玉米的低溫冷害研究與分析

郭志磊

玉米是我國主要的糧食作物，我國的玉米產(chǎn)量和種植面均位列世界第二名。由于玉米是喜溫作物，在它的生長發(fā)育期內(nèi)對溫度比較敏感。因此，低溫冷害是影響玉米生產(chǎn)的主要氣象災(zāi)害。玉米的質(zhì)量和產(chǎn)量都受到低溫冷害的強烈影響和作用。近年來，多方專家、學(xué)者針對低溫冷害對于玉米生長發(fā)育、生理生化等方面的影響做了大量學(xué)術(shù)研究，并提出了多種玉米抗冷性的科學(xué)措施和積極建議。本文針對玉米的低溫冷害研究和分析做出詳細(xì)綜述。

1 玉米的生長發(fā)育過程受低溫冷害作用與影響

1.1 玉米的呼吸作用與低溫冷害

史占忠等人用玉米龍單3號幼苗進(jìn)行低溫冷害處理，把兩株二完全葉幼苗分別處于14℃和10℃的低溫下持續(xù)10天，檢測結(jié)果表明：兩株幼苗的呼吸強度比在18℃常溫下分別下降了19.16% 和30.14%；而四完全葉苗分別在15℃、11℃下持續(xù)10天比在19℃常溫下分別下降了7.11% 和21.14%。李月梅等人用玉米龍單3號二展葉期做比對，在10℃、14℃處理下呼吸強度比對照18℃分別降低36.13% 和22.16%，而在四展葉期、灌漿期11℃、14℃處理后，比對19℃分別降低了35.14% 和25.18%。以上研究結(jié)果均表明：低溫能明顯降低玉米呼吸作用，降低幅度隨低溫強度和持續(xù)時間的增加而增強。

1.2 玉米的生殖生長與低溫冷害

低溫冷害對玉米生殖生長的影響主要發(fā)生在玉米生育的后期。若玉米生育后期遭遇低溫冷害， 玉米的生殖生長就會產(chǎn)生嚴(yán)重的受阻，導(dǎo)致最終的玉米產(chǎn)量降低。在灌漿期，低溫冷害使得玉米上部葉片光合能力減弱從而導(dǎo)致玉米干物質(zhì)積累速率降低，灌漿期溫度若低于16℃， 玉米的灌漿過程將趨近停止。而低溫冷害會對玉米的籽粒產(chǎn)生直接傷害， 由于玉米籽粒比葉片受傷害程度要嚴(yán)重得多，所以這也是導(dǎo)致玉米生育期生殖生長受阻的主要原因。

1.3 玉米的種子發(fā)芽與低溫冷害

由于玉米原產(chǎn)于熱帶和亞熱帶地區(qū)，因為玉米種子發(fā)芽對溫度有較高的要求。低溫不僅影響玉米種子的萌發(fā)，還影響玉米種子出苗的整齊度，降低成苗率，嚴(yán)重時甚至使種子喪失生活力，出現(xiàn)爛種和粉種的現(xiàn)象。吳紹驥提出玉米種子發(fā)芽的最低溫度為6℃。如果溫度過低，不僅會影響種子的萌發(fā)，降低種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率，還將影響幼苗的生活力，造成延遲出苗，出現(xiàn)種子發(fā)芽進(jìn)程減緩等現(xiàn)象。龔文娟等在玉米種子發(fā)芽下限溫度試驗中研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)溫度低于5℃時，玉米種子不發(fā)芽；當(dāng)溫度為6℃，玉米種子開始發(fā)芽。李俊娥等以丹玉系列玉米雜交種為材料，在4℃、8℃和25℃的3個溫度處理下發(fā)芽試驗表明，種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率隨溫度的降低而降低。

我國北方尤其是東北地區(qū)玉米受低溫冷害現(xiàn)影響嚴(yán)重，而在南方地區(qū)特別是西南玉米產(chǎn)區(qū)春季低溫冷害發(fā)生頻繁，而此時又正值玉米的播種期和出苗期。因此，低溫對玉米的出苗和幼苗生長帶來嚴(yán)重的影響，最終都會嚴(yán)重降低玉米產(chǎn)量。

2 玉米的生理生化過程受低溫冷害作用與影響

2.1 玉米的核酸含量與低溫冷害

核酸是生物體內(nèi)最重要的組分之一，它與蛋白質(zhì)一起構(gòu)成生命的主要物質(zhì)基礎(chǔ)。低溫冷害發(fā)生時，玉米內(nèi)部的核酸含量會明顯下降。王矛雁（1989）采用田間分期播種和室內(nèi)電導(dǎo)法鑒定相結(jié)合的方法，選出兩個抗冷性有明顯差別的玉米自交系在幼苗期進(jìn)行低溫處理，發(fā)現(xiàn)兩個玉米品種體內(nèi)核酸含量都有所下降，并且隨處理時間的延長而減少。相關(guān)研究結(jié)果表明：低溫導(dǎo)致核酸含量減少不但與其合成有關(guān)，還可能和它的分解增強有關(guān)。

2.2 玉米的脯氨酸含量與低溫冷害

脯氨酸與構(gòu)成蛋白質(zhì)的其他氨基酸的不同之處在于其含有亞氨基，亞氨基能夠促進(jìn)蛋白質(zhì)水合作用，使可溶性蛋白質(zhì)沉淀，對植物具有抗性和保護(hù)的作用。研究表明，玉米游離脯氨酸含量與耐寒性呈正相關(guān)。高燦紅等指出，玉米幼苗中胚軸對低溫冷害反應(yīng)最敏感，其中中胚軸脯氨酸含量變化率與玉米耐寒性關(guān)系最密切。王迎春等研究表明，脯氨酸濃度提高顯著的玉米品種具有較強的耐寒特性。簡令成等研究表明，經(jīng)過低溫鍛煉的玉米種苗脯氨酸含量較常溫下生長的顯著增加，可保護(hù)鍛煉植株在冷脅迫中膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。

此外，脯氨酸也可作為膜穩(wěn)定劑防止細(xì)胞冰凍脫水。低溫可以明顯地增加玉米體內(nèi)脯氨酸含量，玉米細(xì)胞內(nèi)游離脯氨酸含量的增加可以提高細(xì)胞的抗逆能力，增加細(xì)胞對不良環(huán)境的適應(yīng)性，從而減輕細(xì)胞膜的受害程度。

2.3 玉米對抗低溫冷害的方法和措施

研究表明， 多效唑和嘧啶醇合用可有效地防止玉米幼苗受低溫脅迫的傷害。經(jīng)多效唑和嘧啶醇處理的玉米幼苗葉綠素明顯增加，幼苗光合效率較對照高17%-26%。高妙真在研究了玉米低溫對幼苗生長后期糖代謝及淀粉酶影響的基礎(chǔ)上，采用噴施乙烯利和矮壯素的方法防御冷害取得了明顯的效果。抗寒劑最先應(yīng)用于水稻育秧上，王連敏等人將抗寒劑應(yīng)用于玉米幼苗上。試驗表明，玉米幼苗3葉期噴施抗寒劑可以在隨后的低溫條件下，不同程度地提高葉片的葉綠素含量、單株干重和粗蛋白含量，從而提高幼苗的耐低溫能力。另外，作物對低溫的抵抗是一個適應(yīng)鍛煉過程，許多植物如預(yù)先給予適當(dāng)?shù)牡蜏靥幚?，以后就可?jīng)受更低溫度而不會受害。

3 低溫冷害

是指0℃以上的低溫對植物生長發(fā)育造成影響甚至死亡的現(xiàn)象，由于玉米是我國排名前三的糧食作物，玉米種植和生產(chǎn)在我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有非常關(guān)鍵的比重和比例。因此，研究低溫冷害對玉米的生育、生理及遺傳機制的作用和影響就顯得尤為重要。玉米低溫冷害的生育、生理及遺傳機制非常復(fù)雜，涉及呼吸作用，生殖生長與種子發(fā)芽，抗氧化脅迫和氨基酸合成等多條代謝途徑，因此，今后應(yīng)進(jìn)一步加強玉米低溫冷害生育、生理和遺傳機制方面的研究，為玉米對抗低溫冷害提供更多的技術(shù)與理論支撐。endprint