七鰓鰻的體態(tài)變型與檢索表的重新編制

楊樹(shù)勛 楊雨壯 鄭 偉 鄭逸韜 姚 蒙

（1延邊州水產(chǎn)站 吉林延吉 133002 2北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 北京 100871）

七鰓鰻又稱(chēng)八目鰻，隸屬于脊椎動(dòng)物門(mén)頭甲魚(yú)綱 （Cephalaspidomorphi）、七 鰓 鰻 目 （Petromyzontiformes）、七鰓鰻科（Petromyzontidae）、叉牙七鰓鰻屬（Lethenteron） 和雙齒七鰓鰻屬（Eudontomyzon）。七鰓鰻有“活化石”（孑遺動(dòng)物）之稱(chēng)，在脊椎動(dòng)物演化史上占據(jù)重要位置，是研究和闡述脊索動(dòng)物向脊椎動(dòng)物進(jìn)化的重要資料，有較高的學(xué)術(shù)價(jià)值。

我國(guó)出產(chǎn)2屬共3種七鰓鰻，均分布于東北地區(qū)。體型最大且數(shù)量最多的是江海七鰓鰻（日本七鰓鰻）Lethenteron camtschaticum（曾用名Lethenteron japonicum），分布于黑龍江和圖們江水系，是江海洄游性種類(lèi)；體型居中的東北七鰓鰻Eudontomyzon morii（曾用名Lethenteron morii），主要分布于鴨綠江、遼河上游及松花江部分水域；體型最小的溪七鰓鰻Lethenteron reissneri，廣泛分布于黑龍江、松花江、嫩江、圖們江的支流和附屬水體。后兩者是終生于內(nèi)陸水域棲居的種類(lèi)[1－4］。我國(guó)對(duì)七鰓鰻的文字資料報(bào)道始見(jiàn)于20世紀(jì)50年代，1954年李思忠先生在《生物學(xué)通報(bào)》發(fā)表了“我國(guó)東北的八目鰻”一文[4］，首次對(duì)于七鰓鰻的形態(tài)、習(xí)性和在動(dòng)物演化史上的重要地位及3種七鰓鰻的分布和特征做了綜述報(bào)道。1959年馬常夫發(fā)表了“渾江七鰓鰻的初步觀察”[5］，報(bào)道了東北七鰓鰻的觀察資料。此后直至20世紀(jì)末的數(shù)10年間對(duì)3種七鰓鰻的文字介紹則僅見(jiàn)于教材類(lèi)和志書(shū)類(lèi)概述性文獻(xiàn)資料。

1 過(guò)往文獻(xiàn)記述及檢索表存在的問(wèn)題

七鰓鰻在動(dòng)物進(jìn)化上處于從無(wú)脊椎向脊椎動(dòng)物過(guò)渡的脊索動(dòng)物階段，各部器官均較魚(yú)類(lèi)及其他脊椎動(dòng)物簡(jiǎn)單原始，生活史周期具有明顯的階段性，其體貌特征亦隨各階段的變化而顯著改變。由于缺乏對(duì)七鰓鰻的專(zhuān)題研究和有關(guān)報(bào)道，當(dāng)時(shí)的大多數(shù)學(xué)者采用了對(duì)魚(yú)類(lèi)和其他脊椎動(dòng)物進(jìn)行描述和鑒別的方法，僅對(duì)所獲七鰓鰻生活史周期某一階段的少數(shù)標(biāo)本進(jìn)行特征描述或?qū)Ρ辱b別編寫(xiě)檢索表，從而導(dǎo)致了我國(guó)各類(lèi)志書(shū)和教材上，乃至較權(quán)威性的《中國(guó)魚(yú)類(lèi)系統(tǒng)檢索》[2］及《魚(yú)類(lèi)分類(lèi)學(xué)》[1］上，均以溪七鰓鰻兩背鰭相連接而江海七鰓鰻（日本七鰓鰻）和東北七鰓鰻是以兩背鰭相分離作為物種鑒別標(biāo)志或種的固有形態(tài)特征[1-2，4-6］。

由于非產(chǎn)卵態(tài)體型的江海七鰓鰻是秋季從海洋溯入江河，淡水越冬后翌年春季游入產(chǎn)卵場(chǎng)，溯歸活動(dòng)涉及的地域范圍廣、時(shí)間長(zhǎng)、又多聚群活動(dòng)，人們對(duì)其捕獲的機(jī)率大，標(biāo)本易為學(xué)者所獲。溪七鰓鰻恰與其相反，非產(chǎn)卵態(tài)個(gè)體活動(dòng)較隱蔽，常潛藏河底石下，難以見(jiàn)到和捕獲。產(chǎn)卵時(shí)方于水中聚群，產(chǎn)后又有部分個(gè)體漂流于河中，致使產(chǎn)卵態(tài)體型的標(biāo)本易獲?？赡芤虼嗽颍瑢?dǎo)致了對(duì)江海七鰓鰻海歸溯河群體兩背鰭相分離的非產(chǎn)卵態(tài)體型和溪七鰓鰻以兩背鰭相連接為特征的產(chǎn)卵態(tài)體型的描述，成為文獻(xiàn)資料上這2個(gè)種的特征或鑒別標(biāo)志的主流[1－4］。亦有個(gè)別僅獲江海七鰓鰻產(chǎn)卵態(tài)體征標(biāo)本者，以兩背鰭相連作為種的固有標(biāo)志列入了地方志書(shū)（例如《黑龍江魚(yú)類(lèi)》[6］），顯然均屬片面。東北七鰓鰻以兩背鰭相分離為特征的片面誤述，顯然亦是當(dāng)時(shí)學(xué)者僅獲有非產(chǎn)卵態(tài)體型的成魚(yú)標(biāo)本所致。

2 體態(tài)特征變化的發(fā)現(xiàn)及對(duì)過(guò)往檢索表的顛覆

筆者早在20世紀(jì)80年代初就發(fā)現(xiàn)了江海七鰓鰻產(chǎn)卵期兩背鰭由分離變?yōu)橄噙B的體態(tài)變型現(xiàn)象（圖 1、圖 2，本文附圖見(jiàn)插頁(yè) 2）,至 2002年匯總了于圖們江支流琿春河上斷續(xù)數(shù)年的觀察資料,在對(duì)洄游產(chǎn)卵不同階段不同體征的3種類(lèi)群共116尾標(biāo)本體征性狀的觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、計(jì)算對(duì)比的基礎(chǔ)上，發(fā)表了江海七鰓鰻體態(tài)變型方面的 2 篇研究報(bào)告[3，7］，并在其中一文中對(duì)此前文獻(xiàn)資料上中國(guó)分布的七鰓鰻的檢索表予以修正，將江海七鰓鰻成體兩背鰭分離的非產(chǎn)卵態(tài)體型和兩背鰭相連的產(chǎn)卵態(tài)體型一并納入。此后數(shù)年筆者又在圖們江支流的上游河段對(duì)溪七鰓鰻進(jìn)行了觀察研究，在采捕收集200余尾標(biāo)本 （非產(chǎn)卵態(tài)36尾，產(chǎn)卵態(tài)126尾，幼體70余尾）的過(guò)程中觀察發(fā)現(xiàn)，這種非江海洄游種類(lèi)的體型最小的七鰓鰻亦具與江海七鰓鰻類(lèi)似的體態(tài)變型現(xiàn)象。

過(guò)往的文獻(xiàn)資料對(duì)溪七鰓鰻均以兩背鰭相連接等產(chǎn)卵期的體態(tài)特征（產(chǎn)卵態(tài)體型）進(jìn)行描述和鑒別。筆者最初采集的正是這種兩背鰭緊靠相連、上緣弧形產(chǎn)卵期的標(biāo)本（圖3），特征與文獻(xiàn)記載吻合，確定為溪七鰓鰻無(wú)疑。而當(dāng)初次采捕到于河底礫石下活動(dòng)的體色較淺、兩背鰭呈拉開(kāi)分離狀的非產(chǎn)卵態(tài)標(biāo)本時(shí)（圖4），疑為別類(lèi)。經(jīng)與江海七鰓鰻幼成體和東北七鰓鰻亞成體標(biāo)本對(duì)照，均差異極顯著，并非同類(lèi)；觀察其口漏斗內(nèi)齒式，與產(chǎn)卵態(tài)體型者相同；又結(jié)合采捕地點(diǎn)與產(chǎn)卵態(tài)體型者為同一水域、性腺發(fā)育期多處Ⅲ期（產(chǎn)卵態(tài)體型者處Ⅴ、Ⅵ期）等多因素的綜合分析，確定其為溪七鰓鰻非產(chǎn)卵態(tài)體型。這一點(diǎn)與江海七鰓鰻二型體態(tài)的認(rèn)識(shí)和揭示過(guò)程相類(lèi)似。溪七鰓鰻的幼體與江海七鰓鰻亦類(lèi)同，外觀無(wú)眼無(wú)齒，鰓孔裂隙狀，棲居河底泥砂中。

需指出的是，溪七鰓鰻非產(chǎn)卵態(tài)體型的兩背鰭分離形態(tài)，與江海七鰓鰻非產(chǎn)卵態(tài)體型的界限較清晰、間距明顯的分離有所不同。在水中觀察其產(chǎn)前成體和亞成體的活體時(shí)發(fā)現(xiàn)，兩背鰭間凹形區(qū)域明顯呈間斷分離狀，用福爾馬林液固定成標(biāo)本后，可見(jiàn)高三角形的后背鰭基底部有細(xì)條狀筋膜向前延伸，直抵前背鰭基底。

將上述溪七鰓鰻的兩背鰭相連、兩背鰭分離及其幼體3種體態(tài)的冷凍標(biāo)本，于北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院進(jìn)行DNA提取和線粒體COI序列擴(kuò)增測(cè)序，結(jié)果顯示3種體態(tài)的序列相同。這進(jìn)一步證實(shí)了上述溪七鰓鰻產(chǎn)卵時(shí)期體態(tài)變型的觀察結(jié)論，即溪七鰓鰻亦和江海七鰓鰻一樣，在其生活史周期中，不僅有著從營(yíng)砂底生活，無(wú)眼、無(wú)齒、鰓孔裂隙狀的幼體變?yōu)檠蹐A大、口具多齒、鰓孔圓形成魚(yú)體型的整體變態(tài)（圖8）；其成魚(yú)尚具有從非產(chǎn)卵態(tài)體型（兩背鰭相分離）于產(chǎn)卵期（含產(chǎn)后）變?yōu)楫a(chǎn)卵態(tài)體型（兩背鰭相靠連）的體態(tài)變型。

從上述2種七鰓鰻體態(tài)變型的現(xiàn)象推測(cè)，東北七鰓鰻很可能也存在產(chǎn)卵前、后體態(tài)變型現(xiàn)象。為驗(yàn)證這一推斷，亦為解開(kāi)對(duì)文獻(xiàn)資料上一貫以兩背鰭相分離為該鰻固有特征和鑒定標(biāo)志的疑惑，筆者于2016年春夏之交在鴨綠江上游一大支流盛產(chǎn)東北七鰓鰻的渾江河上游，采集產(chǎn)卵前、后的東北七鰓鰻標(biāo)本。自4月下旬至6月下旬共采捕、收集到含產(chǎn)卵前和產(chǎn)卵后（含產(chǎn)卵時(shí)）及亞成體、幼體4種體態(tài)類(lèi)型的標(biāo)本102尾。

觀察標(biāo)本明顯可見(jiàn)，東北七鰓鰻確具有同江海七鰓鰻和溪七鰓鰻一樣的體態(tài)變型現(xiàn)象，即由產(chǎn)卵前兩背鰭呈分離狀的非產(chǎn)卵態(tài)體型（圖5，下3尾），產(chǎn)卵時(shí)變?yōu)閮杀出捪嗫窟B的產(chǎn)卵態(tài)體型（圖5，上3尾）。性腺發(fā)育處Ⅴ期的正進(jìn)行產(chǎn)卵或排精的個(gè)體，兩背鰭不僅相靠連，且均呈現(xiàn)增高充血狀（圖6），這一特點(diǎn)要比溪七鰓鰻鮮明，但有別于江海七鰓鰻的大面積淤傷。產(chǎn)卵前的成體及性腺發(fā)育未及成熟的亞成體，兩背鰭均較低矮，粗略觀察兩背鰭似呈分離狀，仔細(xì)觀察可見(jiàn)兩者間基底部有延伸的低矮筋膜相連，這一特點(diǎn)要比溪七鰓鰻更為明顯。

通過(guò)多年來(lái)標(biāo)本采集和觀測(cè)研究的實(shí)踐，獲知我國(guó)3種七鰓鰻兩背鰭呈分離狀或相連狀，也就是其相對(duì)位置和形態(tài)是隨著產(chǎn)卵活動(dòng)的過(guò)程而變化的。七鰓鰻的交尾產(chǎn)卵活動(dòng)，是雌、雄相互貼靠、摔打、纏繞，靠軀體肌節(jié)的收縮給力排出精、卵的。肌節(jié)收縮致使軀體緊縮變短，附長(zhǎng)在軀體上的2個(gè)肉膜狀的背鰭，就自然地隨之出現(xiàn)了由間距明顯的分離狀（江海七鰓鰻），或基底有筋膜相連的拉開(kāi)分離狀（東北七鰓鰻和溪七鰓鰻），變?yōu)橄鄬?duì)增高和相互靠連的狀態(tài)。即兩背鰭相分離或相連接是3種七鰓鰻產(chǎn)卵活動(dòng)中共有的一個(gè)規(guī)律性動(dòng)態(tài)變化，不是哪個(gè)物種特有的穩(wěn)定的形態(tài)性狀。以往文獻(xiàn)資料上將2種態(tài)式片面固定化，且分別作為某個(gè)種的特征及在檢索表中作為物種鑒別指標(biāo)，顯然錯(cuò)誤，務(wù)須糾正。

3 新編檢索表的依據(jù)指標(biāo)探索

綜合標(biāo)本測(cè)量和文獻(xiàn)記載，可知3種七鰓鰻其成體體長(zhǎng)明顯地位于3個(gè)長(zhǎng)度段落。江海七鰓鰻是350～600 mm[3］，東北七鰓鰻是 180～290 mm[5］，溪七鰓鰻是120～200 mm[4］。3種七鰓鰻成體體高亦處不同區(qū)段,經(jīng)實(shí)測(cè)江海七鰓鰻 22～28.5 mm（n=16）,東北七鰓鰻 14.1～16.7 mm（n=25）,溪七鰓鰻 7.8～12.5 mm（n=22）。對(duì)溪七鰓鰻產(chǎn)卵群體的統(tǒng)計(jì)觀測(cè)得知，產(chǎn)卵前和產(chǎn)卵后其體長(zhǎng)、體重等外部形態(tài)的可量性狀和比例性狀均差異極顯著，唯最末鰓孔后緣處的體高差異不顯著（詳情另文發(fā)表），可見(jiàn)最末鰓孔后緣處的體高是一個(gè)穩(wěn)定的性狀，可作為種的鑒別標(biāo)志。上述2個(gè)簡(jiǎn)明易察的體態(tài)特征，構(gòu)成了新編檢索表種類(lèi)鑒別的基礎(chǔ)依據(jù)，以往文獻(xiàn)資料中慣用的兩背鰭相連與否，則僅能作為產(chǎn)卵前兩背鰭間距明顯的江海七鰓鰻一個(gè)種的產(chǎn)卵態(tài)和非產(chǎn)卵態(tài)體型的區(qū)分標(biāo)志。

上文已述，東北七鰓鰻和溪七鰓鰻的非產(chǎn)卵態(tài)個(gè)體雖兩背鰭貌似拉開(kāi)分離狀，但基底部卻有低矮筋膜相連，用相連與否作為區(qū)分指標(biāo)顯然不夠周全，須有過(guò)硬的指標(biāo)相輔。由于產(chǎn)卵活動(dòng)是肌節(jié)收縮給力，必然導(dǎo)致背鰭基底的縮短和高度的增加，試用后背鰭基底長(zhǎng)／鰭高比值進(jìn)行探討——溪七鰓鰻非產(chǎn)卵態(tài)體型標(biāo)本的測(cè)量統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)的算術(shù)平均值為 9.79±0.31（n=15，變幅 8.4～12.72）；產(chǎn)卵態(tài)體型者為 5.23±0.15（n=16，4.25～6.16）。區(qū)別產(chǎn)卵態(tài)和非產(chǎn)卵態(tài)體型的指標(biāo)數(shù)值，顯然應(yīng)在2個(gè)樣本的平均值之間的居中位置，亦應(yīng)在非產(chǎn)卵態(tài)最小值8.4與產(chǎn)卵態(tài)組的最大值6.16之間，二者均指向7。東北七鰓鰻亞成體等非產(chǎn)卵態(tài)體型的統(tǒng)計(jì)數(shù)值為：9.64±0.62（n=6，7.93～10.79），產(chǎn)卵態(tài)者為：5.68±0.13（n=25，4.86～6.87），區(qū)分指標(biāo)亦均指向7。對(duì)已到達(dá)產(chǎn)卵場(chǎng)進(jìn)入臨產(chǎn)狀態(tài)的東北七鰓 鰻 標(biāo) 本 進(jìn) 行 測(cè) 算 ，數(shù) 值 為 ：7.15±0.07（n=6，7.02～7.46）。3組數(shù)據(jù)明顯看出，后背鰭基底長(zhǎng)／鰭高＞7為非產(chǎn)卵型體態(tài)，＜7為產(chǎn)卵型體態(tài)，≈7為臨產(chǎn)體態(tài)。

4 新編七鰓鰻檢索表

七鰓鰻檢索表（新編）