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      葡萄花芽分化過程中遮陰對新梢內(nèi)源激素的影響

      2017-09-28 10:15:46李勃招雪晴李秀杰韓真李晨姜建剛張安寧
      江蘇農(nóng)業(yè)科學 2017年13期
      關(guān)鍵詞:脫落酸赤霉素花芽分化

      李勃+招雪晴+李秀杰+韓真+李晨+姜建剛+張安寧

      doi:10.15889/j.issn.1002-1302.2017.13.029

      摘要:以3年生夏黑葡萄為試材,用遮陽網(wǎng)營造弱光環(huán)境,研究全光照、單層遮陽網(wǎng)、雙層遮陽網(wǎng)3種光照強度對葡萄新梢內(nèi)源激素的影響,結(jié)果表明,果實膨大期前,新梢激素含量對葡萄成花有重要的調(diào)控作用;始原始體分化盛期,遮陰夏黑葡萄的赤霉素(GA)含量高于全光照處理(CK),脫落酸(ABA)含量低于全光照處理;與對照相比,遮陰時葡萄新梢的細胞分裂素(CTK)含量有明顯下降;果實膨大期前,遮陰會改變新梢吲哚乙酸(IAA)含量平穩(wěn)上升的變化趨勢,IAA含量出現(xiàn)下降;遮陰對ABA/GA、ABA/IAA比值的影響不大,而CTK/GA比值出現(xiàn)較大波動,對CTK/IAA比值的影響主要在果實膨大期前。

      關(guān)鍵詞:葡萄;遮陰;花芽分化;夏黑;赤霉素;脫落酸;細胞分裂素

      中圖分類號: S663.104文獻標志碼: A[HK]

      文章編號:1002-1302(2017)13-0104-03[HS)][HT9.SS]

      收稿日期:2016-12-30

      基金項目:山東省農(nóng)業(yè)科學院青年基金(編號:2014QNM12)。

      作者簡介:李勃(1977—),男,山東泰安人,博士,副研究員,主要從事葡萄種質(zhì)資源與育種研究。Tel:(0538)8237362;E-mail:sdtalibo@163.com。

      [ZK)]

      弱光是制約設(shè)施葡萄生產(chǎn)的重要環(huán)境因子之一。夏黑葡萄(Vitis vinifera × V. labrusca Summer Black)具有早熟、豐產(chǎn)及耐貯運等優(yōu)點,成為設(shè)施促早栽培中重要的葡萄品種之一。前人研究發(fā)現(xiàn),夏黑葡萄是非耐弱光品種,對設(shè)施促早栽培環(huán)境的適應(yīng)性差,存在嚴重的隔年結(jié)果現(xiàn)象[1-2]。與露地栽培相比,設(shè)施栽培環(huán)境下的夏黑葡萄冬芽始原始體更傾向于形成卷須,導(dǎo)致花芽分化率下降,須采取必要的農(nóng)藝措施以實現(xiàn)其連年豐產(chǎn)[3]。在葡萄花芽分化過程中,葉原基最終分化成花序、卷須還是葉芽取決于環(huán)境和激素條件[4]。趙君全等認為,溫度不是限制夏黑設(shè)施葡萄成花的真正環(huán)境因子,光照條件才是決定夏黑冬芽分化成花芽的根本原因[2],而設(shè)施栽培環(huán)境下的弱光很可能導(dǎo)致內(nèi)源激素的變化,從而影響葡萄的花芽分化。本試驗通過測定不同光照條件下夏黑葡萄新梢內(nèi)源激素的含量,以探討不同光照度對其內(nèi)源激素的影響,為夏黑葡萄設(shè)施栽培下的花芽調(diào)控提供技術(shù)參考,為實現(xiàn)夏黑葡萄設(shè)施栽培的豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。

      1材料與方法

      1.1試驗地概況

      試驗于2015年在山東省果樹研究所金牛山試驗基地進行,該基地屬溫帶大陸性半濕潤季風氣候,雨熱同季;年平均氣溫13 ℃,年降水量688.3 mm,年日照時數(shù)2 536.2 h,無霜期195 d;土壤為壤土,排灌條件良好。

      1.2試驗處理

      以南北行向栽植的3年生夏黑葡萄為試材,株行距 2 m×5 m,雙株定植,“T” 字整形,其他管理均采用常規(guī)方法。試驗進行遮光率為52%~71%的單層黑色遮陽網(wǎng)(T1處理)、遮光率為74%~85%的雙層黑色遮陽網(wǎng)(T2處理)2種遮光處理,于萌芽后30 d開始覆遮陽網(wǎng),直至果實成熟;以露地栽培自然光照為對照(CK)。3個處理的光照度與透光率日變化見表1。

      1.3調(diào)查內(nèi)容及方法

      [JP2]5月18日,分別取新梢基部2~3節(jié)枝段進行混合,隨機分為3份,液氮速凍,保存待測,后每隔10 d采樣1次,直至7月31日,共采集8次,取樣日期與對應(yīng)的物候期、花芽分化期見表2,花芽分化期的劃分參照王海波等的方法[5]。每處理取 1 g 莖段,加入pH值為7.4的磷酸鹽緩沖液(PBS)9 mL,勻漿[JP3]器充分勻漿,2 000~3 000 r/min離心20 min,收集上清液,[JP2]采用酶聯(lián)免疫吸附法(ELISA)測定吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA)、脫落酸(ABA)、細胞分裂素(CTK)共4種內(nèi)源激素含量。[JP]

      2結(jié)果與分析

      2.1遮陰對葡萄新梢內(nèi)源激素含量的影響

      由圖1可見,整個取樣期內(nèi),3個處理的葡萄GA含量整體呈下降趨勢,不同時期不同處理的GA含量有一定波動,6月9日果實膨大期前,CK中的GA含量低于T1、T2處理,此時葡萄花芽處于始原始體分化盛期,新梢較低的GA含量可能有利于夏黑葡萄的花芽分化;3個處理的新梢內(nèi)源ABA含量[CM(25]呈類似的波動變化趨勢,從盛花期開始不斷升高,7月1日迅速下降,后又迅速升高,到成熟期時又有所下降;6月9日始原始體分化盛期到6月19日花序主軸及各小穗原基形成初期,全光照(CK)處理的新梢內(nèi)源ABA含量明顯高于T1、T2處理,表明這一時期新梢較高的ABA含量水平可能有利于夏黑葡萄形成良好的花芽;整個花芽分化過程中,CK的新梢內(nèi)源CTK含量明顯高于遮陰處理,表明新梢內(nèi)源的CTK含量可能對夏黑葡萄成花影響較大,高含量CTK有利于葡萄花芽分化的順利進行;6月9日開始,全光照、遮陰處理的IAA含量變化趨勢類似,幾乎沒有明顯差別,而6月9日前,CK處理的新梢IAA含量有小幅升高,而T1、T2處理的新梢IAA含量則呈下降趨勢,這表明果實膨大期(6月9日)前新梢內(nèi)源IAA含量變化可能與葡萄的成花密切相關(guān),新梢較高的IAA含量可能有利于葡萄花芽分化。

      2.2遮陰對葡萄新梢內(nèi)源激素比值的影響

      由圖2可見,3個處理新梢ABA/GA、ABA/IAA的變化趨勢基本類似,除后期稍有下降外,整體呈不斷增加趨勢,表明新梢中較高的ABA/GA、ABA/IAA有利于葡萄成花,T1、T2這2個不同遮陰強度對新梢ABA/GA、ABA/IAA影響不大;6月19日果實膨大期前,CK處理的CTK/GA緩慢增加,而T1、T2處理的CTK/GA呈波動性變化,說明新梢中緩慢升高的CTK/GA可能有利于葡萄始原始體的分化,[JP2]對葡萄成花有利;6月19日果實膨大期7月31日到成熟期,T1處理的CTK/GA呈先升后降變化趨勢,T2處理的CTK/GA呈“降—升—降—升”波動,而CK處理的CTK/GA呈先降后升變化趨勢,新梢中CTK/GA的先降后升可能有利于花序主軸和各小穗原基的分化;6月19日后,3個處理的CTK/IAA幾乎呈重合的變化曲線,遮陰對新梢CTK/IAA的影響主要在6月19日即果實膨大期前,T1、T2處理的CTK/IAA呈先升后降變化趨勢,而CK的CTK/IAA呈先降后升變化趨勢,較低的CTK/IAA可能有利于始原始體的分化,從而有利于葡萄花芽的分化。[JP]endprint

      3結(jié)論與討論

      花芽分化是果樹豐產(chǎn)的前提,內(nèi)源激素含量及其平衡是決定花芽分化的重要因素,而不同光照條件對樹體內(nèi)源激素的影響程度會有不同,從而對花芽分化產(chǎn)生不同程度的影響。夏黑葡萄屬不耐弱光品種[1,6],設(shè)施栽培條件下的弱光環(huán)境可明顯影響夏黑葡萄的成花。本試驗發(fā)現(xiàn),遮陰并未改變GA含量下降的趨勢,但6月9日果實膨大期前遮陰可使GA含量高于全光照處理(對照)。有研究表明,GA有利于葡萄原基或卷須的形成,不利于形成花序原基[7],對成花有一定的抑制作用[4]。林玲等對巨峰、維多利亞、赤霞珠等3個葡萄品種的研究發(fā)現(xiàn),GA含量在花芽分化期間逐漸減少[8];黃璐也認為,較低水平的GA有利于巨峰葡萄花芽分化[9]。因此,果實膨大期前GA含量升高將對夏黑葡萄的成花不利。

      CTK是影響葡萄花芽形成的主要激素之一[4]。當CTK含量較多時,會促進花序原基的形成,當CTK含量較少時,會促使卷須的形成。試驗結(jié)果表明,全光照條件下,夏黑葡萄花芽分化過程中的CTK含量始終明顯高于遮陰處理,較高水平的CTK有利于夏黑葡萄的花芽分化,這驗證了王海波等的研究結(jié)論[5]。黃璐在巨峰葡萄上的研究發(fā)現(xiàn),芽內(nèi)較高水平的CTK會促進葡萄花芽分化[9],而遮陰使新梢內(nèi)源CTK含量明顯下降,從而導(dǎo)致夏黑葡萄花芽分化困難。

      關(guān)于ABA與成花的關(guān)系,不同學者有不同的觀點。Rakngna等認為,ABA含量高對成花有促進作用,高濃度的ABA含量有利于花芽孕育[10];高水平的ABA與枇杷成花有關(guān)[11];王海波等認為,較高水平的ABA含量有利于葡萄成花[5,9];而黃羌維研究龍眼花芽分化時發(fā)現(xiàn),ABA含量處在較高水平時對花芽分化有不利影響[12];Hoad分析蘋果、梨、李果實中擴散出來的ABA,發(fā)現(xiàn)ABA未見對成花有什么影響[13]。試驗結(jié)果表明,遮陰與全光照處理的新梢ABA含量變化趨勢基本類似,變化幅度略有不同;6月9日始原始體分化盛期到6月19日花序主軸及各小穗原基形成初期,對照處理的新梢ABA含量快速增加,明顯大于2個遮陰處理,快速增加的ABA含量對始原始體向花序發(fā)育的形態(tài)分化可能有促進作用。

      [JP2]目前,對IAA在果樹成花中的作用一直存有爭議。對葡萄來說,李佳等認為,新梢中的高IAA含量不利于葡萄幼樹的豐產(chǎn)[14];黃璐認為,較低水平的IAA含量有利于巨峰葡萄的成花[9];而王海波等研究發(fā)現(xiàn),較高的新梢內(nèi)源IAA含量有利于葡萄的成花[5]。本研究發(fā)現(xiàn),遮陰對IAA含量的影響主要在果實膨大期前(6月9日),全光照下新梢IAA的含量會緩慢上升,而遮陰處理下IAA含量下降,表明果實膨大期前新梢內(nèi)源IAA含量的緩慢上升可能有助于夏黑葡萄的花芽分化。[JP]

      葡萄花芽分化不僅是單獨1種激素發(fā)揮作用,更是激素間平衡作用的結(jié)果。遮陰不僅會對內(nèi)源激素的含量產(chǎn)生影響,而且會改變激素間的平衡狀態(tài)。王海波等研究發(fā)現(xiàn),ABA/GA的升高有助于葡萄花芽的形態(tài)分化[5],而ABA/IAA與成花的關(guān)系有較大爭議,羅羽洧等認為,較高的ABA/IAA有利于無花果的花芽分化[15],而王海波等認為,果實膨大期后較低且穩(wěn)定的ABA/IAA有利于設(shè)施葡萄花芽分化的順利進行[5]。本研究發(fā)現(xiàn),遮陰對ABA/GA、ABA/IAA的影響不大,遮陰與全光照處理的ABA/GA、ABA/IAA變化趨勢基本類似,且整體呈增加趨勢。Srinivasan等指出,GA與CTK是葡萄花芽分化的重要決定因素,任何改變CTK/GA平衡關(guān)系的因素都會影響葡萄成花[4]。試驗結(jié)果表明,遮陰對 CTK/GA 的影響較大,3個處理CTK/GA呈不同的變化規(guī)律,遮陰使CTK/GA出現(xiàn)較大的波動,這說明新梢CTK/GA對遮陰較為敏感,CTK/GA在葡萄成花發(fā)育中擔當著重要的調(diào)節(jié)作用。研究證實,CTK/IAA之間的平衡控制著包括成花在內(nèi)的多個生理過程,設(shè)施栽培夏黑新梢較高的CTK/IAA促進了卷須原始體的形成[5]。試驗表明,遮陰對CTK/IAA的影響主要在始原始體分化盛期和花序主軸及小穗原基形成時期,遮陰使CTK/IAA前期升高,這不利于始原始體的分化,對葡萄成花產(chǎn)生不利影響。

      總之,GA、ABA、CTK、IAA等激素不僅會在特定時期調(diào)控葡萄成花,而且在成花過程中綜合發(fā)揮作用。遮陰不僅對夏黑內(nèi)源激素的含量產(chǎn)生影響,而且會使激素間的平衡發(fā)生變化,尤其是CTK/GA、CTK/IAA,遮陰環(huán)境下新梢內(nèi)源激素的變化會對夏黑葡萄的成花產(chǎn)生一定的不利影響。果實膨大期前,新梢激素含量對葡萄成花有重要調(diào)控作用。遮陰不會改變GA、ABA含量的變化趨勢,但遮陰使始原始體分化盛期的葡萄GA含量升高、ABA含量下降,使整個生長期的新梢CTK含量大幅下降,這可能是影響夏黑成花的重要原因之一;遮陰會改變果實膨大期前新梢IAA含量的平穩(wěn)上升態(tài)勢,不斷下降的IAA含量也可能影響葡萄的順利成花。遮陰對ABA/GA、ABA/IAA的影響不大,但CTK/GA會出現(xiàn)較大的波動,這也可能與夏黑葡萄的成花有密切關(guān)系。

      [HS2]參考文獻:

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