王鵬，祝麗香，陳香香，馮惠

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山東 泰安 271018)

種子引發(fā)對鹽脅迫條件下桔梗種子萌發(fā)及幼苗生長的影響

王鵬，祝麗香，陳香香，馮惠

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山東 泰安 271018)

為探索引發(fā)對鹽脅迫條件下桔梗種子萌發(fā)和幼苗生長的生理效應(yīng)，增強(qiáng)桔梗苗期的耐鹽能力，本試驗進(jìn)行以氯化鈉(NaCl)、氯化鈣(CaCl2)、赤霉素(GA)為主的引發(fā)劑篩選及引發(fā)劑對桔梗種子萌發(fā)特性、幼苗生長和生理特性影響的研究。結(jié)果如下：1% NaCl、1% CaCl2、1% NaCl+1% CaCl2、1% NaCl+1% CaCl2+750 mg/L GA均能提高種子發(fā)芽率、幼苗干物質(zhì)積累，其中1% NaCl+1% CaCl2+750 mg/L GA引發(fā)效果最佳，為桔梗種子最佳引發(fā)劑，能夠增強(qiáng)桔梗種子抗鹽脅迫能力，改善種子發(fā)芽特性，使出苗一致。25 mmol/L NaCl脅迫時，種子引發(fā)和未引發(fā)的幼苗株高、根長、根/莖值均高于清水處理，說明桔梗在25 mmol/L NaCl含量的鹽堿土中播種，不影響種子萌發(fā)和幼苗生長。在NaCl脅迫條件下，經(jīng)1% NaCl+1% CaCl2+750 mg/L GA引發(fā)的桔梗幼苗根長、株高顯著高于種子未引發(fā)的幼苗?？傊?，桔梗種子和幼苗能耐25 mmol/L NaCl脅迫，引發(fā)劑1% NaCl+1% CaCl2+750 mg/L GA能顯著提高桔梗種子萌發(fā)性和幼苗耐鹽性。

種子引發(fā)；桔梗；鹽脅迫；萌發(fā)特性；幼苗生長

AbstractIn order to explore seed germination characteristics and seedling growth ofPlatycodongrandiflorumunder salt stress after seed priming, the priming experiments were conducted with NaCl, CaCl2and GA, and the seed germination, seedling growth and physiological characteristics were compared between with seed priming and without priming. The results were as follows: the priming solutions of 1% NaCl, 1% CaCl2, 1% NaCl+1% CaCl2and 1% NaCl+1% CaCl2+750 mg/L GA could increase the seed germination rate and seedling biomass, in which, the priming effect was the best with 1% NaCl+1% CaCl2+750 mg/L GA as priming solution, so it was selected as the optimum priming solution forPlatycodongrandiflorum. Priming with 1% NaCl+1% CaCl2+750 mg/L GA could strengthen the salt-resistant ability ofPlatycodongrandiflorumseeds, improve the seed germination characteristics and make the seedling emergence uniformly. Under the 25 mmol/L NaCl stress, the plant height, root length, and ratio of root to stem were higher than those of control (CK) whether seed primed or not, which implied thatP.grandiflorumseeds could germinate and grow well under the salt stress of 25 mmol/L NaCl. Under the same NaCl stress, the plant height and root length of seedlings were significantly higher with seed priming than those without seed priming. In conclusion, theP.grandiflorumseeds could endure 25 mmol/L NaCl stress, and priming with 1% NaCl+1% CaCl2+750 mg/L GA could significantly increase the seed germination characteristics and seedling salt tolerance.

KeywordsSeed priming;Platycodongrandiflorus; Salt stress; Germination characteristics; Seedling growth

土壤鹽漬化是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨的最嚴(yán)重的非生物逆境之一。全世界大約有1/3的土地受到嚴(yán)重的鹽害。而且近年來，由于氣候變暖、人口數(shù)量不斷增加、大規(guī)模不合理灌溉和連續(xù)施用無機(jī)肥料造成土壤返鹽等因素的影響，土地鹽堿化和鹽漬化的問題越來越嚴(yán)重，已成為世界上農(nóng)業(yè)發(fā)展的巨大障礙[1]。

桔梗(Platycodongrandiflorus)是一種藥、食、觀賞兼用型多年生草本植物，具有開宣肺氣、祛痰排膿之功效，近年來，桔?？顾ダ稀⒖拱?、抗蟲殺菌和可用作氣味掩飾劑等功效相繼被發(fā)現(xiàn)，需求量劇增，栽培面積逐年擴(kuò)大。但由于耕地面積的限制，不可避免地出現(xiàn)了桔梗與農(nóng)作物爭地現(xiàn)象。因此，能否利用鹽漬地種植以緩解桔梗與農(nóng)作物爭地的矛盾，是亟待解決的問題。土壤鹽漬化是限制作物芽苗形態(tài)建成和制約其生長發(fā)育的重要生態(tài)環(huán)境因子[2]，要成功在鹽堿地種植桔梗的首要條件是如何保證桔梗種子在鹽脅迫條件下萌發(fā)，保證出苗率，因此如何挖掘和提高桔梗芽苗期的耐鹽能力成為開發(fā)利用鹽漬化土地發(fā)展桔梗產(chǎn)業(yè)的一個關(guān)鍵問題。

種子引發(fā)是基于種子萌發(fā)生物學(xué)機(jī)制提出的促進(jìn)種子萌發(fā)、提高幼苗抗性、改善營養(yǎng)狀況的一種種子處理技術(shù)[3]。引發(fā)處理能夠提高種子活力和耐鹽能力，Passam和Kakouriotis[4]研究認(rèn)為用NaCl引發(fā)黃瓜種子能促進(jìn)種子在鹽逆境下萌發(fā)，提高出苗率，加快幼苗生長；Cano等[5]指出用NaCl引發(fā)番茄種子，不僅對種子萌發(fā)期和苗期效應(yīng)顯著，對植株后期的成熟和產(chǎn)量也有積極影響。種子引發(fā)的研究主要集中在農(nóng)作物、蔬菜種子[6，7]，關(guān)于藥用植物種子引發(fā)研究的相關(guān)報道很少[8]。

Ca2+是偶聯(lián)胞外信號與細(xì)胞內(nèi)生理生化反應(yīng)的第二信使，是植物代謝和發(fā)育的主要調(diào)控者。CaCl2浸種能有效提高水稻幼苗的抗鹽性，而且光合速率、根系活力、葉綠素含量等均高于水浸種[9]。GA能促進(jìn)種子萌發(fā)，狄文偉等[10]發(fā)現(xiàn)利用GA與復(fù)合無機(jī)鹽作為引發(fā)劑能提高茄子的耐鹽性；張賢秀等[11]發(fā)現(xiàn)GA能夠增強(qiáng)夏枯草種子萌發(fā)階段的耐鹽能力。

桔梗成株具有較強(qiáng)的耐鹽堿能力，能夠在含鹽量0.1%～0.4%的土壤中成活[12]，這使利用鹽堿地種植桔梗成為可能。種子萌發(fā)期和幼苗期對養(yǎng)分最敏感，種子萌發(fā)力和幼苗形態(tài)建成能力是在鹽漬地種植桔梗的關(guān)鍵，利用無機(jī)鹽和赤霉素作為引發(fā)劑能否提高桔梗這兩方面能力尚未見相關(guān)報道。本研究以CaCl2、NaCl、GA為引發(fā)劑，分析其單用或聯(lián)用對桔梗種子萌發(fā)性能和幼苗質(zhì)量的影響，以期能篩選出可提高桔梗種子萌發(fā)性能和幼苗質(zhì)量的最佳引發(fā)劑；同時通過比較分析鹽脅迫條件下引發(fā)種子和未引發(fā)種子的萌發(fā)特性和幼苗生理特性，確定其引發(fā)效果，以便為鹽堿地種植桔梗提供最佳種子引發(fā)處理方法和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗材料

選用山東農(nóng)業(yè)大學(xué)藥用植物園采收并儲存1年的桔梗種子，千粒重1.113 g。

1.2最佳引發(fā)劑的篩選

試驗設(shè)1% NaCl、1% CaCl2、1% NaCl+1% CaCl2、1% NaCl+1% CaCl2+250 mg/L GA、1%NaCl+1% CaCl2+500 mg/L GA、1% NaCl+1% CaCl2+750 mg/L GA、1% NaCl+1% CaCl2+1 000 mg/L GA共7個引發(fā)處理，以蒸餾水處理為CK，3次重復(fù)。

將桔梗種子用0.1%高錳酸鉀消毒5 min，流水沖洗2 min，然后用各引發(fā)劑處理48 h后，流水沖洗2 min，擺放于培養(yǎng)皿中，置(25±1)℃培養(yǎng)箱中、12h/12h光/暗交替培養(yǎng)。逐日觀察記錄發(fā)芽種子數(shù)，計算發(fā)芽勢、發(fā)芽率，測量單株鮮、干重和胚根長。

1.3鹽脅迫對引發(fā)和未引發(fā)種子萌發(fā)特性的影響

利用1.2中篩選出的最佳引發(fā)劑浸泡桔梗種子48 h，取出自然晾干，備用。設(shè)25、50、75 mmol/L NaCl溶液模擬鹽脅迫，以蒸餾水作為CK。

將處理好的供試種子分別放入加有等量上述NaCl溶液和蒸餾水的發(fā)芽床中，每處理100粒種子，培養(yǎng)條件同1.2。以連續(xù)3天沒有種子萌發(fā)作為萌發(fā)試驗結(jié)束的標(biāo)準(zhǔn)，計算發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)。對未發(fā)芽的種子，再用蒸餾水進(jìn)行培養(yǎng)，以測定恢復(fù)發(fā)芽率。

在種子萌發(fā)高峰期，分別取各處理當(dāng)日發(fā)芽的種子20粒，平板培養(yǎng)10天后，測量胚根、胚芽長度，稱量幼苗鮮重，測定脯氨酸、可溶性糖及丙二醛含量?？扇苄蕴呛繙y定采用蒽酮比色法；丙二醛含量測定采用硫代巴比妥酸法；脯氨酸含量測定采用茚三酮染色法。

我國競爭中立制度的具體實踐在上海自貿(mào)區(qū)條例中有所體現(xiàn)?！吨袊?上海)自由貿(mào)易試驗區(qū)條例》(以下簡稱《條例》)中?第四十七條明確規(guī)定了各類市場主體在自貿(mào)試驗區(qū)內(nèi)，在監(jiān)管、稅收和政府采購方面享有公平待遇，這實際上就是OECD提出的競爭中立制度所包含監(jiān)管中立、稅收中立、政府采購中立等內(nèi)容。但這并不意味著我國競爭中立政策僅強(qiáng)調(diào)公平競爭，我國競爭中立還包含了自由競爭的目標(biāo)，自由競爭的目標(biāo)更多被規(guī)定在我國競爭法中。同時，《條例》是在法治環(huán)境章節(jié)具體規(guī)定競爭中立制度的，這不僅強(qiáng)調(diào)了競爭中立制度的法律權(quán)威性，也表現(xiàn)出競爭中立作為自貿(mào)區(qū)基本價值尺度的地位。?

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用DPS軟件進(jìn)行方差分析，所有數(shù)據(jù)均以3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(SE)表示，顯著性檢驗水平為5%。用Microsoft Excel 2003做圖。

2 結(jié)果與分析

2.1桔梗種子引發(fā)條件篩選

從表1可以看出，1% NaCl引發(fā)桔梗種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、單株干重分別比CK增加2.40%、10.07%、13.48%，單株鮮重和胚根長則分別降低9.04%、41.33%；1% CaCl2引發(fā)桔梗種子的發(fā)芽率、單株鮮重、單株干重分別比CK提高7.19%、4.71%、7.87%，發(fā)芽勢、胚根長分別降低3.68%、36.44%?？梢?，1% NaCl、1% CaCl2引發(fā)能夠提高桔梗種子發(fā)芽率，增加干物質(zhì)積累量，但抑制胚根生長。1% NaCl+1% CaCl2引發(fā)桔梗種子的發(fā)芽勢、單株鮮重、單株干重分別比CK增加3.32%、7.13%、15.73%，胚根長僅降低19.11%，說明1% NaCl+1% CaCl2引發(fā)相比兩者單獨(dú)使用更有利于桔梗種子萌發(fā)。

在1% NaCl+1% CaCl2混合引發(fā)液中添加GA，隨著GA濃度的增加，各項指標(biāo)均呈先升后降的變化趨勢。添加750 mg/L GA時，桔梗的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、單株鮮重、單株干重均最高，分別比CK增加14.37%、12.30%、4.59%%、15.73%。綜合上述結(jié)果，以1% NaCl+1% CaCl2+750 mg/L GA為桔梗種子最佳引發(fā)劑。

表1引發(fā)對桔梗種子萌發(fā)特性的影響

注：表中同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示0.05水平差異顯著。

2.2.1 對桔梗種子萌發(fā)的影響 從表2可以看出，與清水CK相比，不同濃度NaCl脅迫對桔梗種子萌發(fā)具有抑制作用。隨著NaCl脅迫濃度的升高，引發(fā)和未引發(fā)種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均呈下降趨勢。NaCl濃度相同時，引發(fā)種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)分別比未引發(fā)種子提高26.07%～40.43%、35.62%～100.63%、2.78%～34.95%、44.78%～52.04%，表明引發(fā)種子耐鹽性優(yōu)于未引發(fā)種子。同時還可以看出，引發(fā)處理種子的發(fā)芽勢提高幅度最大，說明引發(fā)處理可以提高桔梗種子萌發(fā)的整齊度，有利于田間幼苗長勢一致。

2.2.2 對桔梗幼苗生長的影響 由表3可知，NaCl濃度相同時，種子引發(fā)處理的幼苗根長比種子未引發(fā)處理的根長增加1.10～1.42倍，株高增加66.59%～91.42%。說明種子引發(fā)能促進(jìn)鹽脅迫下桔梗幼苗的生長，而且對根的生長促進(jìn)效應(yīng)大于莖。種子引發(fā)和未引發(fā)處理的幼苗株高、根長均隨NaCl濃度的升高呈先升后降的變化趨勢。NaCl濃度25 mmol/L時，幼苗的株高、根長、根/莖值均達(dá)到最高值，說明桔梗幼苗具有一定的耐鹽能力，25 mmol/L NaCl脅迫不影響幼苗生長。種子引發(fā)處理的幼苗根/莖值在25 mmol/L NaCl時顯著高于未引發(fā)種子處理，而在50、75 mmol/L NaCl脅迫時雖仍高于種子未引發(fā)處理，但差異不顯著，說明隨NaCl脅迫濃度的提高，種子引發(fā)對幼苗干物質(zhì)分配的影響逐漸降低。

表2不同濃度NaCl脅迫下引發(fā)和未引發(fā)桔梗種子萌發(fā)性狀比較

注：同行數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示0.05水平差異顯著。下同。

表3 NaCl脅迫下種子引發(fā)和未引發(fā)處理對桔梗幼苗生長的影響

2.2.3 對桔梗幼苗生理指標(biāo)的影響 無論種子引發(fā)與否，隨NaCl濃度升高，丙二醛、可溶性糖、脯氨酸含量均呈先升后降的變化趨勢，最高值均出現(xiàn)在NaCl脅迫濃度25 mmol/L時，丙二醛和可溶性糖含量均以清水CK最低，而脯氨酸含量在NaCl脅迫濃度75 mmol/L時最低?？傊琋aCl濃度相同時，種子引發(fā)處理的丙二醛和脯氨酸含量顯著低于種子未引發(fā)處理的，分別降低78.71%～87.42%、20.79%～28.83%；而可溶性糖含量則顯著高于種子未引發(fā)處理的，增加3.95%～7.51%(表4)，表明種子引發(fā)處理有利于保持細(xì)胞膜的完整性，提高幼苗耐鹽性。

表4引發(fā)對鹽脅迫下桔梗幼苗生理特性的影響

3 討論

種子萌發(fā)和幼苗生長階段是植物在特定生境定殖建群的關(guān)鍵時期。桔梗種子在鹽脅迫條件下的萌發(fā)特性是決定桔梗能否在鹽堿地種植的關(guān)鍵。大多數(shù)植物種子萌發(fā)階段對鹽分敏感，鹽脅迫導(dǎo)致種子萌發(fā)受阻。本研究也發(fā)現(xiàn)鹽脅迫降低桔梗種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢，與胡生榮等[13]的研究結(jié)果一致。利用氯化鈉引發(fā)能提高種子耐鹽性已獲得證實，呂芝香等[14]研究發(fā)現(xiàn)，CaCl2同樣可以提高植物的抗鹽性。本研究也證實氯化鈉和氯化鈣復(fù)合鹽溶液的引發(fā)效果優(yōu)于氯化鈉或氯化鈣單鹽溶液的引發(fā)效果。張飛等[15]研究引發(fā)對高粱種子萌發(fā)特性的影響發(fā)現(xiàn)，氯化鈉和硫酸鈣復(fù)合鹽溶液的引發(fā)效果優(yōu)于單鹽引發(fā)效果，這與本研究的結(jié)果一致。張賢秀等[11]用赤霉素引發(fā)夏枯草種子發(fā)現(xiàn)，赤霉素提高夏枯草種子的耐鹽性。本研究發(fā)現(xiàn)1% NaCl+1% CaCl2+750 mg/L GA對桔梗種子的引發(fā)效果最佳，佐證了復(fù)合鹽與赤霉素的混合引發(fā)劑能提高種子發(fā)芽特性。

種子萌發(fā)性能包括發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。發(fā)芽率反映鹽分對種子萌發(fā)的影響，發(fā)芽勢反映種子活力和出苗的整齊度，活力指數(shù)和發(fā)芽指數(shù)反映種子的萌發(fā)質(zhì)量。馬金虎等[16]對鹽脅迫下高粱種子的萌發(fā)進(jìn)行了研究，認(rèn)為種子引發(fā)可提高種子的發(fā)芽性能和發(fā)芽質(zhì)量。本研究在相同鹽脅迫條件下，利用1% NaCl+1% CaCl2+750 mg/L GA引發(fā)種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、活力指數(shù)和發(fā)芽指數(shù)均高于未引發(fā)種子，說明1% NaCl+1% CaCl2+750 mg/L GA引發(fā)劑能提高桔梗種子在鹽脅迫條件下的萌發(fā)特性，增加在鹽堿地直播桔梗種子的可行性。

本研究還發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫條件下種子引發(fā)處理的幼苗根長增加量顯著高于莖高的增加量，說明種子引發(fā)對幼苗根生長的促進(jìn)效應(yīng)大于對莖生長的促進(jìn)效應(yīng)。鹽堿地播種時，桔梗種子萌發(fā)的胚根最先與鹽溶液接觸，而且幼苗根長度與幼苗能否在鹽堿地定殖密切相關(guān)，引發(fā)種子根長是未引發(fā)種子的1.10～1.42倍，充分證實所篩選引發(fā)劑的有效性。同時，間接證明種子引發(fā)能夠提高鹽脅迫下桔梗幼苗的生長質(zhì)量。

植物在遭受鹽脅迫后積累可溶性滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如可溶性糖、游離氨基酸、脯氨酸，這是植物適應(yīng)鹽脅迫的重要生理機(jī)制[17]。本研究結(jié)果顯示，在鹽脅迫條件下，種子引發(fā)和未引發(fā)處理的幼苗可溶性糖、脯氨酸含量隨著鹽脅迫濃度的升高，呈先增后降的變化趨勢，在NaCl脅迫濃度25 mmol/L時最高。綜合分析幼苗的生長特性和可溶性糖、脯氨酸含量，25 mmol/L NaCl能夠促進(jìn)桔梗生長，桔梗幼苗的耐鹽性高于25 mmol/L NaCl，這與賈曉東等[12]發(fā)現(xiàn)桔梗成株能夠在含鹽量0.1%～0.2%的鹽堿土中生長的結(jié)果一致。

在相同NaCl脅迫條件下，種子引發(fā)處理的幼苗丙二醛含量顯著低于種子未引發(fā)處理，說明種子引發(fā)處理的幼苗耐鹽脅迫能力更強(qiáng)。植物的滲透調(diào)節(jié)作用是由可溶性糖和脯氨酸相互協(xié)調(diào)共同完成的，可溶性糖是植物體有機(jī)物質(zhì)代謝的中心，也是有機(jī)物質(zhì)合成的碳架。本研究中NaCl濃度相同時引發(fā)種子處理的幼苗可溶性糖含量高于未引發(fā)種子處理的，而脯氨酸含量低于未引發(fā)種子處理的。一方面可能是種子引發(fā)改變了植株體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖和脯氨酸的積累機(jī)制，另一方面可能是可溶性糖用于合成脯氨酸所致。在種子萌發(fā)和幼苗生長過程中，可溶性糖是幼苗生長所需的能量供給者，其含量低導(dǎo)致種子萌發(fā)和幼苗生長所需能量不足。鹽脅迫條件下種子未引發(fā)處理的幼苗可溶性糖含量低，根、莖生長量低于種子引發(fā)處理的，證實種子引發(fā)能提高鹽脅迫下桔梗幼苗的生長質(zhì)量。脯氨酸合成、積累及代謝是一個受非生物脅迫和細(xì)胞內(nèi)脯氨酸濃度調(diào)控的生理生化過程，因此，脯氨酸積累是植物受到脅迫的一種信號[18]，脯氨酸濃度越高說明鹽脅迫程度越高。在相同濃度下種子未引發(fā)的幼苗脯氨酸濃度顯著高于種子引發(fā)的幼苗，說明種子未引發(fā)的幼苗受鹽脅迫危害程度高于種子引發(fā)處理的，證明用1% NaCl+1% CaCl2+GA 750 mg/L引發(fā)桔梗種子，能提高桔梗幼苗耐鹽性。

本試驗結(jié)果表明種子引發(fā)技術(shù)可以增強(qiáng)桔梗種子的耐鹽性，而種子引發(fā)技術(shù)對鹽逆境條件下大田栽培桔梗植株的生長發(fā)育、藥材產(chǎn)量及品質(zhì)的影響有待于進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

本試驗結(jié)果表明，1% NaCl+1% CaCl2+750 mg/L GA為桔梗種子最佳引發(fā)劑，能夠提高種子的萌發(fā)性能，促進(jìn)幼苗干物質(zhì)積累；增強(qiáng)種子耐NaCl脅迫的能力，改善鹽脅迫下種子的發(fā)芽特性，加快出苗速率，使出苗一致；促進(jìn)鹽脅迫下幼苗根、莖的生長，提高其耐鹽性。25 mmol/L NaCl不影響桔梗種子萌發(fā)且能促進(jìn)幼苗生長，經(jīng)1% NaCl+1% CaCl2+750 mg/L GA引發(fā)提高了桔梗種子和幼苗耐鹽堿能力。表明桔梗具有一定的耐鹽堿能力，在鹽堿地種植是可行的。

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EffectsofSeedPrimingonGerminationofPlatycodongrandiflorumSeedsandSeedlingGrowthunderSaltStress

Wang Peng, Zhu Lixiang, Chen Xiangxiang, Feng Hui

(AgronomyCollege,ShandongAgriculturalUniversity,Taian271018,China)

10.14083/j.issn.1001-4942.2017.09.014

2017-03-24；

2017-07-11

山東省自然科學(xué)基金項目(ZR2015HM017)；山東省重點研發(fā)計劃項目(2016GSF202019)

王鵬(1992—)，男，碩士研究生，研究方向為藥用植物栽培生理。E-mail：wpcyl90@163.com

祝麗香(1965—)，女，博士，教授，主要從事藥用植物栽培生理研究。E-mail：zhulix1965@163.com

S567.23+9

A

1001-4942(2017)09-0071-06