許 寧，韋博良，胡金濤，賈宏汝，葉永忠，袁志良

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南 鄭州 450002； 2.河南財(cái)政金融學(xué)院，河南 鄭州 450052)

寶天曼自然保護(hù)區(qū)樹附生苔蘚空間格局分析

許 寧1，韋博良1，胡金濤1，賈宏汝2，葉永忠1，袁志良1

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南 鄭州 450002； 2.河南財(cái)政金融學(xué)院，河南 鄭州 450052)

采用單變量g(r)函數(shù)，選用同質(zhì)性泊松、異質(zhì)性泊松、同質(zhì)性托馬斯和異質(zhì)性托馬斯4個(gè)零模型，分析了寶天曼自然保護(hù)區(qū)內(nèi)1 hm2樣地中11種樹附生苔蘚物種的空間分布格局。結(jié)果顯示，11個(gè)物種中，有6個(gè)物種在同質(zhì)性泊松模型下表現(xiàn)出聚集分布，在同質(zhì)性托馬斯模型下的聚集程度有所減弱，但在異質(zhì)性泊松模型下完全變?yōu)殡S機(jī)分布。與同質(zhì)性泊松模型下的分布相比，在異質(zhì)性泊松模型下，有4個(gè)物種在較大尺度上的聚集分布變?yōu)殡S機(jī)分布；而在同質(zhì)性托馬斯模型下，有2個(gè)物種在較小尺度上的聚集分布變?yōu)殡S機(jī)分布。研究表明： 1)生境異質(zhì)性和擴(kuò)散限制均對樹附生苔蘚空間分布格局的形成有影響，且生境異質(zhì)性起主要作用； 2)生境異質(zhì)性可在小尺度上影響樹附生苔蘚的空間分布，擴(kuò)散限制也能在大尺度上發(fā)揮作用。

樹附生苔蘚；空間格局；零模型；生境異質(zhì)性；擴(kuò)散限制

苔蘚植物是水生向陸生過渡的高等植物，在世界各地從熱帶雨林至寒溫帶荒漠包括南極洲在內(nèi)均有分布[1]。在生態(tài)系統(tǒng)中，苔蘚植物是獨(dú)特而又不可缺少的一個(gè)類群。樹附生苔蘚植物(epiphytic bryophytes)是生活在喬木或者灌木樹皮上的一類苔蘚植物[2]。由于這類苔蘚植物生活環(huán)境和附生基質(zhì)的特殊性，其對環(huán)境變化的響應(yīng)較其他植物更為敏感[3]，因此有關(guān)苔蘚的研究多用樹附生苔蘚作為研究對象。國內(nèi)外對樹附生苔蘚植物的研究主要集中在區(qū)系、環(huán)境監(jiān)測和多樣性方面[4-5]，對構(gòu)建樹附生苔蘚植物種群空間格局驅(qū)動力的研究才剛剛起步。點(diǎn)格局分析方法能描述任意尺度下種群的空間分布特點(diǎn)，是有效的格局分析方法[6]。空間格局形成的主要驅(qū)動力是基于生態(tài)位理論的生境異質(zhì)性[7]和基于中性理論的擴(kuò)散限制[8]。生境異質(zhì)性強(qiáng)烈影響著群落物種的空間分布[9-10]，而傳播能力通常與空間資源量的占有能力成正比，從而肯定了擴(kuò)散限制對群落結(jié)構(gòu)構(gòu)建的重要貢獻(xiàn)[11]。以往點(diǎn)格局的研究多以樹木作為研究對象，有關(guān)苔蘚的相關(guān)研究還較少，苔蘚生長是否受到生境異質(zhì)性和擴(kuò)散限制影響還不得而知。因此，本研究以1 hm2樣地內(nèi)所有樹附生苔蘚植物為研究對象，應(yīng)用點(diǎn)格局分析方法對樹附生苔蘚空間格局進(jìn)行研究，進(jìn)而揭示影響樹附生苔蘚格局形成的生態(tài)學(xué)過程。

1 研究區(qū)概況

河南省寶天曼自然保護(hù)區(qū)位于河南南陽市內(nèi)鄉(xiāng)縣, 地理坐標(biāo)為33°25′～ 33°33′ N， 111°53′～ 112°04′ E，屬于典型的北亞熱帶向暖溫帶過渡地區(qū)[12]，其植被屬暖溫帶落葉闊葉林向亞熱帶常綠闊葉林的過渡類型。保護(hù)區(qū)總面積約為53.4 km2, 年平均氣溫15.1 ℃，1月份平均氣溫1.5 ℃，7月份平均氣溫27.8 ℃。高山區(qū)無霜期160 d，低山區(qū)無霜期227 d。年均降水量885.6 mm，年均蒸發(fā)量991.6 mm，年均相對濕度為68%[13]。

2 研究方法

2.1樣地調(diào)查

2016年6月，在寶天曼保護(hù)區(qū)核心地帶選取苔蘚植物類型具有代表性的地段設(shè)立一個(gè)100 m×100 m樣地，并對樣地內(nèi)所有胸徑大于1 cm的目標(biāo)樹干上的附生苔蘚植物進(jìn)行普采，共采集樹生苔蘚植物標(biāo)本230份，全部在實(shí)驗(yàn)室鑒定到種，憑證標(biāo)本保存于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)標(biāo)本館。

2.2數(shù)據(jù)處理

本研究中樹附生苔蘚植物的位置信息來自被附生的木本或灌木植物的x和y坐標(biāo)，也就是每個(gè)物種在1 hm2樣地中出現(xiàn)的點(diǎn)位(以下簡稱為附生點(diǎn)位)。在單個(gè)物種格局分析中要求個(gè)體數(shù)不小于30，因此，本研究選取符合該條件的11個(gè)物種進(jìn)行格局分析。

本研究采用單變量g(r)函數(shù)[14]來分析樹附生苔蘚植物空間分布格局，并量化各空間分布格局發(fā)生的尺度。g(r)函數(shù)由Ripley’sK函數(shù)衍生而來, 因其能有效地剔除Ripley’sK函數(shù)不斷累積的小尺度效應(yīng)[15-16]，在目前的格局分析中得到了廣泛的應(yīng)用。

生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)重要方法是通過物種空間分布格局來推導(dǎo)其形成過程，進(jìn)而推測多樣性的維持機(jī)制[17]。本研究采用的零模型包括同質(zhì)性泊松模型(homogenous Poisson model)、異質(zhì)性泊松模型(heterpgeneous Poisson model)、同質(zhì)性托馬斯模型(homogenous Thomas model)和異質(zhì)性托馬斯模型(heterpgeneous Thomas model)。由于空間格局形成過程的復(fù)雜性，單一的零模型無法準(zhǔn)確論證繁復(fù)的生態(tài)過程。同質(zhì)性泊松模型是點(diǎn)格局過程中最簡單的一種，假設(shè)物種的空間格局分布不受任何過程影響，其實(shí)質(zhì)為完全空間隨機(jī)模型(CSR)[18]。異質(zhì)性泊松模型主要通過空間異質(zhì)強(qiáng)度函數(shù)表現(xiàn)物種個(gè)體密度與生境異質(zhì)性的關(guān)聯(lián)[19]，可模擬物種與其生境之間的相互關(guān)系[20]，作為檢驗(yàn)生境異質(zhì)性是否影響物種空間分布格局時(shí)的零假設(shè)[19]。同質(zhì)性托馬斯模型模擬的是物種子代個(gè)體受擴(kuò)散限制而聚集分布于母株周圍的分布格局，作為檢驗(yàn)物種空間分布格局是否受擴(kuò)散限制的影響的零假設(shè)。異質(zhì)性托馬斯模型同時(shí)模擬了生境異質(zhì)性和擴(kuò)散限制的生態(tài)學(xué)過程，主要用于估計(jì)生境異質(zhì)性與擴(kuò)散限制聯(lián)合效應(yīng)。

通過以上4種模型的比較，可以在一定程度上明確生境異質(zhì)性和擴(kuò)散限制對不同樹附生苔蘚植物物種空間格局形成的影響作用[21]。例如某物種在同質(zhì)性泊松模型下有聚集分布，而在異質(zhì)性泊松模型下的所有尺度上均為隨機(jī)分布，說明生境異質(zhì)性影響了該物種空間格局的形成；如果某物種在同質(zhì)性泊松模型下有聚集分布，而在同質(zhì)性托馬斯模型下聚集程度有所減弱，可說明傳播限制作用是物種空間格局構(gòu)建過程中的驅(qū)動力。

格局分析通過R-3.3.0軟件中的Spatstat軟件包實(shí)現(xiàn)。通過99次Monte Carlo隨機(jī)模擬計(jì)算99%的置信區(qū)間，g(r)值高于上包跡線為聚集分布, 在上下包跡線之間為隨機(jī)分布，低于下包跡線為均勻分布。

3 結(jié)果與分析

3.1苔蘚物種組成

根據(jù)標(biāo)本鑒定結(jié)果，樣地內(nèi)樹附生苔蘚植物共有20科39屬59種(表1)，其中苔類4科4屬5種，蘚類16科35屬54種。

表1 樣地中分布的59種樹附生苔蘚植物名錄Table 1 List of 59 epiphytic bryophyte species in sample area

附生點(diǎn)位數(shù)不小于30的樹附生苔蘚有羊角蘚、短葉毛錦蘚、瓦葉假細(xì)羅蘚、長肋青蘚、皺葉牛舌蘚、皺葉絹蘚、長葉紐蘚、毛尖青蘚、中華耳葉苔、黃邊鳳尾蘚和圓葉匐燈蘚等11個(gè)物種。它們的附生點(diǎn)位數(shù)依次為138、69、69、52、44、42、35、33、33、30和30，總計(jì)575，占樣地內(nèi)所有樹附生苔蘚點(diǎn)位總數(shù)的66.63%。

3.2空間分布格局

3.2.1 空間分布點(diǎn)圖 樣地中11個(gè)樹附生苔蘚空間點(diǎn)位分布見圖1。從圖1中也可以看出這11個(gè)物種在樣地中的密度和空間分布位置有顯著差異，其中羊角蘚在樣地北側(cè)的密集程度最高，而且密度呈現(xiàn)出從南到北逐漸增大的趨勢(圖1-a)；短葉毛錦蘚在樣地南側(cè)有明顯的聚集(圖1-b)；瓦葉假細(xì)羅蘚和長肋青蘚的空間點(diǎn)位均呈現(xiàn)出小聚塊分布(圖1-d、圖1-f)；皺葉牛舌蘚和皺葉絹蘚主要分布在樣地北側(cè)部分(圖1-i、圖1-k)。其他樹附生苔蘚物種在樣地中的分布較廣，無明顯的分布趨勢。

3.2.2 格局分析結(jié)果 不同樹附生苔蘚在4個(gè)模型下的空間分布格局有顯著差異。如短葉毛錦蘚在同質(zhì)性泊松分布模型下表現(xiàn)為聚集分布，在同質(zhì)性托馬斯分布模型下聚集程度有所減弱，在異質(zhì)性泊松分布模型和異質(zhì)性托馬斯分布模型下表現(xiàn)為隨機(jī)分布(圖2)。

圖1 11個(gè)苔蘚物種在樣地中的分布點(diǎn)圖Fig.1 Mapped point pattern of 11 bryophyte species

從11個(gè)樹附生苔蘚在不同模型下的空間格局來看(表2)，在同質(zhì)性泊松分布模型下空間格局表現(xiàn)出聚集的樹附生苔蘚物種一共有6種，分別為羊角蘚、短葉毛錦蘚、瓦葉假細(xì)羅蘚、長肋青蘚、皺葉牛舌蘚和皺葉絹蘚。與同質(zhì)性泊松分布模型相比，在同質(zhì)性托馬斯分布模型下空間格局表現(xiàn)出聚集的樹附生苔蘚物種減少為4個(gè)，分別為短葉毛錦蘚、瓦葉假細(xì)羅蘚、皺葉牛舌蘚和皺葉絹蘚。在異質(zhì)性泊松分布模型和異質(zhì)性托馬斯分布模型下，所有11個(gè)樹附生苔蘚物種在所有尺度上均呈現(xiàn)出隨機(jī)的分布格局。

圖中黑色實(shí)線為用實(shí)際數(shù)值計(jì)算的g(r)，虛線為理論值，灰色區(qū)域?yàn)橹眯艆^(qū)間，上下邊界分別為擬合的上、下包跡線。

The black solid line in the figure is calculated with the actual value of theg(r); The dotted line is theoretical value; The gray area is confidence interval; The upper and lower boundaries are respectively fitting upper and lower envelope.

圖2 短葉毛錦蘚格局分析結(jié)果Fig.2 Point pattern analyses for Pylaisiadelpha yokohamae

續(xù)表Continued Table m

注：表中“—”表示物種在該模型下的所有尺度上均為隨機(jī)分布格局；聚集尺度小于1 m的忽略不計(jì)。

Note: The “—” indicates that the specie are randomly distributed on all scales in the model; Ignore the aggregation scale that smaller than 1 m.

4 結(jié)論與討論

空間分布格局是植物種群個(gè)體在群落內(nèi)的分布形式，可反映出種群與生態(tài)因素之間的內(nèi)在聯(lián)系。聚集分布格局產(chǎn)生的主要原因是擴(kuò)散限制、生境異質(zhì)性以及二者的共同作用[22]。羊角蘚和長肋青蘚在模擬生境異質(zhì)性的同質(zhì)性泊松分布模型下均有聚集分布，在去除環(huán)境異質(zhì)性效應(yīng)的異質(zhì)性泊松模型下全部尺度上都為隨機(jī)分布，表明這兩個(gè)物種的空間格局形成均受到生境異質(zhì)性影響。且相對同質(zhì)性泊松模型而言，這兩個(gè)物種在剔除擴(kuò)散限制的同質(zhì)性托馬斯模型下的聚集分布完全消失，說明生境異質(zhì)性和擴(kuò)散限制都是形成這兩種苔蘚植物整體空間分布格局的驅(qū)動力。

短葉毛錦蘚、瓦葉假細(xì)羅蘚、皺葉牛舌蘚和皺葉絹蘚這4個(gè)物種在同質(zhì)性泊松分布模型有聚集分布，但在同質(zhì)性托馬斯分布模型下的聚集程度弱于同質(zhì)性泊松分布模型，這表明擴(kuò)散限制在一定程度上影響了這4個(gè)物種空間格局的形成。同時(shí)，這4個(gè)物種在異質(zhì)性泊松模型下全部尺度上都為隨機(jī)分布，這表明生境異質(zhì)性對這幾個(gè)物種的分布也有影響，并且所起的作用比擴(kuò)散限制的作用更大。

近年來的研究表明，擴(kuò)散限制和生境關(guān)聯(lián)通常共同作用于植物群落的組配[23-24]。從總體上來看，在研究的11個(gè)樹附生苔蘚物種中，有6個(gè)樹附生苔蘚物種空間格局形成均受兩種驅(qū)動力的影響，且生境異質(zhì)性對樹附生苔蘚空間分布的影響較大。其余的5個(gè)物種：長葉紐蘚、毛尖青蘚、中華耳葉苔、黃邊鳳尾蘚和圓葉匐燈蘚的空間格局在4個(gè)模型下均無聚集分布。其原因可能是由于本研究中所設(shè)立樣地位置沒有涵蓋到適合這幾個(gè)物種的最適生境[25]，或者是樣地面積有限，而這幾種樹附生苔蘚物種孢子的傳播距離超過了樣地的最大尺度，使得這幾個(gè)樹附生苔蘚在1 hm2樣地內(nèi)沒有呈現(xiàn)出顯著的聚集分布。因此也無法檢測擴(kuò)散限制和生境異質(zhì)性是否影響這幾個(gè)樹附生苔蘚的格局形成。

有研究表明，擴(kuò)散限制和生境異質(zhì)性對格局形成的影響與研究尺度有關(guān)。不同物種空間格局的形成受到不同生態(tài)過程的影響，而且不同生態(tài)過程發(fā)生顯著作用的空間尺度也存在差異。對喬木而言，生境異質(zhì)性對空間格局的影響通常發(fā)生在較大尺度上(大于10 m)[26]。本研究中短葉毛錦蘚在同質(zhì)性泊松模型與異質(zhì)性泊松模型下的分布格局表明，生境異質(zhì)性不僅在大尺度上起作用，也在小尺度上(小于10 m)對樹附生苔蘚空間格局形成過程中起作用。與喬木不同的原因可能是樹附生苔蘚本身形體微小，而且對環(huán)境變化敏感，因此，樹附生苔蘚受小尺度上環(huán)境異質(zhì)性的影響較喬木更為劇烈。STOKES等[27]認(rèn)為擴(kuò)散限制是解釋物種在較大尺度上聚集的原因之一。瓦葉假細(xì)羅蘚、皺葉牛舌蘚和皺葉絹蘚在同質(zhì)性泊松模型與同質(zhì)性托馬斯模型下的聚集尺度的變化說明，擴(kuò)散限制可以在較大尺度上影響樹附生苔蘚植物的空間分布格局，這表明苔蘚植物孢子可以在媒介作用下長距離傳播。

探究環(huán)境因子和擴(kuò)散限制在群落空間格局構(gòu)建中的相對重要性是植物學(xué)研究的重要課題。苔蘚植物種群空間分布格局的形成是物種本身、物種之間的生態(tài)關(guān)系以及環(huán)境因子共同作用的結(jié)果。擴(kuò)散限制和生境異質(zhì)性在樹附生苔蘚植物群落的形成過程中都起著重要作用。樹附生苔蘚能夠擴(kuò)散到較大尺度上，而且在較小尺度上也受到生境異質(zhì)性的影響。影響物種空間分布的原因有很多，本研究僅分析了環(huán)境因子和擴(kuò)散限制對樹附生苔蘚的影響，未來將進(jìn)一步研究苔蘚的種間關(guān)系，并分析其他生活型物種對苔蘚的生長和孢子傳播的影響。

[1] 吳鵬程. 苔蘚植物生物學(xué)[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1998.

[2] SMITH A J E. Bryophyte ecology[M]. London: Chapman and Hall, 1982.

[3] 徐晟翀, 曹同, 于晶,等. 上海市樹附生苔蘚植物生態(tài)位[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2006, 25(11): 1338-1343.

[4] MITCHELL R J, SUTTON M A, TRUSCOTT A M, et al. Growth and tissue nitrogen of epiphytic Atlantic bryophytes: effects of increased and decreased atmospheric N deposition[J]. Functional Ecology, 2004, 18(3): 322-329.

[5] DAVIS D D, MCCLENAHEN J R, HUTNIK R J. Use of an epiphytic moss to biomonitor pollutant levels in southwestern Pennsylvania[J]. Northeastern Naturalist, 2001, 8(4): 379-392.

[6] 張金屯. 植物種群空間分布的格局分析[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 1998, 22(4): 344-349.

[7] KYLE E H, CONDIT R, HUBBELL S P, et al. Habitat associations of trees and shrubs in a 50 hm2neotropical forest plot[J]. Journal of Ecology, 2001, 89(6): 947-959.

[8] HUBBELL S P, BORDA-DE-GUA L. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography [M]. New Jersey: Princeton University Press, 2001.

[9] CHEN L, MI X, COMITA L S, et al. Community-level consequences of density dependence and habitat association in a subtropical broad-leaved forest[J]. Ecology Letters, 2010, 13(6): 695-704.

[10] BARTELS S F, CHEN H Y H. Is understory plant species diversity driven by resource quantity or resource heterogeneity?[J]. Ecology, 2010, 91(7): 1931-1938.

[11] SEIDLER T G, PLOTKIN J B. Seed dispersal and spatial pattern in tropical trees[J]. PLoS Biol, 2006, 4(11): e344.

[12] 尚富德, 王正德. 伏牛山南北自然過渡地帶植物多樣性的特征及其成因分析[J]. 河南大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 1998, 28(1): 54-60.

[13] 陳云, 袁志良, 任思遠(yuǎn),等. 寶天曼自然保護(hù)區(qū)不同生活型物種與土壤相關(guān)性分析[J]. 科學(xué)通報(bào), 2014, 59(24): 2367-2376.

[14] RIPLEY B D. Spatial Statistics[M]. New Jersey: John Wiley & Sons Inc, 2005.

[15] WIEGAND T, GUNATILLEKE S, GUNATILLEKE N. Species associations in a heterogeneous Sri Lankan dipterocarp forest[J]. American Naturalist, 2007, 170(4):77-95.

[16] STOYAN D, PENTTINEN A. Recent applications of point process methods in forestry statistics[J]. Statistical Science, 2000, 15(1): 61-78.

[17] LAW R, ILLIAN J, BURSLEM D F R P, et al. Ecological information from spatial patterns of plants: insights from point process theory[J]. Journal of Ecology, 2009, 97(4):616-628.

[18] 王鑫廳, 侯亞麗, 梁存柱,等. 基于不同零模型的格局分析[J]. 生物多樣性, 2012, 20(2): 151-158.

[19] ILLIAN J, PENTTINEN A, STOYAN H, et al. Spatial analysis and modelling of spatial point patterns[J]. Technometrics, 2008, 47(4): 516-517.

[20] WIEGAND T A. MOLONEY K. Rings, circles, and null-models for point pattern analysis in ecology[J]. Oikos, 2004, 104(2): 209-229.

[21] DIGGLE P J. Statistical analysis of spatial point patterns[J]. Biometrics, 1983, 32(3): 659-667.

[22] LIN Y C, CHANG L W, YANG K C, et al. Point patterns of tree distribution determined by habitat heterogeneity and dispersal limitation[J]. Oecologia, 2011, 165(1): 175-184.

[23] SHEN G, YU M, HU X S, et al. Species-area relationships explained by the joint effects of dispersal limitation and habitat heterogeneity [J]. Ecology, 2009, 90(11): 3033-3041.

[24] WANG X, WIEGAND T, WOLF A, et al. Spatial patterns of tree species richness in two temperate forests[J]. Journal of Ecology, 2011, 99(6): 1382-1393.

[25] 黃運(yùn)峰, 丁易, 臧潤國,等. 海南島霸王嶺熱帶低地雨林樹木的空間格局[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 36(4): 269-280.

[26] VALENCIA R, FOSTER R B, VILLA G, et al. Tree species distributions and local habitat variation in the Amazon: large forest plot in eastern Ecuador[J]. Journal of Ecology, 2004, 92(2): 214-229.

[27] STOKES C J, ARCHER S R. Niche differentiation and neutral theory: an integrated perspective on shrub assemblages in a parkland savanna[J]. Ecology, 2010, 91(4):1152-1162.

(責(zé)任編輯：朱秀英)

SpatialpatternanalysisforepiphyticbryophytesinBaotianmanNatureReserve

XU Ning1, WEI Boliang1， HU Jintao1, JIA Hongru2, YE Yongzhong1, YUAN Zhiliang1

(1.College of Life Sciences, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2.Henan College of Finance and Taxation, Zhengzhou 450002, China)

In this study, we analysed the spatial pattern of 11 epiphytic bryophytes species by using univariate ofg(r) function, along with homogeneous Poisson model，heterogeneous Poisson model， homogeneous Thomas model and heterogeneous Thomas model, in the 100 m×100 m plot area of Baotianman Nature Reserve. The results showed that： 1) 6 out of 11 species showed aggregation distribution in the homogeneous Poisson model, and the aggregation decreased under the homogeneous Thomas model. But all of them were randomly distributed in the heterogeneous Poisson model； 2) Compared with the distribution under the homogeneous Poisson model, 4 species’ aggregation distribution turned into random distribution on the large scale of the heterogeneous Poisson model; And 2 species’ aggregation distribution developed into random distribution on a small scale of homogeneous Thomas model.The research suggests that: 1) Both habitat heterogeneity and dispersal limitation have effects on the spatial distribution pattern of epiphytic bryophytes, and the habitat heterogeneity plays a major role; 2) Habitat heterogeneity can affect the spatial distribution of epiphytic bryophytes on a small scale, and dispersal limitation can also work on a large scale.

epiphytic bryophytes; spatial pattern; null model; habitat heterogeneity; dispersal limitation

S 718

：A

2016-11-08

河南省科技攻關(guān)項(xiàng)目(132102110133)；河南省教育廳科學(xué)技術(shù)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(14A180013)

許 寧(1991-)，男，山西運(yùn)城人，碩士研究生，主要從事植物生態(tài)研究。

袁志良(1976 -)，男，河南信陽人，副教授，博士。

1000-2340(2017)02-0230-07