淡水魚(yú)類(lèi)功能多樣性及其研究方法

帥方敏,李新輝,陳方燦,李躍飛,楊計(jì)平,李 捷,武 智

1 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所,廣州 510380 2 農(nóng)業(yè)部珠江中下游漁業(yè)資源環(huán)境重點(diǎn)野外科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站,肇慶 526100 3 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江流域漁業(yè)資源養(yǎng)護(hù)與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣州 510380

淡水魚(yú)類(lèi)功能多樣性及其研究方法

帥方敏,李新輝*,陳方燦,李躍飛,楊計(jì)平,李 捷,武 智

1 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所,廣州 510380 2 農(nóng)業(yè)部珠江中下游漁業(yè)資源環(huán)境重點(diǎn)野外科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站,肇慶 526100 3 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江流域漁業(yè)資源養(yǎng)護(hù)與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣州 510380

目前, 群落功能多樣性備受生態(tài)學(xué)界關(guān)注,被認(rèn)為是能解決生態(tài)問(wèn)題的一種重要途徑。我國(guó)對(duì)于群落功能多樣性主要集中在植物群落和微生物群落,而在魚(yú)類(lèi)群落方面的研究幾乎是空白。我國(guó)魚(yú)類(lèi)資源正面臨著嚴(yán)重威脅,包括水壩建設(shè)導(dǎo)致的魚(yú)類(lèi)通道受阻、水庫(kù)形成造成魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵場(chǎng)功能消失、過(guò)度捕撈、水質(zhì)惡化和富營(yíng)養(yǎng)化加重、外來(lái)種入侵等因素,導(dǎo)致漁業(yè)資源急劇衰退,水生生態(tài)系統(tǒng)功能下降。以淡水魚(yú)類(lèi)群落為例,對(duì)魚(yú)類(lèi)功能多樣性的數(shù)據(jù)獲取及處理分析與評(píng)價(jià)、測(cè)定指標(biāo)及計(jì)算方法與研究難點(diǎn)等進(jìn)行綜述,以期為魚(yú)類(lèi)資源保護(hù)提供新的理論依據(jù)和切入點(diǎn)。

功能多樣性； 群落結(jié)構(gòu)；數(shù)量分析方法；淡水魚(yú)類(lèi)；功能性狀

近十幾年間,生物多樣性如何影響生態(tài)系統(tǒng)功能過(guò)程得到了越來(lái)越多科學(xué)家的重視。目前普遍認(rèn)為,生物多樣性包括基因型、物種、功能型和景觀單位的數(shù)量和組成。然而,在大多數(shù)生物多樣性——生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究中,生物多樣性往往被認(rèn)為等同于物種多樣性,而忽視了其他組成部分[1]。但是不同的物種在生理、生態(tài)、形態(tài)特征等方面存在極大的差別,因而簡(jiǎn)單的物種多樣性難以真實(shí)地體現(xiàn)每個(gè)物種性狀對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程所起的作用。生態(tài)系統(tǒng)功能不僅僅依賴于物種的數(shù)目,而且依賴于物種所具有的功能性狀[2-3]。兩個(gè)具有相同物種數(shù)的群落,由于物種擁有不同的性狀和特征,很可能在功能多樣性方面表現(xiàn)出較大差異[4]。因此,越來(lái)越多的學(xué)者提出用功能性狀的多樣性代替物種多樣性對(duì)群落進(jìn)行研究[5-6]。功能多樣性作為生物多樣性的一個(gè)成分對(duì)于維持生態(tài)系統(tǒng)的功能具有重要意義,并且對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能有更大的決定作用。作為衡量生物多樣性的另一種方法,功能多樣性所關(guān)注的是與生態(tài)系統(tǒng)功能密切相關(guān)的物種功能特征,該指標(biāo)能更加明確地反映群落中物種間資源互補(bǔ)的程度[1,7]。換言之,功能多樣性是指群落內(nèi)物種間功能特征的總體差別或多樣性[8]。

功能多樣性高的生態(tài)系統(tǒng),其生態(tài)位更趨分化,資源能夠得到最大利用,生態(tài)系統(tǒng)更穩(wěn)定,具有較高的生產(chǎn)力[9]、較強(qiáng)的恢復(fù)力[10]和較強(qiáng)的入侵抵抗力[11-12]。目前群落功能生態(tài)學(xué)已經(jīng)成為解決生態(tài)問(wèn)題的一種重要途徑[13-14],這種方法已經(jīng)廣泛應(yīng)用于微生物群落和初級(jí)生產(chǎn)者群落,尤其是植物群落,但是在動(dòng)物群落,特別是脊椎動(dòng)物(如魚(yú)類(lèi))的研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)滯后于植物群落。

盡管淡水生態(tài)系統(tǒng)只占整個(gè)地球表面的1%左右[15],但是淡水生態(tài)系統(tǒng)卻向人類(lèi)提供了極其豐富的生物多樣性[16]和無(wú)以替代的生態(tài)服務(wù)功能,如飲用水,水產(chǎn)品等。然而由于人口的增長(zhǎng)、社會(huì)經(jīng)濟(jì)的迅速發(fā)展和對(duì)生物資源不合理的開(kāi)發(fā)利用,嚴(yán)重破壞了生態(tài)環(huán)境,已導(dǎo)致全球范圍生物多樣性的極大喪失以及生態(tài)系統(tǒng)功能的退化[17]。水壩建設(shè)導(dǎo)致的魚(yú)類(lèi)通道受阻、水庫(kù)形成造成魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵場(chǎng)功能消失、過(guò)度捕撈、水質(zhì)惡化和富營(yíng)養(yǎng)化加重,外來(lái)物種入侵等因素,導(dǎo)致淡水生態(tài)系統(tǒng)功能急劇衰退。

近年來(lái)由于國(guó)際社會(huì)上對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)的廣泛關(guān)注,關(guān)于淡水魚(yú)類(lèi)的功能多樣性研究也日趨深入,國(guó)外學(xué)者在這方面做了大量工作,例如植食性魚(yú)類(lèi)相對(duì)腸長(zhǎng)較長(zhǎng),而肉食性魚(yú)類(lèi)相對(duì)腸長(zhǎng)較短[18]；口裂的相對(duì)或絕對(duì)大小與食物大小呈正相關(guān),也與魚(yú)食性呈正相關(guān)[19-20]；眼位、眼徑、口位和口須與食物在水體中的垂直位置相關(guān)[19]。魚(yú)類(lèi)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置與其特化的功能性形態(tài)相對(duì)應(yīng),如鱖(Sinipercachuatsi)有較大的頭面積、頭高、背鰭靠前、眼睛較大且靠上、紡錘形體型,這些形態(tài)特征都適合其伏擊其他魚(yú)類(lèi)；如翹嘴鲌(Culteralburnus)、鳤(Ochetobiuselongatus)等,身體呈梭形,背鰭和尾鰭靠后,有較深的叉尾,較長(zhǎng)且較窄的尾柄,頭部面積較小,這些形態(tài)特征都有利于該類(lèi)魚(yú)在追擊小型魚(yú)蝦時(shí)能夠持續(xù)加速[21-22]。已有研究表明外來(lái)水生生物在資源需求上的功能差異對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程產(chǎn)生巨大影響[23-24],入侵種通過(guò)改變系統(tǒng)水平的資源有效性、營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)及干擾頻率與強(qiáng)度,從而改變生態(tài)系統(tǒng)的功能甚至生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[25-26]。如外來(lái)種的介入,使得全球范圍內(nèi)淡水魚(yú)類(lèi)的體型發(fā)生不同程度的改變[27],進(jìn)而影響淡水魚(yú)類(lèi)的功能多樣性[28]。針對(duì)淡水生態(tài)系統(tǒng),國(guó)外學(xué)者提出了一系列研究方法與計(jì)算指標(biāo)[29-31]。相比,國(guó)內(nèi)的研究較少,但也取得了一定的成績(jī)[32-33]。因此加強(qiáng)淡水魚(yú)類(lèi)功能多樣性研究迫在眉睫,有必要充分了解淡水魚(yú)類(lèi)功能多樣性及其研究方法,尤其是針對(duì)淡水魚(yú)類(lèi)的功能多樣性數(shù)據(jù)的獲取與處理,分析與評(píng)價(jià)及存在的研究難點(diǎn)。

1 淡水魚(yú)類(lèi)功能性狀的選擇

功能多樣性是指特定生態(tài)系統(tǒng)中物種功能特征的數(shù)值,范圍和分布[34],也叫功能特征多樣性(Functional trait diversity,FTD), 強(qiáng)調(diào)群落中物種功能的差異[35-36]。據(jù)此定義,功能多樣性的測(cè)定實(shí)質(zhì)就是功能特征多樣的測(cè)定[8]；而功能特征是指那些可影響生態(tài)系統(tǒng)功能過(guò)程的生物特征[35]。對(duì)淡水魚(yú)類(lèi)而言,功能特征主要指如口裂大小、眼位、眼徑、胸鰭形狀、尾鰭形狀、體型等在覓食、運(yùn)動(dòng)和棲息地利用三方面的特征[21,37-38]。魚(yú)類(lèi)性狀的選擇主要與游泳能力和食物獲取能力等相關(guān),且遵從易于定量化計(jì)算的原則。根據(jù)近年來(lái)發(fā)表的文獻(xiàn),常用的功能特征指標(biāo)見(jiàn)表1。

表1 常用的淡水魚(yú)類(lèi)功能特征(參考Villéger et al. 2010[39])

圖1 功能形態(tài)特征測(cè)量圖Fig.1 Morphological traits measured on digital pictures Bl：體長(zhǎng),Bd：體高,CPd：最小尾柄寬,CFd：尾鰭寬,CFs：尾鰭面積,PFi：胸鰭頂端到身體底部的距離,PFd：胸鰭寬,PFl：胸鰭長(zhǎng),PFs：胸鰭面積,Hd：通過(guò)眼中心的體高,Ed：眼直徑,Eh：眼中心到身體底部的距離,Mo：嘴上沿到身體底部的距離,Bw：體寬,Md：嘴上下寬度,Mw：嘴左右寬度,Te：卵粒數(shù),M：體重

2 魚(yú)類(lèi)功能多樣性計(jì)算指數(shù)

關(guān)于淡水魚(yú)類(lèi)功能多樣性的定量計(jì)算方法,國(guó)內(nèi)在此領(lǐng)域還未曾展開(kāi),目前現(xiàn)有的算法均來(lái)自于國(guó)外研究者的成果。魚(yú)類(lèi)功能多樣性指數(shù)的計(jì)算,很多也是借鑒植物學(xué)領(lǐng)域的計(jì)算方法。Mason等提出3個(gè)獨(dú)立的功能多樣性指數(shù),即功能體積指數(shù)(FRic)、功能均勻度指數(shù)(FEve)和功能趨異指數(shù)(FDvar),分別表征物種占據(jù)了多少生態(tài)位空間、物種性狀在所占據(jù)性狀空間的分布規(guī)律、以及群落內(nèi)物種間的生態(tài)位互補(bǔ)程度[47]。Villéger等結(jié)合物種在功能空間的分布和多度,將以上3個(gè)指數(shù)的計(jì)算方法進(jìn)行了優(yōu)化,并進(jìn)一步提出功能離散指數(shù)(FDiv)[29]。最近,Mouillot等提出應(yīng)該增加幾個(gè)更能反映魚(yú)類(lèi)群落生態(tài)過(guò)程的指數(shù),即功能專一化指數(shù)(FSpe)、功能占有指數(shù)(FOri)、功能離散指數(shù)(FDis)和功能熵指數(shù) (FEnt)[48]。

將以上指數(shù)總體歸結(jié)起來(lái)可分為三大類(lèi),即功能豐富度、功能均勻度和功能離散度。其中功能豐富度測(cè)量了現(xiàn)有物種所占據(jù)了多少生態(tài)位空間；功能均一度衡量物種性狀平均值在己占據(jù)的性狀空間中是否分布均勻；功能離散度描述物種功能和性狀空間中物種群落所處位置的差異程度,即各物種在性狀空間內(nèi)的距離。

2.1 功能豐富度指數(shù)

功能豐富度指數(shù)衡量一個(gè)群落中魚(yú)類(lèi)占據(jù)了多少生態(tài)位空間[47,49],但不權(quán)衡物種的多度,可作為評(píng)價(jià)群落生產(chǎn)力、對(duì)環(huán)境波動(dòng)的緩沖能力,或者對(duì)生態(tài)入侵的承受能力等的指標(biāo)。功能豐富度指數(shù)對(duì)魚(yú)類(lèi)豐富度的改變非常敏感,而兩個(gè)具有相同物種豐富度的魚(yú)類(lèi)群落在功能豐富度上不一定會(huì)相同,因?yàn)轸~(yú)類(lèi)如果擁有不同的性狀,那在性狀空間中的分布會(huì)存在差異。如果兩個(gè)群落功能性狀間的距離較接近,則功能豐富度低,表示部分生態(tài)位未被占據(jù),說(shuō)明資源利用率低。當(dāng)選擇與抗脅迫能力相關(guān)的性狀計(jì)算功能豐富度時(shí),如果所得值較低,意味著該群落中缺少能夠利用改變后環(huán)境條件的魚(yú)類(lèi),群落對(duì)環(huán)境波動(dòng)的緩沖能力下降[9],因此群落抗入侵能力也隨之下降。

功能豐富度指數(shù)一般用功能體積指數(shù)表示(FRic)。功能體積指數(shù)是用最小凸多邊形(Convex hull)體積計(jì)算性狀空間體積,描繪包含所有性狀的最小凸多邊形,即性狀空間內(nèi)必存在一個(gè)最小凸多邊形,使所有物種的點(diǎn)在其范圍內(nèi)或邊上。首先,確定具有性狀極值的物種,將其作為最小凸邊形的端點(diǎn)；然后將其連接生成最小凸多邊形；最后計(jì)算其面積或體積[50]。其計(jì)算公式為：

式中,SFic指群落中物種所占據(jù)的生態(tài)位,Rc指特征值的絕對(duì)值。

2.2 功能均一度指數(shù)

功能均勻度指數(shù)測(cè)量魚(yú)類(lèi)性狀在所占據(jù)性狀空間的分布規(guī)律[47]。用多維功能均勻度指數(shù)(FEve)表示。FEve指數(shù)計(jì)算所有物種對(duì)間的距離,并按相對(duì)多度權(quán)重,聚類(lèi)并計(jì)算得到多維性狀空間的最小生成樹(shù),即將性狀空間中的所有點(diǎn)相連得到樹(shù)狀圖,且保證總分枝長(zhǎng)度最小,最后測(cè)量最小生成樹(shù)分支長(zhǎng)度的均勻性[29]。其值處于(0,1)之間,高的功能均勻度指數(shù)意味著非常有規(guī)律的分布,低的功能均勻度指數(shù)預(yù)示存在物種分布間隙。

該指數(shù)一般用于預(yù)測(cè)資源的利用,也用于生產(chǎn)力、恢復(fù)力、入侵脆弱性等[47,49]。其計(jì)算公式為：

2.3 功能離散度指數(shù)

功能離散度指數(shù)測(cè)量魚(yú)類(lèi)群落功能性狀的多度分布在性狀空間中的最大離散程度[47]。高的功能離散度主要是由于位于性狀空間邊緣的物種多度較多導(dǎo)致。功能離散度指數(shù)用于測(cè)量資源分異度,如競(jìng)爭(zhēng),功能離散度小,說(shuō)明物種間競(jìng)爭(zhēng)激烈,生態(tài)位空間相對(duì)緊張。如功能均勻度指數(shù)一樣,功能離散度包含物種的多度。

2.3.1 Rao的二次熵指數(shù)

Rao的二次方程整合了物種豐富度和物種對(duì)之間的功能特征差異的信息[51],它主要計(jì)算了魚(yú)類(lèi)間距離的變異。Rao 指數(shù)的計(jì)算分以下兩個(gè)步驟：第一步,獲得魚(yú)類(lèi)特征值的矩陣；第二步,不同采樣地中魚(yú)類(lèi)的相對(duì)豐富度計(jì)算。Rao 指數(shù)的計(jì)算關(guān)鍵在于魚(yú)類(lèi)間的趨異性的測(cè)定(以魚(yú)類(lèi)的功能特征為基礎(chǔ))及魚(yú)類(lèi)在群落中的比例[4]。Rao指數(shù)兼具功能多樣性的兩個(gè)方面——功能豐富度和功能離散度,即Rao的意義介于功能豐富度和功能離散度之間[52]。計(jì)算公式為：

2.3.2功能趨異指數(shù) (FDvar)

該指數(shù)用以定量表示魚(yú)類(lèi)群落內(nèi)特征值的異質(zhì)性,反應(yīng)群落中隨機(jī)抽取的兩個(gè)魚(yú)類(lèi)特征值相同的概率有多少,同時(shí)也體現(xiàn)出物種間的生態(tài)位互補(bǔ)程度[47]。功能分異指數(shù)越高,表明種間生態(tài)位互補(bǔ)性越強(qiáng),競(jìng)爭(zhēng)作用則較弱。因此,功能分異性較高的魚(yú)類(lèi)群落,由于其對(duì)資源充分有效的利用,使得生態(tài)系統(tǒng)的功能增強(qiáng)。某一魚(yú)類(lèi)群落的功能分異指數(shù)可用體現(xiàn)每一物種的個(gè)體所占據(jù)的有效生態(tài)位的多維特征值及其豐富度求得,群落的功能分異指數(shù)由群落內(nèi)各物種的功能分異指數(shù)的平均數(shù)表示。

2.3.3功能離散指數(shù)(FDiv)

FDiv指數(shù)也是利用魚(yú)類(lèi)凸多邊形體積來(lái)計(jì)算。首先確定凸多邊形的重心,再計(jì)算每個(gè)魚(yú)類(lèi)的性狀與重心的平均距離,最后根據(jù)多度權(quán)重計(jì)算離散度。當(dāng)優(yōu)勢(shì)種靠近重心時(shí),FDiv低,而位于凸多邊形頂點(diǎn)時(shí),FDiv高。然而,這個(gè)方法有一定局限性,當(dāng)某個(gè)性狀數(shù)值缺少時(shí),該指數(shù)無(wú)法計(jì)算,當(dāng)測(cè)定對(duì)象的物種數(shù)少于性狀數(shù)時(shí)也無(wú)法應(yīng)用[53]。該指數(shù)的使用限定條件是需要物種數(shù)大于性狀數(shù)。具體計(jì)算公式如下：

3 淡水魚(yú)類(lèi)功能多樣性數(shù)據(jù)的獲取及處理分析

雖然形態(tài)特征并不能完全反映魚(yú)類(lèi)在生態(tài)系統(tǒng)中的所有作用(如營(yíng)養(yǎng)循環(huán)[54- 55])等,但是魚(yú)類(lèi)的外部形態(tài)是其與環(huán)境之間以及與其他生物之間的相互作用的綜合反映[56],并且形態(tài)特征有效的描述了與食物獲取和運(yùn)動(dòng)等功能相關(guān)的特征。對(duì)于魚(yú)類(lèi)來(lái)說(shuō),形態(tài)特征仍然是唯一可合理量化的功能性狀[19,39,57]。因此魚(yú)類(lèi)的功能多樣性通過(guò)測(cè)量魚(yú)類(lèi)形態(tài)多樣性獲得。

首先根據(jù)研究對(duì)象和實(shí)際情況選取能夠充分反映魚(yú)類(lèi)攝食和運(yùn)動(dòng)的功能性狀特征?？梢酝ㄟ^(guò)野外采樣獲得魚(yú)類(lèi)樣本,用數(shù)顯游標(biāo)卡尺現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量形態(tài)特征值(圖1),或通過(guò)查閱相關(guān)文獻(xiàn),獲取魚(yú)類(lèi)圖片,通過(guò)ImageJ軟件(http://rsb.info.nih.gov/ij/index.html)測(cè)量各形態(tài)特征的相對(duì)值。將形態(tài)特征值按照表1進(jìn)行組合后獲得功能特征值。功能研究以群落為單元,因此對(duì)于群落中的每一個(gè)體,都應(yīng)計(jì)算其功能特征值；同時(shí)獲取群落中每個(gè)種的多度數(shù)據(jù)。獲取每一個(gè)體的功能特征值和多度數(shù)據(jù)后就可利用R軟件中的“ape”包 和“geometry”包計(jì)算功能多樣性指數(shù)。根據(jù)不同的研究目的,可選擇不同的指數(shù),如FRic,FEve,FDiv,FSpe等[29]。如某一種魚(yú)在功能空間所占的比例代表著該種魚(yú)在生態(tài)系統(tǒng)里的功能大小。由于魚(yú)類(lèi)個(gè)體適應(yīng)不同的環(huán)境,不同發(fā)育時(shí)期的種內(nèi)形態(tài)變化也很大,因此在進(jìn)行群落功能多樣性研究時(shí),最準(zhǔn)確的方法是從個(gè)體的水平進(jìn)行研究。

4 全球淡水魚(yú)類(lèi)群落功能多樣性評(píng)價(jià)

Stuart-Smith等和 Toussaint等分別將物種多度數(shù)據(jù)和形態(tài)功能性狀特征結(jié)合,在大尺度上分析了囊括全球6個(gè)地理區(qū)系(即新熱帶區(qū)Neotropics,東洋區(qū)Oriental,非洲區(qū)Afrotropical,古北區(qū)Palearctic,新北區(qū)Nearctic和澳洲區(qū)Australian),超過(guò)9000種魚(yú)類(lèi)后發(fā)現(xiàn)全球淡水魚(yú)類(lèi)功能多樣性最高的地區(qū)集中在新熱帶地區(qū)[58-59]。新熱帶地區(qū)(面積約占整個(gè)地球表面的15%)擁有超過(guò)全球75%的淡水魚(yú)類(lèi)功能多樣性,而其他地區(qū)的功能多樣性合起來(lái)也不到25%。這種差異主要是由于新熱帶地區(qū)的某些魚(yú)類(lèi)具有較高的功能唯一性所產(chǎn)生。同時(shí)他們還定量分析了由物種消失而產(chǎn)生的功能多樣性損失,即計(jì)算在IUCN里列出的瀕危物種所占的功能多樣性比例,發(fā)現(xiàn)在新熱帶地區(qū),瀕危物種的消失只導(dǎo)致功能多樣性的有限損失(<10%),而在新北區(qū)和古北區(qū),瀕危物種的消失會(huì)導(dǎo)致功能多樣性分別下降43%和33%,因而新北區(qū)和古北地區(qū)屬于功能脆弱地區(qū)。這說(shuō)明新熱帶魚(yú)類(lèi)多樣性保護(hù)至關(guān)重要,但并不表明不需要保護(hù)世界上其他地區(qū)的瀕危魚(yú)類(lèi),因?yàn)闉l危魚(yú)類(lèi)在生態(tài)系統(tǒng)中也發(fā)揮一定的功能。Toussaint 教授還分析了物種多樣性與功能多樣性之間的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)他們之間呈弱相關(guān)性,這表明在同一地區(qū),物種多樣性豐富的河流,并不一定功能多樣性高。該研究結(jié)果分別發(fā)表在ScientificReports雜志上。

5 魚(yú)類(lèi)功能多樣性研究的難點(diǎn)

運(yùn)用功能性狀能更加清楚的描述群落功能結(jié)構(gòu)中物種的生態(tài)位,然而魚(yú)類(lèi)群落功能性狀的研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)滯后于植物群落,原因可能是由于魚(yú)類(lèi)功能復(fù)雜,且均為異養(yǎng)生物,還能通過(guò)運(yùn)動(dòng)遷移來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化。目前關(guān)于魚(yú)類(lèi)在生態(tài)系統(tǒng)中的功能研究主要集中在通過(guò)食性[60]或者氮磷的排泄率[61]來(lái)推斷魚(yú)類(lèi)對(duì)河流或湖泊生態(tài)系統(tǒng)功能的影響。然而由于魚(yú)類(lèi)食物來(lái)源不同,獲取食物的方式也不盡相同,關(guān)鍵是到目前為止,還沒(méi)有研究表明魚(yú)類(lèi)的功能特征是如何影響生態(tài)系統(tǒng)的[32]。以珠江水系里兩種典型的頂級(jí)肉食性魚(yú)類(lèi)鳡(Elopichthysbambusa)和大眼鱖(Sinipercakneri)為例。它們都是魚(yú)食性魚(yú)類(lèi),然而它們的捕食策略完全不同,鳡是在水體中上層快速追擊捕食魚(yú)類(lèi),而大眼鱖是在水體中下層伏擊捕食魚(yú)類(lèi),因此生活在水體表層的小型魚(yú)類(lèi)(如Hemiculterleucisculus)不易被鱖捕食而容易被鳡取食。因此只考慮食物的組成,是很難評(píng)估運(yùn)用不同攝食模式之間魚(yú)類(lèi)功能性狀的差異,進(jìn)而無(wú)法了解魚(yú)類(lèi)在水生生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)位。另一方面,因?yàn)轸~(yú)類(lèi)的功能相當(dāng)復(fù)雜,不是簡(jiǎn)單依靠一個(gè)或者一對(duì)性狀就能直接描述一個(gè)功能。比如攝食和游泳,明顯是由一組性狀集合來(lái)執(zhí)行的[19],因此往往需要使用功能性狀組合來(lái)描述其功能生態(tài)位。

還有一個(gè)重要的難題就是魚(yú)類(lèi)群落調(diào)查取樣的限制。淡水魚(yú)類(lèi)群落研究中經(jīng)常使用的采樣方法包括：蹦網(wǎng)、罩網(wǎng)、刺網(wǎng)、電捕、拖網(wǎng)、圍網(wǎng)、定置張網(wǎng)等。拖網(wǎng)采樣面積較大,是魚(yú)類(lèi)群落多樣性研究中較好的采樣方法,但由于該方法采樣時(shí)要求水體底質(zhì)平坦,水生植物稀少,在淡水魚(yú)類(lèi)群落研究中應(yīng)用具有一定的局限性。其他采樣方法都因網(wǎng)具面積有限,網(wǎng)目大小有別等因素,單次取樣獲取的信息較少,因此一定程度上影響了研究的準(zhǔn)確性,只有通過(guò)加大采樣頻率來(lái)解決,但這又在一定程度上增加了工作量。

6 結(jié)語(yǔ)

由于物種特性及個(gè)體特征會(huì)對(duì)個(gè)體在群落中的功能角色產(chǎn)生重要影響[62],因此基于功能特征的研究方法被認(rèn)為是目前研究生物多樣性最適宜的方式[48]。功能性狀為在個(gè)體層面衡量影響生物體性能和適合度的生物屬性[63],利用功能性狀的多樣性研究,可以更加清楚的理解物種多樣性、多度和生態(tài)系統(tǒng)功能,以及多樣性對(duì)環(huán)境干擾和壓力下的響應(yīng),因此基于性狀的功能多樣性研究能夠深入了解生態(tài)系統(tǒng)功能變化機(jī)制。

測(cè)量魚(yú)類(lèi)功能多樣性通?？梢酝ㄟ^(guò)測(cè)量任何影響魚(yú)類(lèi)生物學(xué)特性的功能性狀(比如捕食效率、攝食、覓食策略、大小、運(yùn)動(dòng)方式、繁殖和棲息地)或者測(cè)量一組具有生態(tài)學(xué)意義和功能的形態(tài)學(xué)指標(biāo)[31,64]。雖然魚(yú)類(lèi)功能多樣性指數(shù)只涉及魚(yú)類(lèi)的功能特征和相對(duì)豐富度兩個(gè)方面,但由于計(jì)算方法的多樣化,且受多種因素的影響,其選擇與測(cè)定存在較大的靈活性與難度。目前還沒(méi)有一個(gè)非常完善的魚(yú)類(lèi)功能多樣性的測(cè)定指標(biāo),每一種指數(shù)所反應(yīng)的生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程側(cè)重點(diǎn)不同,各種魚(yú)類(lèi)功能多樣性指數(shù)間存在一定的互補(bǔ)作用。

魚(yú)類(lèi)通常是水域生態(tài)系統(tǒng)中最敏感和最可靠的指示物種,其捕食作用可以通過(guò)上行效應(yīng)和下行效應(yīng)影響整個(gè)水域生態(tài)系統(tǒng),包括浮游生物、水質(zhì)健康等。目前,魚(yú)類(lèi)功能多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能影響的實(shí)驗(yàn)證據(jù)尚不多見(jiàn),國(guó)外的研究主要集中在對(duì)功能多樣性指數(shù)的驗(yàn)證和改進(jìn)[29,47- 48]及外來(lái)種對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)功能的影響等方面[23- 31]。對(duì)于魚(yú)類(lèi)功能多樣性與水生生態(tài)系統(tǒng)功能過(guò)程的關(guān)系、功能多樣性揭示魚(yú)類(lèi)共存機(jī)制和組配法則等則知之甚少。

中國(guó)是世界上河流最多的國(guó)家之一,分布魚(yú)類(lèi)1384種,但是對(duì)魚(yú)類(lèi)功能多樣性的相關(guān)研究較少。張春光等[65]對(duì)中國(guó)內(nèi)陸魚(yú)類(lèi)物種多樣性的分布進(jìn)行了詳細(xì)研究,但是關(guān)于內(nèi)陸各河流魚(yú)類(lèi)功能多樣性的分區(qū)還處于空白,探討中國(guó)淡水魚(yú)類(lèi)功能多樣性的熱點(diǎn)地區(qū)及功能多樣性和物種多樣性對(duì)干擾的響應(yīng)等具有重要意義,這也是下一步研究的重點(diǎn)。隨著水生生態(tài)系統(tǒng)在國(guó)際上的廣泛關(guān)注,淡水魚(yú)類(lèi)功能多樣性研究是未來(lái)研究的重要課題。

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Functionaldiversityoffreshwaterfishesandmethodsofmeasurement

SHUAI Fangmin, LI Xinhui*, CHEN Fangcan, LI Yuefei, YANG Jiping, LI Jie, WU Zhi

1PearlRiverFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisherySciences,Guangzhou510380,China2ExperimentalStationforScientificObservationonFisheryResourcesandEnvironmentintheMiddleandLowerReachesofPearlRiver,MinistryofAgriculture,Zhaoqing526100,China3KeyLaboratoryoftheConservationandEcologicalRestorationofFisheryResourceinthePearlRiver,Guangzhou510380,China

A key question in ecology is how biological diversity affects ecosystem functioning. This is of particular importance in the general context of human activities that have impacts on biodiversity, ecosystems, and their complex relationship. Currently, community functional diversity is receiving considerable academic attention, and is considered important in solving ecological problems. However, research has mostly focused on plant or microbial communities, and there has been almost no related research into fish communities. Although freshwater ecosystems represent only a very small part of the planet (<1% of Earth′s surface), they support a disproportionally rich diversity of biological life and provide countless ecological services to humans (most notably to urban populations), including water purification, drinking water, food production, and leisure activities. For assemblages like reef fish communities, human disturbances such as fishing (i.e. the removal of target specimens) could reduce functional diversity and potentially have significant effects on ecosystem functioning. Fishery resources in China are declining because of many human-induced stressors such as overfishing, dam construction, and biological invasions, and aquatic ecosystem function has therefore undergone a serious decline. It has been suggested that the most appropriate way to fully understand and quantify the effects of natural- and human-induced perturbations on biodiversity is to apply functional approaches, as these incorporate the interactions between organisms and their surrounding environment. Functional diversity can be defined as the value, range, distribution, and ecological importance of organisms′ functional attributes in a community. However, empirical assessments of the potential responses of freshwater functional diversity patterns to human-induced perturbations are still lacking. We reviewed the functional diversity of freshwater fish and methods of its calculation, including data acquisition and analysis, to provide a new theoretical basis for the protection of fish resources. Three independent indices have been proposed to quantify functional diversity of freshwater fishes: functional richness (FRic), functional evenness (FEve), and functional divergence (FDiv). These are based on the distribution of species and their abundance in a multidimensional Euclidean space (i.e. the so-called functional space) created using many functional traits of species. No clear criteria exist that define the most suitable index to investigate functional diversity. Increasing number of ecologists have been using a combination of several multi-trait indices to quantify functional diversity, since the use of complementary functional diversity indices can provide a better understanding of the role of biodiversity in ecosystem functioning.

functional diversity; community structure; quantitative methodology; freshwater fishes; functional trait

中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目(2015B01PT01)；國(guó)家自然科學(xué)基金青年項(xiàng)目(31400354)；廣西省基金重大項(xiàng)目(2013GXNSFEA053003)

2016- 05- 03; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 03- 22

10.5846/stxb201605030836

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lxhui01@aliyun.com

帥方敏,李新輝,陳方燦,李躍飛,楊計(jì)平,李捷,武智.淡水魚(yú)類(lèi)功能多樣性及其研究方法.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(15):5228- 5237.

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