陳繼康，譚龍濤，喻春明，朱愛國，陳平，高鋼，陳坤梅，熊和平

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所，長沙410205）

氮素水平對不同氮效率苧麻纖維發(fā)育關(guān)鍵酶的影響

陳繼康，譚龍濤＃，喻春明，朱愛國，陳平，高鋼，陳坤梅，熊和平*

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所，長沙410205）

以氮高效（H2000－03）和氮低效（冊亨家麻）2個基因型苧麻品種為材料，設(shè)置氮素水平（0、6、9、12、15 mmol／L）開展溫室盆栽試驗，研究氮素調(diào)控苧麻纖維發(fā)育關(guān)鍵酶的生理機制。結(jié)果表明，苧麻蔗糖合成酶（SS）、β－1，3－葡聚糖酶和吲哚乙酸氧化酶（IAAO）活性隨氮素水平提高呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢，并在超過9mmol／L后增幅顯著下降。各酶活性隨生長發(fā)育時期均呈單峰變化趨勢，表現(xiàn)為旺長期＞幼苗期＞成熟期。氮高效基因型的相關(guān)酶活性均高于氮低效基因型，且SS和β－1，3－葡聚糖酶活性在幼苗期和旺長期達到顯著水平，IAAO活性在旺長期和成熟期達到顯著水平（p＜0.05）。相關(guān)酶對苧麻原麻產(chǎn)量具有重要影響，不同基因型對其響應(yīng)特征不同，其中氮高效基因型的響應(yīng)較敏感。苧麻纖維發(fā)育存在適氮水平，氮高效基因型可耐受更高氮素水平，并表現(xiàn)出顯著較高的生產(chǎn)力和穩(wěn)產(chǎn)性。

苧麻；氮效率；纖維；酶；氮素水平

苧麻（Boehmeria nivea L.）是我國重要的韌皮纖維作物。苧麻纖維產(chǎn)量和品質(zhì)的形成是品種遺傳性和環(huán)境因子共同作用的結(jié)果。氮素是作物生長發(fā)育的肥料三要素之一，其對苧麻纖維產(chǎn)量及品質(zhì)的影響備受關(guān)注。研究顯示，適宜的氮素可以提高纖維品質(zhì)，而土壤氮素過剩或虧缺均會導(dǎo)致纖維品質(zhì)下降。李元沅等［1］、王春桃等［2］認(rèn)為，土壤全氮、水解氮與苧麻纖維細度呈顯著或極顯著正相關(guān)。周兆德等［3］認(rèn)為，合理施用氮肥可以提高肥料利用率，隨著氮肥用量增加，苧麻的株高、莖粗、皮厚等都相應(yīng)增長。但歐陽鐸聲等［4］認(rèn)為氮素含量過高，則單細胞的細胞壁較薄，出麻率、纖維品質(zhì)都有所降低，纖維支數(shù)降低的程度比較明顯?？梢姡酝芯坑捎谑┑?、苧麻品種等因子的差異而沒有得出統(tǒng)一的結(jié)論。

為獲得高產(chǎn)，苧麻生產(chǎn)長期以來提倡“重施肥”。據(jù)測算，每生產(chǎn)50 kg原麻，需吸收氮5.05～7.80 kg，氮農(nóng)學(xué)效率不足10，遠低于主要糧食作物。氮效率的基因型差異在作物間、品種間普遍存在，明確氮高效基因型的生理機制、篩選氮高效基因型、進行品種改良是提高氮素利用效率最有效的措施之一。β－1，3－葡萄糖酶［5，6］、蔗糖合成酶［7］是影響纖維發(fā)育的關(guān)鍵酶，吲哚乙酸（IAA）是影響作物生長發(fā)育的關(guān)鍵酶［8］，并且在纖維細胞分化中具有重要作用［9］，其酶活的高低表征著作物纖維發(fā)育與品質(zhì)形成的特征。申素芳［10］對5個品種苧麻纖維素合成關(guān)鍵酶隨植株生長發(fā)育的動態(tài)變化特征進行了分析，認(rèn)為蔗糖合成酶與纖維素含量、單纖維長徑比正相關(guān)，β－葡聚糖酶活力與單纖維斷裂強度正相關(guān)，但沒有涉及相關(guān)酶對氮素的響應(yīng)。陳平等［11］、蔣杰等［12］、劉昱翔等［13］、田志堅等［14］分別以不同的苧麻材料開展了苧麻纖維素合成酶基因的克隆和表達，但均沒有上升到作物生理響應(yīng)水平，也沒有探討不同氮效率基因型的差異。因此，基于以往研究的不足，本文設(shè)置不同氮素水平處理，對兩個具有顯著差異氮效率的苧麻基因型纖維發(fā)育關(guān)鍵酶進行對比分析，明確不同氮效率苧麻對氮素的響應(yīng)特征，旨在提高苧麻氮素利用效率，為苧麻纖維產(chǎn)量與品質(zhì)的提升提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

采用盆栽試驗，于2014年在湖南省長沙市岳麓區(qū)的中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所溫室進行。供試的苧麻基因型為前期水培試驗，從30個苧麻資源中篩選出的氮低效基因型冊亨家麻和氮高效基因型H2000－03，其中冊亨家麻在9 mmol／L氮素營養(yǎng)液中的氮素利用效率（根據(jù)地上部生物量計算）為15.81%，H2000－03為46.01%，兩個品種的鮮莖出麻率無差異。

苧麻采用嫩梢扦插繁殖。選取生長狀況一致的扦插苗栽于盆中，每盆一株，土壤最大持水量為63.8%，每盆裝干土30 kg，試驗塑料盆直徑60 cm，高55 cm，土壤自然風(fēng)干、過篩去雜后裝盆，用水沉實，供試土壤養(yǎng)分含量為：全氮 1.01 g／kg，速效氮 75.1 mg／kg，速效磷 16.25 mg／kg，速效鉀37.41 mg／kg，有機質(zhì)含量 2.35 mg／kg。

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)5個處理，分別用氮素水平為0、6、9、12、15mmol／L的營養(yǎng)液澆灌，代號分別為N0、N6、N9、N12和N15，每個處理3個重復(fù)，每個重復(fù)15株。為避免水分脅迫影響，每3天澆300～500mL營養(yǎng)液，采用營養(yǎng)液培養(yǎng)60 d，共澆灌20次，總灌水量為8 L，其他時期根據(jù)土壤水分狀況澆灌清水。大量元素營養(yǎng)液配方參考Hoagland營養(yǎng)液配方，微量元素營養(yǎng)液配方參考文獻［15］，具體見表1。

表1 大量元素培養(yǎng)液配方Tab.1 Components ofmass elements in nutrient solution

試驗從5月10日栽入盆中開始，分別在幼苗期（第15 d）、旺長期（第40 d）、成熟期（第54 d）取樣，取樣時間為上午10點，取樣部位為從頂部數(shù)第3～8片功能葉和植株中部韌皮組織，等量混合，先用液氮固定30 s，然后放入－80℃冰箱中保存，用以測定樣品相關(guān)酶活性，每個樣品3個重復(fù)。收取所有苧麻植株，采用4BM－260型苧麻剝麻機剝制原麻，立即稱重，得到單株鮮麻重。

1.3 測定項目與方法

苧麻樣品蔗糖合成酶、β－1，3－葡聚糖酶和吲哚乙酸氧化酶活性參照《現(xiàn)代植物生理學(xué)實驗指南》測定［16］。數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2016進行初步整理和制圖；采用IBM SPSS Statistics19.0軟件進行處理，ANOVA進行方差分析，用Duncan法在0.05水平上進行多重比較；采用Pearson法進行一般線性相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮效率苧麻蔗糖合成酶活性對氮素的響應(yīng)

圖1 氮素水平對不同時期苧麻蔗糖合成酶活性的影響Fig.1 Effects of nitrogen levels on SSactivity of different growth stages

苧麻植株蔗糖合成酶活性在三個時期整體上均表現(xiàn)為隨著氮素水平升高逐漸增大（見圖1）。隨氮素水平升高，蔗糖合成酶活性的增長較平穩(wěn)。苧麻植株蔗糖合成酶活性隨生長發(fā)育時期呈單峰變化，但在前期保持較高水平而在后期有大幅下降。在同一氮素水平下，各生長發(fā)育時期氮高效基因型H2000－03的蔗糖合成酶活性均高于氮低效基因型冊亨家麻，并且除幼苗期N0處理和N15處理均達到顯著水平（p＜0.05）。

2.2 不同氮效率苧麻β－1，3－葡聚糖酶活性對氮素的響應(yīng)

苧麻植株β－1，3－葡聚糖酶活性在幼苗期、旺長期和成熟期隨氮素水平升高逐漸增大（見圖2）。相鄰氮素水平間，N9處理與N6處理下苧麻植株β－1，3－葡聚糖酶活性的變化最大。其中，N9處理下H2000－03在三個生長發(fā)育時期分別較N6處理高71.8%、34.0%和38.3%；冊亨家麻在N9處理下分別較N6處理高63.6%、63.7%和29.9%。氮素水平超過或低于N9處理，均表現(xiàn)出處理間差異變小的趨勢。

苧麻植株β－1，3－葡聚糖酶活性隨生長發(fā)育階段呈單峰變化，表現(xiàn)為旺長期＞幼苗期＞成熟期。氮高效基因型苧麻H2000－03在各個時期和所有氮素水平下，均高于氮低效基因型苧麻冊亨家麻，并且在幼苗期、旺長期的所有氮素水平下及成熟期的高氮水平下達到顯著水平（p＜0.05）。

圖2 氮素水平對不同時期苧麻β－1，3－葡聚糖酶活性的影響Fig.2 Effects of nitrogen levels onβ－1，3－glucanade activity of ramie at different growth periods

2.3 不同氮效率苧麻吲哚乙酸氧化酶活性對氮素的響應(yīng)

吲哚乙酸氧化酶活性在三個時期整體上均表現(xiàn)為隨著氮素水平升高逐漸增大，而增長比率則逐漸下降（見圖3）。其中幼苗期、旺長期和成熟期H2000－03吲哚乙酸氧化酶活性，N9處理較N0處理分別高70.0%、50.5%和68.7%；N15處理較N9處理分別高9.5%、13.3%和0.4%。吲哚乙酸氧化酶活性隨生長發(fā)育時期呈先上升后下降的趨勢，表現(xiàn)為旺長期＞幼苗期＞成熟期。同一氮素水平下，氮高效基因型H2000－03的吲哚乙酸氧化酶活性整體高于氮低效基因型冊亨家麻，其中旺長期各施氮處理均顯著較高（p＜0.05），并在成熟期維持了顯著較高的優(yōu)勢。

圖3 氮素水平對不同時期苧麻吲哚乙酸氧化酶活性的影響Fig.3 Effects of nitrogen levels on IAAO activity of ramie at different growth periods

2.4 不同氮效率苧麻原麻產(chǎn)量與相關(guān)酶活性的關(guān)系

表2為隨著氮素水平的變化，兩個苧麻基因型各生長發(fā)育時期纖維發(fā)育關(guān)鍵酶活性與最終原麻產(chǎn)量的一般線性相關(guān)分析。氮高效基因型苧麻H2000－03的原麻產(chǎn)量與各生長發(fā)育時期的3種纖維發(fā)育關(guān)鍵酶活性均呈顯著（p＜0.05）或極顯著（p＜0.01）相關(guān)。氮低效基因型苧麻冊亨家麻則沒有達到顯著水平。同一基因型、同一生長發(fā)育時期的不同酶之間整體呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，表現(xiàn)出較高的協(xié)調(diào)性和一致性。

表2 不同氮效率苧麻纖維發(fā)育關(guān)鍵酶活性與原麻產(chǎn)量的相關(guān)分析Tab.2 Correlation analysis of enzyme activity related to fiber development and raw fiber yield of ramie with different nitrogen efficiency

3 討論

目前對纖維發(fā)育關(guān)鍵酶的研究主要集中在棉花上面，對苧麻的報道較少。蔗糖合成酶（sucrose synthetase，SS）和 β－1，3－葡聚糖酶（β－1，3－Glucanase）被普遍認(rèn)為是調(diào)控纖維素生物合成的關(guān)鍵酶，其活性的高低在很大程度上影響到纖維素的累積特性［17，18］。蔗糖合成酶活性的變化直接影響纖維素的合成速度和累積質(zhì)量［19］，而且蔗糖合成酶對氮素變化的響應(yīng)較為敏感［20］。β－1，3－葡聚糖酶可內(nèi)切β－1，3－葡聚糖糖苷鍵水解β－1，3－葡聚糖，在增加細胞可塑性的同時為糖代謝提供底物［21］。不同于棉花的是，苧麻為韌皮纖維作物，其纖維與莖稈的伸長密切相關(guān)，株高一直是衡量苧麻產(chǎn)量的重要農(nóng)藝性狀之一。苧麻纖維發(fā)育受IAA的調(diào)控作用較棉花可能更強。吲哚乙酸氧化酶（IAAO）可氧化分解IAA，調(diào)節(jié)細胞伸長，并對次生壁加厚發(fā)育等生理過程具有一定的調(diào)控作用［22］。因此，本文將上述三種酶作為影響苧麻纖維發(fā)育的關(guān)鍵酶進行分析，更符合苧麻生長發(fā)育的特點。

高相彬等［23］研究棉花纖維發(fā)育相關(guān)酶對棉鈴對位葉氮濃度變化的響應(yīng)發(fā)現(xiàn)，其活性均隨棉鈴對位葉氮濃度的上升呈先升后降的趨勢。張文靜等［24］則發(fā)現(xiàn)β－1，3－葡聚糖酶活性在次生壁加厚發(fā)育過程中呈下降趨勢，SS和IAAO活性變化均呈單峰曲線，基因型間差異主要表現(xiàn)在酶活性的大小和峰值出現(xiàn)的時間。馮營等［25］發(fā)現(xiàn)適氮水平下，棉纖維中后期β－1，3－葡聚糖酶活性的提高有利于纖維素延長快速積累期及平緩積累；高氮水平纖維發(fā)育相關(guān)酶活性沒有提高，雖然高于缺氮水平，但低于適氮水平。本研究發(fā)現(xiàn)，在試驗涉及的范圍內(nèi)，SS、β－1，3－葡聚糖酶、IAAO隨氮素水平提高整體表現(xiàn)為上升趨勢，但產(chǎn)量呈單峰曲線，且相關(guān)酶活性在高氮條件下隨氮素水平提高增幅顯著變緩。苧麻相關(guān)酶活性隨生長發(fā)育時期呈單峰變化。這與已有研究關(guān)于纖維發(fā)育存在適氮水平的結(jié)論是一致的，但相關(guān)酶活性的變化特征與棉花不同，顯示出兩種作物不同的纖維發(fā)育特征。

在棉纖維快速伸長期，POD和IAAO活性較低，有利于細胞快速伸長；而進入次生壁加厚期時，活性迅速增加［26］，通過調(diào)節(jié)內(nèi)源ABA／IAA，對纖維素的生物合成和次生壁加厚發(fā)育進行調(diào)控［27］。本研究中IAAO活性在各時期均隨氮素水平的升高逐漸提高，總體表現(xiàn)為旺長期酶活性最高，幼苗期次之，成熟期最低，且氮高效基因型高于氮低效基因型。表明在苧麻旺長期，IAAO活性較高，韌皮部進入次生壁加厚期，且氮高效基因型一直具有較高的IAAO活性，能促進苧麻韌皮部的加厚。從三種酶活性較好的協(xié)調(diào)性和一致性推斷，苧麻纖維從植株頂端至基部逐漸由以伸長為主變?yōu)橐约雍駷橹鳎@與棉花種子纖維的伸長和加厚規(guī)律不同。相關(guān)酶在植株各部位的分布和作用可能存在較大的差異，需要進一步的研究驗證。

本研究發(fā)現(xiàn)，氮高效基因型的相關(guān)酶活性均高于氮低效基因型，且SS和β－1，3－葡聚糖酶活性在幼苗期和旺長期達到顯著水平，IAAO活性在旺長期和成熟期達到顯著水平。可見，氮高效基因型較氮低效基因型在生長中前期具有顯著較高的纖維伸長和累積能力，而中后期具有顯著較高的纖維加厚能力。育種和栽培中可以對這些特性加強利用和改良。

氮高效基因型苧麻的原麻產(chǎn)量在各氮素水平下均高于氮低效基因型，而且在高氮脅迫下兩者表現(xiàn)出較大的差異。但氮素水平高于N9處理時，氮高效基因型隨氮素水平提高保持了較高的原麻產(chǎn)量，而氮低效基因型原麻產(chǎn)量顯著下降。一方面說明不同基因型苧麻纖維發(fā)育對氮素水平的響應(yīng)特征不一致，另一方面說明不同基因型苧麻纖維發(fā)育對其生理狀況的響應(yīng)特征也不一致，生產(chǎn)和育種中需要注意與其他因素的協(xié)調(diào)。另外，相關(guān)酶作用持續(xù)時間及峰值出現(xiàn)的時間還需要進一步觀察分析。

4 結(jié)論

在0～15 mmol／L施氮范圍內(nèi)，苧麻蔗糖合成酶、β－1，3－葡聚糖酶和吲哚乙酸氧化酶活性隨氮素水平提高呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢，并在超過9mmol／L后增幅顯著下降。各酶活性在生長發(fā)育時期均呈單峰變化趨勢，表現(xiàn)為旺長期＞幼苗期＞成熟期。氮高效基因型的相關(guān)酶活性均高于氮低效基因型，且SS和β－1，3－葡聚糖酶活性在幼苗期和旺長期達到顯著水平，IAAO活性在旺長期和成熟期達到顯著水平。相關(guān)酶對苧麻原麻產(chǎn)量具有重要影響，不同基因型對其響應(yīng)特征不同，其中氮高效基因型的響應(yīng)較敏感。苧麻纖維發(fā)育存在適氮水平，氮高效基因型可耐受更高氮素水平，并表現(xiàn)出顯著較高的生產(chǎn)力和穩(wěn)產(chǎn)性。

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Effects of Nitrogen Levels on Enzyme Activity Related to Fiber Development of Ramie Varieties with Different Nitrogen Utilization Efficiency

CHEN Jikang，TAN Longtao＃，YU Chunming，ZHU Aiguo，CHEN Ping，GAO Gang，CHEN Kunmei，XIONG Heping*
（Institute of Bast Fiber Crops，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Changsha 410205，China）

Two ramie varieties，H2000－03 with average nitrogen utilization efficiency is 46.01%and Ceheng Jiama，with average nitrogen utilization efficiency 15.81%，were used to perform potted experiment，with 5 nitrogen application levels（0 mmol／L，6 mmol／L，9 mmol／L，12 mmol／L，15 mmol／L），under glass in Changsha，Hunan Province.Enzyme activities related to fiber development were analyzed for understanding their physiologicalmechanism under differentnitrogen levels.The results showed that：Sucrose synthetase（SS），β－1，3－Glucanase and IAAO activities increased along with the increasing of nitrogen application.The increasing rate slowed down when nitrogen amount exceeded 9 mmol／L.Every enzyme activity showed a single－peak curve along with the growth periods of ramie and the sequence from high to low was fastgrowing period，seedling period andmaturing period.Enzymeactivities of H2000－03，which had a higher nitrogen utilization efficiency，was higher than Ceheng Jiama，especially for SS andβ－1，3－Glucanase at early period（seedling and fast growing period），for IAAO at later period（fast growing and maturing period）（p＜0.05）.Raw fiber yield of ramie was significantly affected by enzyme activities and showed different responding characteristics between varieties.Ramie variety with high nitrogen utilization efficiency wasmore sensitive to enzyme.There was an optimum range of nitrogen for fiber development of ramie.Ramie variety with high nitrogen utilization was better tolerated to higher nitrogen levels and represented higher productivity and yield stability.

ramie；nitrogen utilization efficiency；fiber development；enzyme；nitrogen levels

S563.1

A

1671－3532（2017）05－0257－07

2017－03－06

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)費專項資助（1610242016027）；國家麻類產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資助（CARS－19）

陳繼康（1985－），男，助理研究員，主要從事苧麻多用途與農(nóng)田生態(tài)研究。E－mail：chenjikang＠caas.cn

＃共同第一作者：譚龍濤（1984－），男，博士研究生，主要從事作物遺傳育種研究。E－mail：3828134＠163.com

*通訊作者：熊和平（1955－），男，研究員，主要從事苧麻育種研究。E－mail：ramiexhp＠vip.163.com