野生綿棗兒的花粉活力與柱頭可授性1)

高文杰 王歡 王想 王霽佳 宮明雪 崔蘭明 何淼

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱,150040)

野生綿棗兒的花粉活力與柱頭可授性1)

高文杰 王歡 王想 王霽佳 宮明雪 崔蘭明 何淼

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱,150040)

以引種的野生綿棗兒(Scillascilloides)為研究對(duì)象，對(duì)其進(jìn)行花粉和柱頭形態(tài)觀察、花粉活力檢測(cè)方法的篩選，同時(shí)研究了花粉活力和柱頭可授性，探討了兩者與授粉成功的關(guān)系。結(jié)果表明：綿棗兒花藥暴露于空氣中20～40 min便開(kāi)始開(kāi)裂，花粉為單?；ǚ?，有1個(gè)萌發(fā)溝。最適花粉萌發(fā)培養(yǎng)液成分為ME3+10 g·L-1蔗糖+0.3 g·L-1硼酸+0.2 g·L-1硝酸鈣，始花期與盛花期的花粉活力在80%左右，末花期僅為20%左右?；ǚ墼? ℃條件下存活時(shí)間約為3 d，25 ℃條件下存活時(shí)間為2 d，而在35 ℃條件下存活時(shí)間只有1 d。柱頭在散粉前就已經(jīng)具備可授性，在開(kāi)花后1～2 d可授性最強(qiáng)。有效花粉與柱頭可有1 d的相遇期，但相遇期內(nèi)柱頭可授性不是很強(qiáng)，為異花傳粉提供了機(jī)會(huì)。

綿棗兒；花粉形態(tài)；花粉活力；柱頭可授性

綿棗兒(Scillascilloides)為百合科(Liliaceae)綿棗兒屬(ScillaL.)多年生草本植物，又名地棗、黏棗、天蒜等[1]。綿棗兒在我國(guó)分布范圍廣泛，東北地區(qū)多野生于海拔2 600 m以下的山坡、草地、路旁或林緣[2]。其花色艷麗，花期長(zhǎng)，耐寒、耐旱性強(qiáng)，生長(zhǎng)季節(jié)不需要特殊管理，病蟲(chóng)害較少，是一種極具發(fā)展、應(yīng)用潛力的野生花卉。綿棗兒有固土的作用，且具有一定的生態(tài)效益，可在花境、林間草地、坡地群植，也可以三五株成叢點(diǎn)綴在山石旁，也可作為切花應(yīng)用，是良好的花境、花壇和切花素材，與其他園林景觀植物配合，可營(yíng)造出與眾不同的季相景觀[3]。目前，關(guān)于綿棗兒的研究主要集中在藥理成分[4-5]、細(xì)胞學(xué)分析[6-7]、無(wú)性繁殖[8-9]、抗旱性[10]等方面。為更充分地開(kāi)發(fā)綿棗兒野生花卉資源，將其廣泛的應(yīng)用于東北寒冷地區(qū)園林綠化，對(duì)其進(jìn)行生長(zhǎng)情況的跟蹤觀察，認(rèn)識(shí)整個(gè)開(kāi)花過(guò)程的自然規(guī)律及有性繁殖特性是十分必要的。

傳粉是植物有性生殖不可缺少的環(huán)節(jié)[11]。有花植物的傳粉過(guò)程可以大致分為三個(gè)步驟：花藥釋放花粉；花粉由花藥(父系結(jié)構(gòu))傳送到柱頭(母系結(jié)構(gòu))；花粉成功落于柱頭上，相互識(shí)別，并萌發(fā)花粉管[12]。在傳粉過(guò)程中，花粉活力的有無(wú)和柱頭是否具有可授性是植物生殖成功的關(guān)鍵因素[13]。目前，人們對(duì)傳粉生物學(xué)的認(rèn)知不僅局限于傳粉現(xiàn)象，對(duì)于傳粉的載體花粉和柱頭的研究也逐漸重視[14-16]。但關(guān)于綿棗兒花粉活力及柱頭可授性等相關(guān)基礎(chǔ)研究未見(jiàn)報(bào)道。為此，本試驗(yàn)對(duì)綿棗兒的花部特征、花部微觀結(jié)構(gòu)、花粉活力、柱頭可授性等方面進(jìn)行研究，為進(jìn)一步完善綿棗兒的繁殖發(fā)育體系打基礎(chǔ)，為后期綿棗兒在北方高寒地區(qū)的合理應(yīng)用提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

本試驗(yàn)以2014年從吉林省磐石市煙筒山鎮(zhèn)(126°1′E，43°18″N)引種至東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院苗圃的400余株3～5年生的綿棗兒植株為研究對(duì)象。

花粉及柱頭綜合特征觀察:在綿棗兒花蕾期，隨機(jī)選取15株植物，每株選6朵花進(jìn)行掛牌標(biāo)記。開(kāi)花前每天觀察1次。開(kāi)花當(dāng)天和第2天每隔2 h觀察記錄一次，觀察時(shí)間為07:00—17:00。隨后每天觀察1次，直至花朵座果。記錄開(kāi)花動(dòng)態(tài)過(guò)程及各部分器官發(fā)生變化的時(shí)間，注意花粉散出、花柱彎曲的情況。

花粉及柱頭亞顯微特征觀察:在綿棗兒盛花期采集新鮮花朵，清潔表面，用毛筆掃取花粉進(jìn)行制樣，觀察單個(gè)花粉的結(jié)構(gòu)，將柱頭切割擺放成不同角度制樣，通過(guò)粘貼、噴金等處理后置于日立S-520掃描電鏡下觀察拍照。

花粉活力測(cè)定方法的篩選:將盛花期混合均勻的綿棗兒花粉，分別采用TTC染色法[17]、I2-KI染色法[18]和離體萌發(fā)法[18]進(jìn)行花粉萌發(fā)試驗(yàn)，測(cè)定花粉活力，并篩選出最適宜的測(cè)定方法。離體萌發(fā)法選用的培養(yǎng)液為10 g·L-1蔗糖+0.05 g·L-1硼酸+0.10 g·L-1Ca(NO3)2。

花粉離體萌發(fā)最適培養(yǎng)液的篩選:以ME3為基礎(chǔ)培養(yǎng)液，通過(guò)3因素3水平L9(34)正交試驗(yàn)確定最適宜花粉萌發(fā)培養(yǎng)液，蔗糖、H3BO4、Ca(NO3)2為3因素，具體用量見(jiàn)表1。本試驗(yàn)共9個(gè)處理，每個(gè)處理進(jìn)行3次重復(fù)。根據(jù)試驗(yàn)的最終結(jié)果確定培養(yǎng)液各組成成分的用量。

表1 L9(34)正交設(shè)計(jì)的因素和水平

花粉活力及花粉壽命檢測(cè)：分別采取種群始花期、盛花期、末花期的花朵，取花粉置于最適培養(yǎng)液中培養(yǎng)，在25 ℃恒溫箱中黑暗培養(yǎng)2 h。每個(gè)處理3次重復(fù)，統(tǒng)計(jì)視野中萌發(fā)花粉所占的百分比?；ǚ酃荛L(zhǎng)度大于花粉直徑即視為萌發(fā)，記錄每個(gè)視野中花粉總數(shù)和萌發(fā)花粉數(shù)，按以下公式計(jì)算萌發(fā)率：

花粉保存方法檢測(cè)：采集盛花期的綿棗兒花粉室溫干燥2 h，分別放在4、25(室溫)、30 ℃條件下保存，每天測(cè)定其花粉活力。

柱頭可授性的測(cè)定：觀察花朵開(kāi)放過(guò)程中柱頭分泌黏液的情況，并采用聯(lián)苯胺—過(guò)氧化氫測(cè)定柱頭的可授性情況[19]。開(kāi)花前1 d開(kāi)始采集單花柱頭，在凹玻片中滴1滴聯(lián)苯胺—過(guò)氧化氫反應(yīng)液(V(1%聯(lián)苯胺)∶V(3%過(guò)氧化氫)∶V(水)=4∶11∶22)，將柱頭浸入反應(yīng)液中，置于顯微鏡下觀察。若柱頭周?chē)尸F(xiàn)藍(lán)色或紫黑色的大量氣泡，則柱頭具有可授性。每個(gè)時(shí)期采集15朵單花，并記錄檢測(cè)結(jié)果。

2 結(jié)果與分析

2.1 綿棗兒雄蕊及柱頭的形態(tài)特征

2.1.1 開(kāi)花過(guò)程中綿棗兒雄蕊及柱頭的形態(tài)變化

綿棗兒為頂生總狀花序，每個(gè)花序具有小花40～300朵不等。花朵開(kāi)放時(shí)，花瓣淡紫紅色，在開(kāi)花前1～2 h花蕾開(kāi)始松動(dòng)，當(dāng)日即可完成開(kāi)花，柱頭略低于花藥或與花藥高度持平，部分柱頭在開(kāi)花前2 h就已經(jīng)具備微弱的可授性，隨時(shí)間增加，黏液分泌量增加，可授性增強(qiáng)。花朵在開(kāi)放的過(guò)程中，柱頭伸長(zhǎng)，且花絲的開(kāi)展角度增加，花藥在花被片完全打開(kāi)后逐漸開(kāi)裂，無(wú)先后次序，花藥暴露于空氣中20～40 min便開(kāi)始開(kāi)裂，6枚花藥完全開(kāi)裂需要1～2 h，當(dāng)天基本可以完成散粉。

2.1.2 綿棗兒花粉及柱頭的亞顯微特征

綿棗兒花藥開(kāi)裂后，花粉散出，可見(jiàn)花粉為單粒，長(zhǎng)球形(圖1A)。極面觀為近圓形，赤道面觀為舟形(圖1B)。花粉粒大小約為48.75 μm×20.48 μm。按照Erdtman的劃分標(biāo)準(zhǔn)，屬于中孢粉。萌發(fā)器官為單溝，萌發(fā)溝寬而淺，長(zhǎng)至兩端(圖1A、B)。花粉外壁光滑，具有不規(guī)則的小孔，小孔分布較均勻。綿棗兒柱頭的形態(tài)和結(jié)構(gòu)滿足了蟲(chóng)媒傳粉的要求，柱頭相對(duì)表面積較大，表面為許多球狀凸起(圖1C)。柱頭成熟時(shí)有黏液出現(xiàn)，柱頭伸長(zhǎng)，可以粘附和嵌入花粉(圖1D)。

2.2 綿棗兒花粉活力測(cè)定方法的確定

經(jīng)過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，TTC和I2-KI染色法用于檢測(cè)綿棗兒的花粉活力效果不明顯，由于綿棗兒花粉本身為黃色，經(jīng)染色后，花粉深淺不一，難以界定花粉是否具有活力，而離體萌發(fā)法可以明顯看到萌發(fā)的花粉管，便于判斷和統(tǒng)計(jì)。因此，離體萌發(fā)法是檢測(cè)綿棗兒花粉活力的最佳方法。

通過(guò)正交試驗(yàn)，綜合不同配比培養(yǎng)液的花粉萌發(fā)結(jié)果，分析蔗糖、H3BO3和Ca(NO3)2對(duì)綿棗兒花粉萌發(fā)的影響。不同蔗糖水平可以顯著影響綿棗兒花粉的萌發(fā)率(p<0.05)，其中10 g·L-1水平下的花粉萌發(fā)率最高，為68.87%(表2)。而H3BO3和Ca(NO3)2對(duì)花粉萌發(fā)率的影響未達(dá)到顯著性水平，其中H2硼酸和C3水平萌發(fā)率較高。因此，確定綿棗兒花粉萌發(fā)的最適培養(yǎng)液為S2H2C3，即10 g·L-1蔗糖+0.3 g·L-1H3BO3+0.20 g·L-1Ca(NO3)2。通過(guò)極差計(jì)算發(fā)現(xiàn)(表3)，3者對(duì)綿棗兒花粉萌發(fā)率有不同程度的影響，其中蔗糖最大，硼酸次之，硝酸鈣的影響最小。

A、B.花粉形態(tài)；C.柱頭形態(tài)；D.花粉與柱頭接觸授粉；PG.花粉；PD.萌發(fā)溝；Sti.柱頭；SP.乳突。

表2 不同蔗糖、H3BO3、Ca(NO3)2水平對(duì)花粉萌發(fā)率的影響

表3不同蔗糖、H3BO3、Ca(NO3)2水平下花粉萌發(fā)率的顯著性分析

方差來(lái)源偏差平方和自由度F值顯著性S6651．445261．428顯 著H204．77220．091不顯著C78．17220．034不顯著

2.3 綿棗兒花粉活力及花粉壽命檢測(cè)結(jié)果

通過(guò)對(duì)2015、2016年不同花期花粉活力進(jìn)行測(cè)定，發(fā)現(xiàn)兩年試驗(yàn)結(jié)果相近(表4)，始花期時(shí)花粉活力已經(jīng)可以達(dá)到75%左右，盛花期時(shí)花粉活力最高，接近90%，盛花期后花粉活力逐漸下降，到末花期時(shí)，花粉活力僅為20%左右。

表4 不同花期綿棗兒花粉活力

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2.4 綿棗兒花粉保存方法檢測(cè)結(jié)果

若花粉萌發(fā)率低于5%，判定花粉失活，那么綿棗兒花粉在4 ℃條件下可保存3 d，在室溫下可保存2 d，而在35 ℃條件下只能存活1 d(表5)。這是因?yàn)榛ǚ墼诟邷亍⒏哐鯒l件下，酶活性衰退速度、花粉代謝活動(dòng)、有害物質(zhì)積累等都加快，從而加速了花粉的死亡。

表5 不同溫度處理下綿棗兒的花粉活力

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2.5 綿棗兒柱頭可授性檢測(cè)結(jié)果

通過(guò)聯(lián)苯胺—過(guò)氧化氫法檢測(cè)綿棗兒柱頭可授性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)(表6)，綿棗兒在開(kāi)放前2 h部分柱頭已經(jīng)具備可授性，開(kāi)放1～12 h柱頭具有可授性但是可授性較弱，開(kāi)花12 h以后，隨著柱頭黏液分泌量的增加，柱頭可授性達(dá)到最強(qiáng)，開(kāi)花第3天開(kāi)始，柱頭可授性減弱，到開(kāi)花第4天只有部分柱頭具有可授性，此時(shí)單花開(kāi)始萎蔫。

表6 綿棗兒柱頭可授性檢測(cè)結(jié)果

注：-表示柱頭不具備可授性；-/+表示部分柱頭具備可授性；+表示柱頭具備可授性；++表示柱頭可授性較強(qiáng)；+++表示柱頭可授性最強(qiáng)；-1 d表示開(kāi)花前1 d；-2 h表示開(kāi)花前2 h。

3 結(jié)論與討論

花粉是植物的雄性生殖細(xì)胞,擔(dān)負(fù)著植物傳種的任務(wù),擁有植物發(fā)育所需要的全部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[20-22]。風(fēng)媒植物花粉質(zhì)輕、干燥，通常具有氣囊，柱頭一般無(wú)阻礙的裸露在外，雌蕊較長(zhǎng)[23]。而綿棗兒花粉較大，不具備氣囊，同時(shí)柱頭基本與花藥高度持平。綜合以上特征，綿棗兒花粉及柱頭的結(jié)構(gòu)特征符合蟲(chóng)媒花的特點(diǎn)，為蟲(chóng)媒植物?；ǚ劬哂谢盍κ峭瓿墒芫谋匾獥l件，因此，準(zhǔn)確測(cè)定花粉活力非常重要?？焖贆z測(cè)花粉活力的兩種方法為染色法與萌發(fā)法，本研究中用TTC和I2-KI染色法檢測(cè)綿棗兒的花粉活力時(shí)，染色后花粉顏色深淺不一，難以界定其是否具有活力，這可能是由綿棗兒花粉壁的薄厚、花粉外壁的組織物質(zhì)和花粉內(nèi)各種酶活性的強(qiáng)弱等因素所導(dǎo)致的[24-25]。類(lèi)似研究也表明，TTC染色法不適合老鴉瓣[26]、臘梅[27]、桂花[28]等植物花粉活力的測(cè)定。而花粉萌發(fā)法測(cè)定的數(shù)據(jù)科學(xué)可靠，并可完全定量，幾乎適用于所有植物，因此，本研究選定花粉萌發(fā)法進(jìn)行綿棗兒花粉生活力的測(cè)定。

柱頭可授期是花朵成熟過(guò)程中的一個(gè)重要時(shí)期，其很大程度上會(huì)影響自花傳粉率、開(kāi)花后不同階段的傳粉率、各種傳粉者的相對(duì)重要性、雄性和雌性功能之間的相互干擾、不同基因型花粉之間的競(jìng)爭(zhēng)以及配子體選擇的機(jī)會(huì)等[29]。通過(guò)觀察發(fā)現(xiàn)，綿棗兒散粉前及散粉期柱頭較短，高度低于或與花藥持平，掃描電鏡下顯示，柱頭頂端具有乳突細(xì)胞，在聯(lián)苯胺—過(guò)氧化氫反應(yīng)液下顯示具有可授性，但程度不高。開(kāi)花后12 h至第2天，柱頭明顯伸長(zhǎng)，可見(jiàn)乳突細(xì)胞大量增加，柱頭分泌黏液量也達(dá)到最大，經(jīng)測(cè)定此時(shí)可授性最強(qiáng)，可授期可維持4 d左右。但綿棗兒花藥開(kāi)花當(dāng)天即可基本完成散粉，花粉活性較高，因此，有效花粉與柱頭可有1 d的相遇期，但相遇期內(nèi)柱頭可授性不是很強(qiáng)，開(kāi)花12 h后柱頭可授性達(dá)到最高，在一定程度上影響了授粉成功的可能性，花粉和柱頭在出現(xiàn)時(shí)間上的不同步是一種較為常見(jiàn)的限制自花傳粉的機(jī)制[30-31]，因此，判定綿棗兒屬于異花傳粉植物。

綿棗兒花粉的最適培養(yǎng)液成分為ME3+10 g·L-1蔗糖+0.3 g·L-1硼酸+0.20 g·L-1硝酸鈣，始花期與盛花期的花粉活力在80%左右，末花期僅剩20%左右，綿棗兒當(dāng)日散粉，花粉活力較高，柱頭在散粉前后就已經(jīng)具備可授性，因此認(rèn)為雌雄同熟。綿棗兒花粉的最適保存溫度是4 ℃，可保存3 d。柱頭在開(kāi)花后1～2 d可授性最強(qiáng)，可授期可維持4 d左右。因花粉散完后柱頭才達(dá)到最強(qiáng)可授期，這為異花授粉提供了很大的機(jī)會(huì)。

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PollenViabilityandStigmaReceptivityofScillascilloides//

Gao Wenjie, Wang Huan, Wang Xiang, Wang Jijia, Gong Mingxue, Cui Lanming, He Miao
(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(9)：45-48,61.

Scillascilloides； Pollen morphology； Pollen viability； Stigma receptivity

S682.3;Q945.53

1)中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(2572017CA13)。

高文杰，女，1990年6月生，東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，博士研究生。E-mail：wenjie_gao0724@163.com。

何淼，東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，副教授。E-mail：hemiao@nefu.edu.cn。

2017年3月23日。

責(zé)任編輯：任 俐。

The experiment was conducted to study pollen and stigma morphology, pollen viability and stigma receptivity ofScillascilloidesin Changbai Mountains, China. The relationships between pollen viability, stigma receptivity and pollination success were also analyzed. The anther ofScillascilloidesstarted cracking when exposed in air after 20 to 40 min.S.scilloideswas single pollen with one germination ditch. The best medium for pollen germination was ME3+10 g·L-1Sucrose+0.3 g·L-1H3BO4+0.2 g·L-1Ca(NO3)2. Pollen viability was about 80% at initial time of florescence and the full flowering period, but the value was only about 20% at the end of florescence. Survival time of pollen is 3 d at 4 ℃. The value is 2 d at 25 ℃, and 1 d at 35 ℃. Stigma had receptivity ability before anthers loose powder and stigma receptivity was strongest after flowering 1-2 d. Effective pollen and stigma can have 1-d meeting period, but during the period of stigma receptivity is not very strong which provides the opportunity for cross-pollination.