楊 凱,高銀愛(ài),袁勇超,李 波,成為為,朱思華,孫俊霄 ,程穎紅

(1.武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院水產(chǎn)所，武漢 430207；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，武漢 430070)

赤眼鱒耗氧率、排氨率和窒息點(diǎn)的初步研究

楊 凱1,高銀愛(ài)1,袁勇超2,李 波1,成為為1,朱思華1,孫俊霄2,程穎紅1

(1.武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院水產(chǎn)所，武漢 430207；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，武漢 430070)

采取封閉流水式的實(shí)驗(yàn)方法，研究了對(duì)不同溫度(16 ℃、20 ℃、24 ℃、28 ℃)對(duì)體質(zhì)量小規(guī)格(6.98±1.19)g和大規(guī)格(22.45±1.79)g的赤眼鱒(Squaliobarbuscurriculus)幼魚(yú)耗氧率、排氨率以及窒息點(diǎn)的影響。結(jié)果表明，溫度(X)對(duì)小規(guī)格和大規(guī)格赤眼鱒的耗氧率(Yo)和排氨率(YN)有顯著性影響，其兩兩間的相關(guān)關(guān)系可分別用方程式：小規(guī)格赤眼鱒Yo=0.012x-0.135(R2=0.969)，大規(guī)格赤眼鱒Yo=0.007x-0.058(R2=0.991)；小規(guī)格赤眼鱒YN=0.001x-0.010(R2=0.981)，大規(guī)格赤眼鱒YN=0.001e0.085x(R2=0.943)來(lái)表示。在16～28 ℃范圍內(nèi)赤眼鱒幼魚(yú)的耗氧率和排氨率隨著溫度的升高而呈顯著上升。在16 ℃時(shí)赤眼鱒的排氨率要顯著性的低于20～28 ℃，而在20～28 ℃之間赤眼鱒幼魚(yú)的排氨率差異性不顯著。耗氧率晝夜變化表明大、小規(guī)格赤眼鱒白天平均耗氧率高于夜間。16 ℃條件下，小規(guī)格和大規(guī)格赤眼鱒的窒息點(diǎn)最低分別為0.860和0.960 mg/L，顯著性低于20～28 ℃。

赤眼鱒(Squaliobarbuscurriculus)；溫度；耗氧率；排氨率；窒息點(diǎn)

Abstract：The effects of water temperature(16,20,24 and 28 ℃) on oxygen consumption rate,ammonia excretion rate and suffocation point in artificially propagatedSqualiobarbuscurriculus(6.98±1.19) g and(22.45±1.79) g were evaluated.Water temperature had a significant effect on both oxygen consumption rate and ammonia excretion rate(YN),and the co-relationship was expressed by the quadratic equations small sizeYo=0.012x-0.135(R2=0.969),big sizeYo=0.007x-0.058(R2=0.991);small sizeYN=0.001x-0.010(R2=0.981),big sizeYN=0.001e0.085Xx(R2=0.943). The results showed that oxygen consumption rate and ammonia excretion rateofS.curriculusjuveniles increased as water temperature increased and at 28 ℃ was the highest.There was higher oxygen consumption rate during day than that at night.The lowest suffocation pointof small and big sizeS.curriculusat 16 ℃(0.860 mg/L and 0.960 mg/L,respectively) were significant lower than that at 20～28 ℃.

Keywords：Squaliobarbuscurriculus;temperatures;oxygen consumption rate;ammonia excretion rate;suffocation point

赤眼鱒(Squaliobarbuscurriculus)屬硬骨魚(yú)綱鯉形目鯉科雅羅魚(yú)亞科赤眼鱒屬，俗稱(chēng)野草魚(yú)、紅眼魚(yú)。具有生長(zhǎng)速度較快、對(duì)外界環(huán)境的改變適應(yīng)能力較強(qiáng)的特點(diǎn)，且其含肉率較高，口感好，肉質(zhì)鮮嫩，營(yíng)養(yǎng)豐富，尤其在池塘混養(yǎng)中可以增加效益，越來(lái)越受到人們的青睞。溶解氧和水溫是水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖生產(chǎn)上至關(guān)重要的環(huán)境因子，了解不同水溫條件下魚(yú)類(lèi)的耗氧情況及排氨能力，能直接或間接地反映其所在不同水溫下的代謝規(guī)律、特點(diǎn)以及生理、生存狀況，對(duì)魚(yú)類(lèi)的能量學(xué)研究及適宜營(yíng)養(yǎng)飼料的配制具有直接的指導(dǎo)作用。窒息點(diǎn)的高低反映魚(yú)類(lèi)耐低氧能力的強(qiáng)弱，對(duì)池塘合理養(yǎng)殖、安全越冬與度夏、以及活魚(yú)運(yùn)輸?shù)染哂兄笇?dǎo)意義。有關(guān)水生動(dòng)物耗氧率和窒息點(diǎn)的研究很多，但有關(guān)赤眼鱒耗氧率和窒息點(diǎn)的研究未見(jiàn)報(bào)道。本研究探討了不同溫度條件下兩種規(guī)格赤眼鱒幼魚(yú)的耗氧率、排氨率以及窒息點(diǎn)的變化，旨在探討赤眼鱒幼魚(yú)在不同環(huán)境條件下的代謝規(guī)律，為赤眼鱒的苗種運(yùn)輸和養(yǎng)殖生產(chǎn)提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)于2016年3-4月在湖北省武漢市華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院校內(nèi)水產(chǎn)養(yǎng)殖基地進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)裝置仿陳寧生等[1]、林浩然等[2]并稍加修改，水溫由循環(huán)式冷水機(jī)組和加熱棒等組成的自動(dòng)控溫裝置控制，設(shè)有1個(gè)水箱用于平衡實(shí)驗(yàn)水壓，確保水箱內(nèi)水體的流速均勻，分別在進(jìn)、出水口及呼吸室內(nèi)各放1支溫度計(jì)。實(shí)驗(yàn)所用水水源是沉淀后再通過(guò)二級(jí)砂濾的自然養(yǎng)殖水體。

實(shí)驗(yàn)用魚(yú)為武漢市農(nóng)科院水產(chǎn)所鱖魚(yú)良種繁育工程技術(shù)中心培育的2種規(guī)格的赤眼鱒幼魚(yú)，暫養(yǎng)于室內(nèi)循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)，體長(zhǎng)11.3～12.0 cm，體質(zhì)量(22.30±1.79) g；體長(zhǎng)7.6～8.4 cm，體質(zhì)量(6.98±1.19) g。實(shí)驗(yàn)前，隨機(jī)撈取體色正常，體表無(wú)明顯損傷，游動(dòng)活躍的健康個(gè)體，移入實(shí)驗(yàn)水體中適應(yīng)96 h以上。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 不同溫度下耗氧率和排氨率的測(cè)定

采取封閉流水呼吸室法。2種規(guī)格均設(shè)置16 ℃、20 ℃、24 ℃、28 ℃4個(gè)梯度，每個(gè)梯度為1個(gè)實(shí)驗(yàn)組合，共8個(gè)組合，每個(gè)組合設(shè)1個(gè)空白對(duì)照組，3個(gè)平行實(shí)驗(yàn)組，每個(gè)實(shí)驗(yàn)組放20尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)。實(shí)驗(yàn)時(shí)，向?qū)嶒?yàn)裝置內(nèi)注滿(mǎn)水排盡裝置內(nèi)的空氣，調(diào)節(jié)進(jìn)水管與出水管的高度，使進(jìn)、出水速度保持一致。將水溫逐漸提升到實(shí)驗(yàn)溫度，待實(shí)驗(yàn)魚(yú)呼吸穩(wěn)定之后，測(cè)定流速、進(jìn)出水口的溶氧量和氨氮濃度。

1.2.2 耗氧率晝夜變化的測(cè)定

采用1.2.1的封閉流水呼吸室法，實(shí)驗(yàn)水溫控制在24 ℃，實(shí)驗(yàn)持續(xù)24 h，每2 h測(cè)定1次進(jìn)、出水口的溶氧量及單位時(shí)間的水流量。耗氧率以8：00-18：00為白天，19：00-6：00為夜間，光照為室內(nèi)自然光，在不影響操作的情況下盡量避免燈光直射呼吸室，使魚(yú)保持安靜狀態(tài)。

1.2.3 窒息點(diǎn)的測(cè)定

采取封閉靜水呼吸室法，實(shí)驗(yàn)組合設(shè)置同1.2.1的。實(shí)驗(yàn)前，關(guān)閉進(jìn)水口與出水口，向水體中倒入液體石蠟使其覆蓋水面，以隔絕空氣。觀(guān)察實(shí)驗(yàn)魚(yú)的活動(dòng)和呼吸情況，當(dāng)有半數(shù)實(shí)驗(yàn)魚(yú)出現(xiàn)昏厥甚至死亡時(shí)，測(cè)定其溶氧量。

1.2.4 數(shù)據(jù)測(cè)定

溶氧量的測(cè)定采用Winkler碘量法[3]，通過(guò)納氏試劑法測(cè)量總銨態(tài)氮來(lái)確定排氨量[4]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)處理采用王剛等[5]的研究方法：

OCR=(DO0-DO1)×V/W；

AER=(Nl—N0)×V/W；

AQ=AER/OCR；

Rm=k×OCR

式中，OCR代表耗氧率，單位mg/(g·h)；DO0代表進(jìn)水口溶氧量(mg/L)；DO1代表出水口溶氧量(mg/L)；V代表流速(L/h)；W代表實(shí)驗(yàn)魚(yú)質(zhì)量(g)；AER代表排氨率，單位mg/(g·h)；N0代表進(jìn)水口氨氮含量(mg/L)；Nl代表出水口氨氮含量(mg/L)；AQ代表氨商；Rm代表能量代謝率；k代表氧卡系數(shù)(13.56 J/mg O2)。

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean ± SD)表示，運(yùn)用Excel和SPSS 18.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析，差異顯著性水平為P< 0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)赤眼鱒幼魚(yú)的耗氧率、排氨率和代謝率的影響

赤眼鱒幼魚(yú)的耗氧率和排氨率隨溫度的升高而呈顯著性線(xiàn)性上升趨勢(shì)(P< 0.05)，其耗氧率(YOC)和排氨率(YAE)與溫度(x)之間的相關(guān)關(guān)系可分別用方程式表達(dá)：小規(guī)格YOC=0.012x-0.135(R2=0.969)，大規(guī)格YOC=0.007x-0.058(R2=0.991)；小規(guī)格YAE=0.001x-0.010(R2=0.981)，大規(guī)格YAE=0.001e0.085x(R2=0.943)。

溫度對(duì)大、小規(guī)格赤眼鱒幼魚(yú)氨商和能量代謝率的影響變化趨勢(shì)各不相同，對(duì)小規(guī)格赤眼鱒幼魚(yú)的氨商沒(méi)有顯著性影響。大、小規(guī)格赤眼鱒幼魚(yú)的能量代謝率均隨溫度的升高而呈顯著性上升趨勢(shì)。

表1 不同溫度和規(guī)格對(duì)赤眼鱒幼魚(yú)耗氧率、排氨率和代謝率的影響Tab.1 Influence of temperature on oxygen consumption rate,ammonia excretion rate and metabolic rate in S.curriculus

注：同列數(shù)值右上標(biāo)含不同字母代表差異顯著(P< 0.05)。

2.2 溫度和規(guī)格對(duì)赤眼鱒幼魚(yú)窒息點(diǎn)和窒息時(shí)間的影響

16℃溫度的大、小規(guī)格赤眼鱒幼魚(yú)的窒息點(diǎn)顯著低于其它溫度組的，在20～28℃溫度范圍內(nèi)，赤眼鱒幼魚(yú)的窒息點(diǎn)的組間差異不顯著。溫度對(duì)小規(guī)格和大規(guī)格赤眼鱒幼魚(yú)的窒息時(shí)間有顯著性影響，兩者之間呈線(xiàn)性相關(guān)關(guān)系：Y=-7.783x+374.9(R2=0.970)和Y=-3.958x+205.1(R2=0.974)。

表2 溫度對(duì)赤眼鱒幼魚(yú)的窒息點(diǎn)和窒息時(shí)間的影響

注：表中數(shù)值為3個(gè)重復(fù)的平均值，同列數(shù)值后不同的上標(biāo)字母代表差異顯著(P< 0.05)。

2.3 赤眼鱒幼魚(yú)耗氧率的晝夜變化

在水溫24 ℃，pH為7.8±0.1條件下，大、小規(guī)格赤眼鱒幼魚(yú)的晝夜耗氧率之間均無(wú)顯著性差異；小規(guī)格和大規(guī)格赤眼鱒幼魚(yú)白天的平均耗氧率分別為0.163 mg/(g·h)和0.127 mg/(g·h)，略高于其夜間的平均耗氧率0.148 mg/(g·h)和0.120 mg/(g·h)(圖1)。大、小規(guī)格的赤眼鱒幼魚(yú)，其白天與夜間耗氧率的變化趨勢(shì)都是先降后升，都有一個(gè)最低值，但最低值出現(xiàn)的時(shí)間不同，白天的都在14:00，夜間的不同(大、小規(guī)格分別為4:00和0:00)。小規(guī)格赤眼鱒的晝夜耗氧率的變化幅度要高于大規(guī)格。由此可見(jiàn)，赤眼鱒的晝夜耗氧率在白天和夜間都表現(xiàn)出一定的變化規(guī)律，并且大、小規(guī)格有一定的差異性。

圖1 赤眼鱒幼魚(yú)耗氧率的晝夜變化 Fig.1 Day-night change of oxygen consumption rate of juvenile S.curriculus

3 討論

3.1 溫度對(duì)赤眼鱒幼魚(yú)的耗氧率、排氨率和代謝率的影響

由于溫度能通過(guò)影響水生動(dòng)物機(jī)體的代謝水平而使得機(jī)體的耗氧率和排氨率發(fā)生改變，成為影響水生動(dòng)物呼吸代謝、生理生化指標(biāo)的最重要生態(tài)因子[6]。在適宜溫度范圍內(nèi)，隨著溫度的上升，魚(yú)體組織代謝加快，耗氧量以及產(chǎn)生的氨和尿素增加，魚(yú)體耗氧率和排氨率則升高。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果也符合這一規(guī)律。有研究報(bào)道，養(yǎng)殖水體溫度超過(guò)魚(yú)類(lèi)適宜范圍后，魚(yú)體組織的代謝會(huì)進(jìn)入麻痹狀態(tài)，魚(yú)體耗氧率和排氨率就會(huì)下降[7]，多數(shù)魚(yú)類(lèi)的相關(guān)研究結(jié)果與此相符，如牙鲆(Paralichthyolivacceus)[8]、條石鯛(Plegnathusfasciatus)[9-10]、史氏鱘(AcipenserschrenckiBrandt)[11]、紅鰭東方鲀(Takifugurubripes)[12]、褐菖鲉(Sebastiscusmarmoratus)[13]等；但日本鰻鱺(Anguillajaponica)[14]和花鱸(Lateolabraxjaponicus)[15]等個(gè)別種類(lèi)的耗氧率以及排氨率會(huì)隨著溫度的升高而持續(xù)上升。

在本實(shí)驗(yàn)中，赤眼鱒幼魚(yú)的耗氧率在16 ℃至28 ℃，隨著溫度的上升而呈顯著性上升，可以看出在這個(gè)溫度區(qū)間，赤眼鱒的代謝規(guī)律符合魚(yú)類(lèi)耗氧量隨著水溫上升而增加的一般規(guī)律。分析其原因，首先在一定的氧飽和狀態(tài)下，溫度高的水比溫度低的水的溶氧相對(duì)要少，赤眼鱒在溫水中為了達(dá)到與在低溫水中等量的氧氣，其鰓部就要過(guò)濾更多的溫水，就必須加快呼吸頻率，使更多的溫水通過(guò)腮部[16]，故在一定的溫度范圍內(nèi)，低溫下的耗氧率可能會(huì)低于高溫下的耗氧率；其次，隨水溫的升高，赤眼鱒用來(lái)維持代謝的重要組織器官活性增強(qiáng)，機(jī)體內(nèi)相應(yīng)酶的活性也會(huì)隨之提高，機(jī)體的活動(dòng)強(qiáng)度增大，基礎(chǔ)代謝旺盛，表現(xiàn)出耗氧率上升的現(xiàn)象。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，溫度對(duì)赤眼鱒幼魚(yú)耗氧率以及排氨率的影響具有顯著性差異。16 ℃時(shí)赤眼鱒的耗氧率和排氨率最低，表明低溫16 ℃不利于赤眼鱒幼魚(yú)的代謝生長(zhǎng)，赤眼鱒幼魚(yú)的耗氧率和排氨率在溫度為28 ℃時(shí)達(dá)到本試驗(yàn)溫度設(shè)置范圍的最大值，并與16 ℃和20 ℃溫度下具有顯著性差異。綜合溫度對(duì)赤眼鱒幼魚(yú)耗氧率和排氨率、氨商以及能量代謝率的影響結(jié)果可以得出，赤眼鱒幼魚(yú)在28 ℃的生長(zhǎng)性能可能要優(yōu)于16～24 ℃。該結(jié)論與赤眼鱒在生產(chǎn)養(yǎng)殖實(shí)踐中經(jīng)驗(yàn)的生長(zhǎng)適宜溫度是相符的。

3.2 溫度對(duì)赤眼鱒幼魚(yú)窒息點(diǎn)和窒息時(shí)間的影響

魚(yú)類(lèi)的窒息點(diǎn)直接反映了該種魚(yú)對(duì)低溶解氧的耐受能力，窒息點(diǎn)越高則魚(yú)類(lèi)對(duì)低溶解氧環(huán)境的適應(yīng)能力越差[17]。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，16 ℃溫度條件下赤眼鱒幼魚(yú)的窒息點(diǎn)要顯著低于其它溫度組的；相同溫度條件下，小規(guī)格和大規(guī)格赤眼鱒幼魚(yú)之間的窒息點(diǎn)沒(méi)有顯著性差異，但前者的窒息時(shí)間要顯著高于后者的。這對(duì)赤眼鱒魚(yú)苗的養(yǎng)殖和運(yùn)輸具有重大的指導(dǎo)作用。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明赤眼鱒幼魚(yú)對(duì)于溶氧的要求較高，在自然條件下，當(dāng)溶氧降至1.24～0.86 mg/L時(shí)即出現(xiàn)嚴(yán)重浮頭現(xiàn)象。在低溫條件下，其耐低氧性相對(duì)較好，并且隨著溫度的降低，窒息時(shí)間與溫度呈負(fù)線(xiàn)性關(guān)系。在一定溫度條件下，魚(yú)類(lèi)窒息點(diǎn)與體質(zhì)量的關(guān)系可分兩種類(lèi)型:(1)窒息點(diǎn)隨體質(zhì)量的增加而上升；(2)窒息點(diǎn)隨體質(zhì)量的增加而降低。本實(shí)驗(yàn)赤眼鱒幼魚(yú)窒息點(diǎn)是第一種類(lèi)型，結(jié)果表明溫度20～28 ℃對(duì)赤眼鱒幼魚(yú)窒息點(diǎn)的影響無(wú)顯著性差異。

3.3 赤眼鱒幼魚(yú)耗氧率的晝夜變化

水產(chǎn)動(dòng)物的耗氧率具有晝夜變化的節(jié)律。有學(xué)者將魚(yú)類(lèi)代謝水平的晝夜變化劃分為夜間大于白天、白天大于夜間和晝夜差異不明顯3種類(lèi)型[18]。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，早晨和黃昏時(shí)期赤眼鱒幼魚(yú)的耗氧率略高于夜間和中午前后。這可能是因?yàn)樵趯?shí)驗(yàn)室條件下，早晨和黃昏時(shí)期的光照較弱，魚(yú)體活動(dòng)較多，攝食較為頻繁，生理代謝比較旺盛，因而耗氧率較高；而在中午前后和夜間，由于光照過(guò)強(qiáng)或太弱，魚(yú)體活動(dòng)以及攝食相對(duì)減少，新陳代謝水平較低，耗能較少，所以其耗氧率較低。因此，赤眼鱒幼魚(yú)屬晝出夜伏的生活習(xí)性，但其代謝水平的晝夜變化屬于晝夜差異不明顯類(lèi)型。耗氧率高的時(shí)期一般為魚(yú)類(lèi)攝食或活動(dòng)旺盛的時(shí)期，這說(shuō)明赤眼鱒幼魚(yú)早晨和黃昏時(shí)期攝食活動(dòng)頻繁，投餌應(yīng)在上述時(shí)間段進(jìn)行。

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Studiesonoxygenconsumptionrate,ammoniaexcretionrateandsuffocationpointofSqualiobarbuscurriculus

YANG Kai1，GAO Yin-ai1，YUAN Yong-chao2，LI Bo1，CHENG Wei-wei2,ZHU Si-hua1,SUN Jun-xiao2,CHENG Ying-hong1

(1.InstituteofFisheries,WuhanAcademyofAgriculturalScience,Wuhan430207，China; 2.CollegeofFisheries,HuazhongAgriculturalUniversity,Wuhan,430070，China)

2016-10-26；

2017-02-28

湖北省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2015BBA230)；武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)研究院示范項(xiàng)目(CX201612-05)

楊 凱(1982- )，男，工程師，從事水產(chǎn)養(yǎng)殖和遺傳育種工作。E-mail:593539389@qq.com

高銀愛(ài)。E-mail:304104752@qq.com

S917.4

A

1000-6907-(2017)05-0009-05