不同月份和海拔黃山松各器官全氮和全磷含量比較及其相關(guān)性和異速關(guān)系分析

范瑞瑞， 楊福春， 孫 俊， 李 曼， 鐘全林， 程棟梁，①

(福建師范大學(xué)： a. 地理科學(xué)學(xué)院， b. 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地， c. 福建省植物生理生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 福建 福州 350007)

不同月份和海拔黃山松各器官全氮和全磷含量比較及其相關(guān)性和異速關(guān)系分析

范瑞瑞a，b，c， 楊福春a，b，c， 孫 俊a，b，c， 李 曼a，b，c， 鐘全林a，b， 程棟梁a，b，c，①

(福建師范大學(xué)： a. 地理科學(xué)學(xué)院， b. 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地， c. 福建省植物生理生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 福建 福州 350007)

以江西武夷山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)海拔1 200、1 600和2 000 m的黃山松(PinustaiwanensisHayata)為研究對象，分別對6月份和9月份葉、莖和細(xì)根的全氮和全磷含量及其比值進(jìn)行比較，并進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析和異速關(guān)系分析。結(jié)果表明：與6月份相比，9月份黃山松葉和細(xì)根的全氮含量以及細(xì)根的全磷含量均升高，而莖的全氮含量及葉的全磷含量卻顯著降低。從均值來看，全氮含量在葉中最高、在細(xì)根中最低，全磷含量在莖中最高、在細(xì)根中最低。隨海拔升高，葉全氮含量逐漸升高，葉全磷含量及莖全氮和全磷含量呈“降低—升高”的趨勢，而細(xì)根全氮含量呈“升高—降低”的趨勢，細(xì)根全磷含量逐漸升高。Pearson相關(guān)性分析結(jié)果表明：細(xì)根全氮含量與葉全磷含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與莖全氮和全磷含量呈顯著負(fù)相關(guān)；莖全氮含量與葉全氮含量及莖和葉全磷含量，葉全氮含量與莖和葉全磷含量，細(xì)根全氮含量與其全磷含量，以及莖全磷含量與葉全磷含量均呈極顯著正相關(guān)。氮磷異速關(guān)系分析結(jié)果表明：在6月份，葉和細(xì)根的氮磷異速指數(shù)隨海拔升高而逐漸減小，而莖的氮磷異速指數(shù)則隨海拔升高而逐漸增大；在9月份，葉的氮磷異速指數(shù)在海拔1 600 m最小，而莖和細(xì)根的氮磷異速指數(shù)則在海拔1 600 m最大。總體來看，不同月份和海拔黃山松各器官的氮磷異速關(guān)系均達(dá)到顯著或極顯著水平，并且，黃山松葉、莖和細(xì)根的氮磷異速指數(shù)均較高，分別為0.79、0.83和0.78。研究結(jié)果顯示：不同月份和海拔黃山松各器官中氮和磷的分配差異明顯。

黃山松； 全氮； 全磷； 月份； 海拔； 相關(guān)性分析； 異速關(guān)系

Abstract： TakingPinustaiwanensisHayata at altitudes of 1 200， 1 600， and 2 000 m in Wuyishan National Nature Reserve of Jiangxi Province as research object， total nitrogen and total phosphorus contents and their ratio in leaf， stem and fine root in June and September were compared， respectively， and Pearson correlation analysis and allometric relationship analysis were conducted. The results show that compared with June， in September， total nitrogen content in leaf and fine root， and total phosphorus content in fine root ofP.taiwanensisincrease， while total nitrogen content in stem and total phosphorus content in leaf decrease significantly. On the view of mean， total nitrogen content in leaf is the highest and the lowest in fine root， total phosphorus content in stem is the highest and the lowest in fine root. With increasing of altitude， total nitrogen content in leaf increases gradually， total phosphorus content in leaf and total nitrogen and total phosphorus contents in stem appear the trend of “decreasing-increasing”， while total nitrogen content in fine root appears the trend of “increasing-decreasing”, and total phosphorus content in fine root increases gradually. The result of Pearson correlation analysis shows that there is an extremely significantly negative correlation of total nitrogen content in fine root with total phosphorus content in leaf， and significantly negative correlations with total nitrogen and total phosphorus contents in stem. There are extremely significantly positive correlations of total nitrogen content in stem with total nitrogen content in leaf and total phosphorus content in stem and leaf， total nitrogen content in leaf with total phosphorus content in stem and leaf， total nitrogen content in fine root with its total phosphorus content， and total phosphorus content in stem with that in leaf. The results of analysis on allometric exponent between nitrogen and phosphorus show that in June， with increasing of altitude， allometric exponents between nitrogen and phosphorus in leaf and fine root decrease gradually， while that in stem increases gradually; in September， allometric exponent between nitrogen and phosphorus in leaf at altitude of 1 600 m is the smallest， while that in stem and fine root at altitude of 1 600 m is the largest. On the whole， allometric relationships between nitrogen and phosphorus in different organs ofP.taiwanensisin different months and altitudes all reach the significant or extremely significant level. Besides, allometric exponents between nitrogen and phosphorus in leaf， stem, and fine root ofP.taiwanensisare high with values of 0.79， 0.83 and 0.78， respectively. It is suggested that there are obvious differences in allocation of nitrogen and phosphorus in different organs ofP.taiwanensisin different months and altitudes.

Keywords：PinustaiwanensisHayata； total nitrogen； total phosphorus； month； altitude； correlation analysis； allometric relationship

異速關(guān)系(allometric relationship)是指生物體形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能以及結(jié)構(gòu)與功能間的相互聯(lián)系，能夠揭示某種或某類生物的部分與整體或部分與部分間的差異或?qū)Ρ汝P(guān)系[1-7]。植物性狀間的異速關(guān)系是生態(tài)系統(tǒng)和植物進(jìn)化關(guān)系共同影響的結(jié)果[8-12]，在不同植物生態(tài)系統(tǒng)和植物群落間具有顯著差異，說明植物在不同環(huán)境中的生長策略存在差異[5，8-11]。

植物的養(yǎng)分分配對陸地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和能量循環(huán)具有重要影響[12-14]，各養(yǎng)分元素在不同器官的合理分配是植物響應(yīng)及適應(yīng)環(huán)境變化的重要機(jī)制。然而，植物不同器官的功能有較大差異，葉和根是碳同化和養(yǎng)分吸收的主要器官，莖是連接葉和根的重要媒介[15]。相關(guān)研究結(jié)果表明：植物不同器官的養(yǎng)分含量能夠影響各器官的功能和生長以及植物自身的生長，并最終影響植物的生活史策略[7，16-18]。氮和磷是植物生長的重要限制性營養(yǎng)元素[19]，二者的異速關(guān)系在不同植物中存在較大差異。Niklas等[20-21]的研究結(jié)果表明：冬菟葵〔Eranthishyemalis(Linn.) Salisb.〕等17種植物葉片的氮磷異速關(guān)系遵循3/4次冪法則；Wright等[22]和Reich等[23]的研究結(jié)果表明：供試植物葉片的氮磷異速關(guān)系遵循2/3次冪法則，并且其氮磷異速關(guān)系不受植物分類學(xué)限制，對不同科和屬植物均適用。作者的相關(guān)研究結(jié)果(另文發(fā)表)表明：杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.〕、馬尾松(PinusmassonianaLamb.)、刨花潤楠(MachiluspauhoiKanehira)和閩楠〔Phoebebournei(Hemsl.) Yang〕葉片在生長期的呼吸速率顯著大于非生長期，并且，不同生長期植物各器官對氮和磷的需求量有顯著差異。然而，植物莖和細(xì)根的氮磷異速關(guān)系是否也遵循3/4次冪法則或者2/3次冪法則尚不清楚，有待深入研究。不同海拔區(qū)域的環(huán)境因子呈現(xiàn)連續(xù)梯度變化，基于不同海拔研究植物葉、莖和細(xì)根的氮磷異速關(guān)系變化特征不僅有助于揭示植物對氣候變化的響應(yīng)，還有助于研究全球氣候變化與陸地生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系。

黃山松(PinustaiwanensisHayata)系中國特有種，為亞熱帶中山地區(qū)代表群落的建群種，也是研究生物多樣性與植被演替的理想樹種，在高山植被恢復(fù)、固碳、涵養(yǎng)水源及應(yīng)對全球氣候變化等方面具有重要價(jià)值。本研究以黃山松為實(shí)驗(yàn)材料，對6月份和9月份江西武夷山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)海拔1 200、1 600和2 000 m的黃山松葉、莖和細(xì)根的全氮和全磷含量及其比值進(jìn)行比較，對黃山松葉、莖和細(xì)根的全氮和全磷含量進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，并對不同月份和海拔各器官的氮磷異速關(guān)系進(jìn)行分析，以期明確黃山松主要器官中氮和磷的分配規(guī)律及其對不同海拔的響應(yīng)特征，為深入探討黃山松的進(jìn)化策略及其對環(huán)境的適應(yīng)策略提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況和研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

江西武夷山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的具體地理坐標(biāo)為東經(jīng)117°39′30″～117°55′47″、北緯27°48′11″～28°00′35″，海拔350.0～2 160.8 m，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫13.2 ℃～14.8 ℃，極端低溫-14.2 ℃，極端高溫36.3 ℃，年均降水量2 583 mm，無霜期231 d。該保護(hù)區(qū)土壤具有典型的亞熱帶中山土壤特點(diǎn)，海拔400～600 m區(qū)域的土壤為山地黃紅壤，海拔600～1 300 m區(qū)域的土壤為山地黃壤，海拔1 300～1 900 m區(qū)域的土壤為山地暗黃棕壤，海拔1 900 m以上區(qū)域的土壤為山地草甸土[24]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 黃山松主要分布在江西武夷山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)海拔900～2 000 m區(qū)域，在海拔1 200、1 600和2 000 m區(qū)域各設(shè)置1個(gè)典型的黃山松樣地。在每個(gè)樣地內(nèi)劃分3個(gè)面積20 m×20 m的樣方，各樣方間隔不小于20 m；在每個(gè)樣方內(nèi)劃分4個(gè)面積10 m×10 m的小樣方。對各樣方內(nèi)所有胸徑大于等于5 cm的喬木進(jìn)行掛牌，記錄其胸徑和樹高等信息，并測定各樣方的密度和郁閉度以及土壤的全氮和全磷含量。不同海拔黃山松樣地的基本情況見表1。

樣地內(nèi)的木本植物主要有黃山松、木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)、柃木(EuryajaponicaThunb.)、格藥柃(E.muricataDunn)、貴定榿葉樹(ClethracavalerieiLévl.)、馬銀花〔Rhododendronovatum(Lindl.) Planch. ex Maxim.〕、毛棉杜鵑花(R.moulmainenseHook. f.)、云錦杜鵑(R.fortuneiLindl.)、杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.〕、南方鐵杉〔Tsugachinensisvar.tchekiangensis(Flous) Cheng et L. K. Fu〕和豆梨(PyruscalleryanaDecne.)等種類。

海拔/mAltitude郁閉度/%Canopydensity密度/hm-2Density平均胸徑/cmMeandiameteratbreastheight平均樹高/mMeanheight各土層全氮含量/mg·g-1Totalnitrogencontentindifferentsoillayers各土層全磷含量/mg·g-1Totalphosphoruscontentindifferentsoillayers0-10cm10-20cm0-10cm10-20cm120090±13160±24023.99±0.7916.19±0.466.62±0.433.62±0.110.19±0.010.14±0.01160082±42460±38014.53±0.4010.49±0.165.67±0.434.39±0.280.27±0.030.25±0.08200049±3930±15013.17±0.664.76±0.145.76±0.174.71±0.290.43±0.020.41±0.05

1.2.2 樣品采集和處理 分別于2014年6月15日和9月22日在每個(gè)樣方內(nèi)選擇3株樹齡相近的黃山松標(biāo)準(zhǔn)木，在每株樣株樹冠四周隨機(jī)選取具有成熟葉的5個(gè)當(dāng)年生末端小枝，將葉和莖分開，同一樣方的所有葉和莖分別混合并裝入信封中，帶回實(shí)驗(yàn)室。

在以樹干為原點(diǎn)、半徑約0.5 m的樹冠區(qū)三等分線垂直地面上挖取3個(gè)長、寬、高均為20 cm的土塊，同一樣方的所有土塊混合并裝入密封袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室。將土塊放入孔徑0.15 mm的網(wǎng)袋中，用流水反復(fù)淘洗，收集直徑小于2 mm的細(xì)根。

將黃山松的葉、莖和細(xì)根于105 ℃殺青30 min，并在60 ℃條件下烘干至恒質(zhì)量，磨碎后，過篩(孔徑小于0.25 mm)，備用。

1.2.3 全氮和全磷含量測定 采用Vario EL Ⅲ碳氮元素分析儀(德國Elemental Analyzer公司)測定全氮含量；經(jīng)H2SO4-H2O2消煮后，采用San++連續(xù)流動(dòng)分析儀(荷蘭Skalar公司)測定全磷含量。每個(gè)指標(biāo)重復(fù)測定3次，結(jié)果取平均值。根據(jù)全氮和全磷含量計(jì)算N∶P比，并計(jì)算各指標(biāo)的變異系數(shù)(CV)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對6月份和9月份黃山松葉、莖和細(xì)根的全氮和全磷含量進(jìn)行t-test分析；采用單因素方差分析(one-way ANOVA)對不同海拔黃山松葉、莖和細(xì)根的全氮和全磷含量進(jìn)行分析；并采用Pearson相關(guān)性分析法對不同月份和海拔黃山松葉、莖和細(xì)根的全氮和全磷含量進(jìn)行分析。

計(jì)算黃山松葉、莖和細(xì)根全氮和全磷含量的算術(shù)平均值，并進(jìn)行以10為底的對數(shù)轉(zhuǎn)換，以降低誤差并符合正態(tài)分布。采用異速生長方程“y=bxa”對同一器官的全氮和全磷含量進(jìn)行擬合分析。式中，y為全氮含量，x為全磷含量，b為異速常數(shù)，a為異速指數(shù)。a=1時(shí)，全氮含量與全磷含量呈等速關(guān)系；a≠1時(shí)，全氮含量與全磷磷含量呈異速關(guān)系。使用R軟件的smatr包，采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)(standardized major axis estimation，SMA)法估算氮磷的異速指數(shù)和異速常數(shù)。

2 結(jié)果和分析

2.1不同月份黃山松各器官全氮和全磷含量及其比值分析

江西武夷山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)不同月份黃山松葉、莖和細(xì)根的全氮和全磷含量及其比值的比較結(jié)果見表2。由表2可以看出：與6月份相比，9月份黃山松葉的全氮含量略升高，其變異系數(shù)(CV)卻降低；全磷含量顯著(P<0.05)降低，其CV值卻明顯升高；N∶P比(全氮含量與全磷含量的比值)顯著升高，其CV值卻明顯降低。與6月份相比，9月份莖的全氮含量和N∶P比均顯著降低，其CV值卻明顯升高或降低；全磷含量相同，其CV值卻升高。與6月份相比，9月份細(xì)根的全氮含量顯著升高，全磷含量和N∶P比略升高，其CV值均降低。

由表2還可以看出：從均值來看，全氮含量在葉中最高、在細(xì)根中最低，全磷含量在莖中最高、在細(xì)根中最低，N∶P比在細(xì)根中最高、在莖中最低；全氮含量的CV值在細(xì)根中最高、在葉中最低，全磷含量的CV值在莖中最高、在葉中最低，N∶P比的CV值在葉中最高、在莖中最低。

月份Month葉中全氮含量Totalnitrogencontentinleaf葉中全磷含量Totalphosphoruscontentinleaf葉中N∶P2)N∶P2)inleaf均值/mg·g-1 MeanCV/%3)均值/mg·g-1 MeanCV/%3)均值/mg·g-1 MeanCV/%3)614.51±0.35a12.581.19±0.02a10.5712.02±0.24b10.54914.98±0.33a11.561.00±0.02b14.9615.00±0.19a6.54均值Mean14.74±0.2412.061.10±0.0215.1913.51±0.2613.90月份Month莖中全氮含量Totalnitrogencontentinstem莖中全磷含量Totalphosphoruscontentinstem莖中N∶P2)N∶P2)instem均值/mg·g-1 MeanCV/%3)均值/mg·g-1 MeanCV/%3)均值/mg·g-1 MeanCV/%3)610.80±0.29a13.941.11±0.04a18.329.82±0.20a10.6499.51±0.29b15.811.11±0.04a19.228.63±0.11b6.54均值Mean10.15±0.2216.011.11±0.0318.599.23±0.1412.06月份Month細(xì)根中全氮含量Totalnitrogencontentinfineroot細(xì)根中全磷含量Totalphosphoruscontentinfineroot細(xì)根中N∶P2)N∶P2)infineroot均值/mg·g-1 MeanCV/%3)均值/mg·g-1 MeanCV/%3)均值/mg·g-1 MeanCV/%3)69.49±0.29b16.010.41±0.03a31.9724.10±0.84a18.04910.48±0.31a15.580.42±0.01a14.1224.81±0.38a8.01均值Mean9.98±0.2224.300.42±0.0116.4324.46±0.4613.77

1)同列中不同的小寫字母表示相同器官同一指標(biāo)在不同月份間差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference in the same index of the same organ among different months (P<0.05).

2)N∶P： 全氮含量與全磷含量的比值 Ratio of total nitrogen content to total phosphorus content.

3)CV： 變異系數(shù) Coefficient of variance.

2.2不同海拔黃山松各器官全氮和全磷含量及其比值分析

江西武夷山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)不同海拔黃山松葉、莖和細(xì)根的全氮和全磷含量及其比值的比較結(jié)果見表3。由表3可以看出：隨海拔升高，黃山松葉的全氮含量顯著(P<0.05)升高，其變異系數(shù)(CV)卻逐漸降低；全磷含量呈“降低—升高”的趨勢，并在海拔2 000 m顯著高于海拔1 200和1 600 m，其CV值明顯降低；N∶P比(全氮含量與全磷含量的比值)呈“升高—降低”的趨勢，并在海拔1 600 m顯著高于海拔1 200 m，其CV值明顯降低。隨海拔升高，莖的全氮和全磷含量均呈“降低—升高”的趨勢，并在海拔1 600 m顯著低于海拔1 200和2 000 m，其CV值分別呈“升高—降低”和逐漸降低的趨勢；N∶P比呈“升高—降低”的趨勢，其CV值呈“降低—升高”的趨勢。隨海拔升高，細(xì)根的全氮含量及其CV值均呈“升高—降低”的趨勢，并在海拔1 600 m高于海拔1 200和2 000 m；全磷含量及其CV值呈逐漸升高的趨勢，并在海拔2 000 m顯著高于海拔1 200和1 600 m；N∶P比呈逐漸降低的趨勢，并在海拔2 000 m顯著低于海拔1 200和1 600 m，其CV值卻呈逐漸升高的趨勢。

由表3還可以看出：不同海拔葉的全氮含量均高于莖和細(xì)根，細(xì)根的全磷含量均低于葉和莖，并且，細(xì)根的N∶P比最高，莖的N∶P比最低。

2.3 黃山松各器官全氮和全磷含量的相關(guān)性分析

Pearson相關(guān)性分析結(jié)果(表4)表明：黃山松葉全氮含量與莖全氮和全磷含量及葉全磷含量呈極顯著(P<0.01)正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為 0.557、0.509和0.601；莖全氮含量與葉全磷含量和莖全磷含量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.756和0.838；細(xì)根全氮含量與細(xì)根全磷含量以及葉全磷含量與莖全磷含量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.681和0.491。另外，細(xì)根全氮含量與葉全磷含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.456；與莖全氮和全磷含量呈顯著(P<0.05)負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.340和-0.284。

海拔/mAltitude葉中全氮含量Totalnitrogencontentinleaf葉中全磷含量Totalphosphoruscontentinleaf葉中N∶P2)N∶P2)inleaf均值/mg·g-1 MeanCV/%3)均值/mg·g-1 MeanCV/%3)均值/mg·g-1 MeanCV/%3)120013.50±0.44c13.951.06±0.05b20.3712.99±0.49b15.78160014.70±0.32b9.101.04±0.04b14.5614.35±0.42a12.33200016.03±0.25a6.611.19±0.01a3.7713.19±0.37ab7.67海拔/mAltitude莖中全氮含量Totalnitrogencontentinstem莖中全磷含量Totalphosphoruscontentinstem莖中N∶P2)N∶P2)instem均值/mg·g-1 MeanCV/%3)均值/mg·g-1 MeanCV/%3)均值/mg·g-1 MeanCV/%3)12009.83±0.31b13.281.10±0.05b17.729.13±0.32a15.0716008.99±0.31c14.770.95±0.04c15.799.45±0.19a8.53200011.64±0.22a8.131.29±0.03a9.309.09±0.19a8.87海拔/mAltitude細(xì)根中全氮含量Totalnitrogencontentinfineroot細(xì)根中全磷含量Totalphosphoruscontentinfineroot細(xì)根中N∶P2)N∶P2)infineroot均值/mg·g-1 MeanCV/%3)均值/mg·g-1 MeanCV/%3)均值/mg·g-1 MeanCV/%3)12009.84±0.32a13.710.37±0.01b12.2226.67±0.34a5.46160010.11±0.49a20.590.41±0.02b21.1925.02±0.63a10.4420009.99±0.35a14.800.48±0.03a26.8921.68±0.83b16.13

1)同列中不同的小寫字母表示相同器官同一指標(biāo)在不同海拔間差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference in the same index of the same organ among different altitudes (P<0.05).

2)N∶P： 全氮含量與全磷含量的比值 Ratio of total nitrogen content to total phosphorus content.

3)CV： 變異系數(shù) Coefficient of variance.

表4黃山松各器官全氮及全磷含量的Pearson相關(guān)性分析1)

Table4PearsoncorrelationanalysisontotalnitrogenandtotalphosphoruscontentsindifferentorgansofPinustaiwanensisHayata1)

指標(biāo)In-dex相關(guān)系數(shù) CorrelationcoefficientTNLTNSTNFRTPLTPSTPFRTNL1.000TNS0.557**1.000TNFR-0.261-0.340*1.000TPL0.601**0.756**-0.456**1.000TPS0.509**0.838**-0.284*0.491**1.000TPFR-0.0050.0730.681**-0.102-0.0501.000

1)TNL： 葉全氮含量 Total nitrogen content in leaf； TNS： 莖全氮含量 Total nitrogen content in stem； TNFR： 細(xì)根全氮含量 Total nitrogen content in fine root； TPL： 葉全磷含量 Total phosphorus content in leaf； TPS： 莖全磷含量 Total phosphorus content in stem； TPFR： 細(xì)根全磷含量 Total phosphorus content in fine root. *：P<0.05； ** ：P<0.01.

2.4不同月份和海拔黃山松各器官的氮磷異速關(guān)系分析

不同月份和海拔黃山松各器官的氮磷異速關(guān)系分析結(jié)果見表5。由表5可以看出：在6月份，黃山松葉的氮磷異速指數(shù)隨海拔升高而逐漸減小，異速常數(shù)卻隨海拔升高而逐漸增大，并且，葉的氮磷異速關(guān)系在海拔1 200和1 600 m達(dá)到極顯著(P<0.01)水平；莖的氮磷異速指數(shù)隨海拔升高而逐漸增大，異速常數(shù)隨海拔升高略增大，并且，各海拔莖的氮磷異速關(guān)系均達(dá)到極顯著水平；細(xì)根的氮磷異速指數(shù)和異速常數(shù)均隨海拔升高而逐漸減小，并且，各海拔細(xì)根的氮磷異速關(guān)系均達(dá)到極顯著水平。

表5不同月份和海拔黃山松各器官的氮磷異速關(guān)系分析1)

Table5AnalysisonallometricrelationshipbetweennitrogenandphosphorusindifferentorgansofPinustaiwanensisHayataindifferentmonthsandaltitudes1)

海拔/mAltitude6月份葉的氮磷異速關(guān)系A(chǔ)llometricrelationshipbetweennitrogenandphosphorusinleafinJune9月份葉的氮磷異速關(guān)系A(chǔ)llometricrelationshipbetweennitrogenandphosphorusinleafinSeptemberabR2abR212001.381.010.92**0.711.160.64*16001.051.100.73**0.701.190.76**2000-0.761.240.051.011.150.04海拔/mAltitude6月份莖的氮磷異速關(guān)系A(chǔ)llometricrelationshipbetweennitrogenandphosphorusinsteminJune9月份莖的氮磷異速關(guān)系A(chǔ)llometricrelationshipbetweennitrogenandphosphorusinsteminSeptemberabR2abR212000.570.990.65**0.590.940.57*16000.580.990.66**1.140.970.82**20000.931.000.76**0.710.960.61*海拔/mAltitude6月份細(xì)根的氮磷異速關(guān)系A(chǔ)llometricrelationshipbetweennitrogenandphosphorusinfinerootinJune9月份細(xì)根的氮磷異速關(guān)系A(chǔ)llometricrelationshipbetweennitrogenandphosphorusinfinerootinSeptemberabR2abR212001.111.480.82**1.911.790.70**16001.061.450.64**1.261.460.96**20000.591.150.98**1.441.560.80**

1)a： 異速指數(shù) Allometric exponent；b： 異速常數(shù) Allometric constant；R2： 相關(guān)系數(shù) Correlation coefficient. *：P<0.05； ** ：P<0.01.

由表5還可以看出：在9月份，黃山松葉的氮磷異速指數(shù)在海拔1 600 m最小，而異速常數(shù)卻在海拔1 600 m最大，并且，葉的氮磷異速關(guān)系在海拔1 200和1 600 m分別達(dá)到顯著(P<0.05)和極顯著水平；莖的氮磷異速指數(shù)和異速常數(shù)均在海拔1 600 m最大，并且，各海拔莖的氮磷異速關(guān)系均達(dá)到顯著或極顯著水平；細(xì)根的氮磷異速指數(shù)和異速常數(shù)均在海拔1 600 m最小，并且，各海拔細(xì)根的氮磷異速關(guān)系均達(dá)到極顯著水平。

將所有海拔和月份黃山松葉、莖和細(xì)根的氮磷異速關(guān)系進(jìn)行綜合分析。結(jié)果表明：黃山松葉的氮磷異速指數(shù)為0.79，異速常數(shù)為1.14；莖的氮磷異速指數(shù)為0.83，異速常數(shù)為0.97；細(xì)根的氮磷異速指數(shù)為0.78，異速常數(shù)為1.30。并且，各器官的氮磷異速關(guān)系均達(dá)到極顯著水平。

3 討論和結(jié)論

3.1 黃山松不同生長期全氮和全磷含量的變化分析

動(dòng)態(tài)平衡理論認(rèn)為生物體具有控制體內(nèi)化學(xué)元素(如各種養(yǎng)分)相對穩(wěn)定的能力，以確保體內(nèi)的元素組成不會(huì)隨環(huán)境改變而發(fā)生劇烈變化，并能夠在相對狹窄的范圍內(nèi)維持恒定[25-26]。植物不同器官氮和磷含量的穩(wěn)定性存在明顯差異。一般認(rèn)為，各器官中氮含量的穩(wěn)定性高于磷含量，并且，二者在葉中的穩(wěn)定性高于莖和根[27-29]。本研究中，黃山松葉和莖全氮含量的平均變異系數(shù)均小于全磷含量，并且，葉全氮和全磷含量的平均變異系數(shù)均小于莖和細(xì)根，說明黃山松體內(nèi)的氮含量較磷含量更穩(wěn)定，并且，氮和磷含量在葉中最穩(wěn)定。相關(guān)研究表明：莖的組織密度較高，生長緩慢，其養(yǎng)分含量較低[30-31]。然而，黃山松莖的全氮和全磷含量均較高，這可能是因?yàn)楸狙芯窟x擇的是當(dāng)年生小枝，其生命活力較旺盛[32]，因此，養(yǎng)分含量較高。

植物不同器官的氮和磷含量與其自身功能結(jié)構(gòu)和生長節(jié)律密切相關(guān)[25]。在生長初期，植物葉的生長速率較大，葉內(nèi)需要積累大量的營養(yǎng)物質(zhì)用于葉的形態(tài)建成，根系從土壤中吸收的養(yǎng)分無法滿足葉的需要，導(dǎo)致葉的養(yǎng)分含量下降[33]；在生長后期，葉的生長基本停止，植物為了提高自身的代謝強(qiáng)度，葉的養(yǎng)分含量略有升高[26]。在6月份(生長初期)，黃山松葉的全氮含量略低于9月份(生長后期)，而葉的全磷含量卻顯著高于9月份。相關(guān)研究結(jié)果表明：不同生活型植物對環(huán)境的適應(yīng)方式存在差異，其資源利用效率也存在一定差異[34]。牛得草等[35]認(rèn)為，植物葉的氮含量主要受植物種類或其與采樣時(shí)間的綜合影響，葉的磷含量主要受生長季節(jié)的影響；劉萬德等[36]認(rèn)為，植物葉的氮含量主要受植物所處生長階段的影響，而葉的磷含量主要受植物種類和生長階段的綜合影響。綜上所述，植物葉的全氮和全磷含量受多種因素的綜合影響。

Kerkhoff等[16]的研究結(jié)果表明：不同海拔區(qū)域的氣候、土壤和植物形態(tài)差異較大，能夠強(qiáng)烈影響種子植物體內(nèi)氮和磷在不同器官中的分配。黃山松莖的全氮和全磷含量在海拔1 600 m最低，并在海拔2 000 m最高；葉的全氮含量以及細(xì)根的全磷含量均隨海拔升高而逐漸增大。在高海拔地區(qū)，受低溫和干旱等環(huán)境條件的影響，植物種類減少、林分密度較低，植物個(gè)體的生存空間增大，能夠維持較高的碳同化產(chǎn)物[37]，這可能是高海拔區(qū)域黃山松葉、莖和細(xì)根的全氮和全磷含量較高的原因之一。

3.2 黃山松不同器官的氮磷異速關(guān)系分析

一般認(rèn)為，植物葉中氮和磷含量的穩(wěn)定性較莖和根更高[17]，并且，植物的氮磷異速關(guān)系在不同代謝器官和結(jié)構(gòu)器官中存在差異[16]。葉是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，不同植物種類葉的氮磷異速關(guān)系差異顯著[38-39]，其異速指數(shù)也存在顯著差異。Niklas等[20-21]認(rèn)為，植物葉的氮磷異速指數(shù)約為3/4；Wright等[5]、Reich等[23]及Han等[40]認(rèn)為，植物葉的氮磷異速指數(shù)為2/3；Kerkhoff等[16]和Reich等[41]認(rèn)為，植物葉的氮磷異速指數(shù)分別為0.72和0.70；Zhao等[15]和Kerkhoff等[16]認(rèn)為，植物莖的氮磷異速指數(shù)分別為0.70和0.71。本研究中，黃山松葉和莖的氮磷異速指數(shù)分別為0.79和0.83，顯著高于上述研究結(jié)果，這可能是因?yàn)椋菏紫龋狙芯窟x用的是單一樹種(黃山松)的當(dāng)年生小枝，莖和葉的養(yǎng)分流動(dòng)較活躍，在植株發(fā)育過程中，氮含量較低的非代謝活性部分(如心材)逐漸積累，致使植株整體氮含量逐漸減小[11]；其次，本研究與其他研究涉及的植物生長地環(huán)境、氣候及生長策略等均存在差異。

本研究中，6月份和9月份黃山松不同器官的氮磷異速指數(shù)存在明顯差異，海拔對黃山松不同器官的氮磷異速關(guān)系也有顯著影響，表明黃山松的氮磷異速關(guān)系在不同生長期對周圍環(huán)境的響應(yīng)存在差異。此外，不同生長型植物的氮磷異速關(guān)系對環(huán)境變化的響應(yīng)也明顯不同[42]。不同植物對養(yǎng)分需求的差異不僅受環(huán)境因子影響，也可能與植物自身的生長發(fā)育特征密切相關(guān)[43]。本研究中，6月份和9月份黃山松葉的氮磷異速指數(shù)在海拔2 000 m分別為-0.76和1.01，可見，二者的氮磷異速關(guān)系明顯不同，這可能是因?yàn)樵诟吆０螀^(qū)域植物的生長條件較為苛刻，黃山松為適應(yīng)生境改變了葉片固有的養(yǎng)分平衡機(jī)制。

3.3 結(jié)論

綜上所述，不同月份和海拔黃山松各器官中氮和磷的分配差異明顯。然而，不同器官中氮和磷的分配差異究竟是養(yǎng)分分配的保守性所致還是植物自身的適應(yīng)性調(diào)整所致，至今尚無明確結(jié)論。探究不同養(yǎng)分在植物主要器官的分配以及植物不同養(yǎng)分分配方式對環(huán)境的響應(yīng)，將是今后研究的重要方向。

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(責(zé)任編輯： 佟金鳳)

ComparisonontotalnitrogenandtotalphosphoruscontentsindifferentorgansofPinustaiwanensisindifferentmonthsandaltitudesandanalysesontheircorrelationandallometricrelationship

FAN Ruiruia，b，c， YANG Fuchuna，b，c， SUN Juna，b，c， LI Mana，b，c， ZHONG Quanlina，b， CHENG Donglianga，b，c，①

(Fujian Normal University： a.College of Geographical Sciences， b. State Key Laboratory Breeding Base of Humid Subtropical Mountain Ecology， c. Fujian Provincial Key Laboratory of Plant Ecophysiology， Fuzhou 350007， China)，J.PlantResour. &Environ.， 2017，26(3)： 69-77

Q945.3； S791.24

A

1674-7895(2017)03-0069-09

10.3969/j.issn.1674-7895.2017.03.09

2017-05-15

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31722007； 31370589； 31170374)； 福建省青年拔尖人才支持計(jì)劃

范瑞瑞(1993—)，女，河北張家口人，碩士研究生，主要從事植物生理生態(tài)方面的研究。

①通信作者E-mail： chengdl02@aliyun.com