、香葉基丙酮、2-異丁基噻唑和1-硝基-2-乙基苯等芳香物質含量[63]（表4）。1-甲基環(huán)丙烯（1-methylcyclopropene，1-MCP）是一種乙烯受體抑制劑，能不可逆地作用于乙烯受體蛋白，阻斷其與乙烯的正常結合，抑制其誘導的與果實后熟相關的一系列生理生化反應，延緩果實成熟和衰老，具有無毒、低量、高效、作用效果持久等優(yōu)點[64]。有研究發(fā)現(xiàn)，500 nL/L 1-MCP熏蒸破色期“FL 47”番茄果實12 h促進了紅熟果實中3-甲基丁醇、2-甲基丁醇形成[48]（表4）。

表 4 外源植物生長調節(jié)劑的使用對番茄果實中芳香物質組成的影響Table 4 Impact of exogenous plant growth regulators on volatile aroma composition in tomato fruits

4 存在問題及展望

番茄香氣是由果實內具有揮發(fā)性的芳香物質組成的復雜混合物，在消費者對番茄果實的接受和購買過程中起著重要作用。在已鑒定出來的400多種芳香物質中，約20～30余種組分對果實香氣有重要貢獻。然而，育種學家對于目標組分的選擇標準依然存在疑問[15]。就植物生長調節(jié)劑對芳香物質的影響而言，盡管采后水楊酸甲酯或茉莉酸甲酯熏蒸影響了紅熟果實中芳香物質組成，然而并未影響人類通過嗅覺系統(tǒng)主觀上對整體香氣的鑒定[22]。這種由嗅覺系統(tǒng)的復雜性、芳香物質間的互作等諸多因子共同作用的現(xiàn)象，為科研人員尋找目標組分提出了更為嚴苛的要求[15,22]。

隨著基因組學和代謝組學的不斷發(fā)展，番茄果實中部分芳香物質的合成途徑已被闡明，催化其合成相關的酶和基因也已被挖掘和驗證（表2），但對關鍵調控因子的了解還不深入。通過數(shù)量性狀基因（quantitative trait loci，QTLs）分析發(fā)現(xiàn)ADH2酶活力是合成C6醇類芳香物質的限制性因子[21]，這一點已通過轉基因實驗驗證[35]。隨著QTLs分析技術的持續(xù)發(fā)展，關聯(lián)分析技術的廣泛應用，通過基因芯片和轉錄組測序技術（RNA sequence，RNA seq）等高新技術去追蹤番茄芳香物質代謝過程中的關鍵酶及調控因子，將有助于我們進一步克隆和分離相關基因，了解多種基因互作下芳香物質的代謝途徑，從而培育出風味更好的番茄果實[11]。

雖然許多采前和采后因素均會影響番茄果實中芳香物質組成，但多數(shù)研究集中在組分含量變化方面，尚未深入挖掘其調控機理，這可能是與許多芳香物質的合成途徑及其調控因子尚未被完全闡明有關。C6芳香物質合成途徑是目前了解最為透徹的，有研究發(fā)現(xiàn)，采收成熟度、栽培季節(jié)及環(huán)境氣體組成等均會影響其含量[11]。Bai Jinhe等[57]從基因和酶活角度探討了溫度處理調控C6芳香物質合成的機制。在低溫脅迫下，植物會啟動丙二烯氧化物合成酶（allene oxide synthase，AOS）途徑合成茉莉酸[57]，后者在植物抵御低溫脅迫過程中起重要作用[65-67]。亞油酸和亞麻酸也是AOS支路的底物，但在低溫脅迫下，番茄果實中HPL支路和AOS支路之間的互作還鮮有研究。就類胡蘿卜素衍生物而言，其含量與在果實中類胡蘿素組成密切相關[4]，栽培季節(jié)、氮肥供應、溫度處理及植物生長調節(jié)劑的使用等均會影響該類衍生物含量，目前，已有相關研究證實，低溫會抑制類胡蘿卜素的合成[68]，然而其他因素對類胡蘿卜素組成的影響還鮮有報道。此外有研究表明，LeAADCs是合成2-苯乙醛的關鍵酶，該酶的轉錄活性直接決定了植物中2-苯乙醛的含量[69-71]。盡管氮肥供應、溫度處理及植物生長調節(jié)劑的使用等均會影響2-苯乙醛含量，但這些處理是否會影響LeAADC1ALeAADC1B和LeAADC2表達仍不清楚。另一方面，在植物體中PAL支路和AADC支路之間對底物存在競爭關系[72]，但這兩個代謝支路在采前和采后因素下的互作還鮮有研究。隨著科學技術的不斷發(fā)展以及基因組學、代謝組學以及QTLs分析技術等分子生物學技術的在采后生物學上的應用，這些問題將逐漸被解決，從而將有利于深入了解各種采前和采后因素調控芳香物質合成的機制。

隨著風味化學、基因組學和代謝組學等研究技術的進一步發(fā)展，番茄果實中芳香物質的合成途徑與調控機制將被進一步揭示，為篩選提高番茄香氣的育種技術和采前/采后處理方式奠定扎實的理論基礎。

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[71] WANG L B, BAI J, YU Z F. Difference in volatile profile between pericarp tissue and locular gel in tomato fruit[J]. Journal of Integrative Agriculture, 2016, 15(12): 2911-2920. DOI:10.1016/S2095-3119(15)61324-7.

[72] BOATRIGHT J, NEGRE F, CHEN X, et al. Understanding in vivo benzenoid metabolism in petunia petal tissue[J]. Plant Physiology, 2004, 135(4): 1993-2011. DOI:10.1104/pp.104.045468.

Recent Advances in Research on Volatile Aroma Compounds in Tomatoes and Their Impacting Factors

WANG Libin1,2,3, LI Xuehui4, SHI Zhenyuan5, BAI Jinhe2, JIN Changhai1, LUO Haibo6,*, YU Zhifang3,*
(1. College of Food Science and Engineering, Yangzhou University, Yangzhou 225127, China; 2. U.S. Horticultural Research Laboratory, U.S. Department of Agriculture, Fort Pierce 34945, USA; 3. College of Food Science and Technology, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 4. College of Life Science and Technology, Nanyang Normal University, Nanyang
473061, China; 5. Key Laboratory of Plant Functional Genomics, Ministry of Education, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 6. Faculty of Food Science, Zhejiang Pharmaceutical College, Ningbo 315100, China)

Aroma is an important sensory attribute of tomatoes. Tomato aroma is formed by a complex mixture of more than 400 volatile compounds, and it plays an important role in the classifi cation and consumer acceptability of tomato products. This article provides a brief overview of the volatile aroma compounds of tomato fruits and their variations during ripening and summarizes their biosynthetic pathways. The focus of this review is on the factors affecting the formation of aroma compounds in tomato fruits. We expect this review to provide some theoretical and practical guidelines for researchers, producers, retailers and consumers.

tomato aroma; volatile compound; variation; biosynthetic pathway; impacting factors

10.7506/spkx1002-6630-201717047

TS255.1

A

1002-6630（2017）17-0291-10引文格式：

2016-08-24

公益性行業(yè)（農業(yè)）科研專項（2014030232）；國家自然科學基金青年科學基金項目（31401612）；浙江省自然科學基金面上項目（LY14C200005）；南陽發(fā)展戰(zhàn)略研究院項目（NYZL201629）；南陽師范學院校級青年項目（QN2016004）

王利斌（1985—），男，講師，博士，研究方向為新鮮農產(chǎn)品采后生物學。E-mail：wanglibin2013@sina.cn

*通信作者：羅海波（1979—），男，副教授，博士，研究方向為新鮮農產(chǎn)品采后生物學與處理技術。E-mail：luohaibo_1216@126.com

郁志芳（1960—），男，教授，博士，研究方向為新鮮農產(chǎn)品采后生物學。E-mail：yuzhifang@njau.edu.cn