甜菜夜蛾取食不同肥料水平種植白菜對(duì)其體內(nèi)能源物質(zhì)含量的影響

王思芳　李江杰　鄭長(zhǎng)英

摘要：甜菜夜蛾[Spodoptera exigua（Hübner）]在我國(guó)的危害日趨嚴(yán)重，為研究不同施肥條件對(duì)甜菜夜蛾體內(nèi)能源物質(zhì)的影響，設(shè)置5個(gè)氮磷比（1 ∶5、1 ∶3、1 ∶1、3 ∶1、5 ∶1）肥料水平，在不同肥料水平下種植白菜苗，將甜菜夜蛾2齡幼蟲(chóng)按照不同取食強(qiáng)度（2、5頭/株）、不同取食時(shí)間（連續(xù)取食2、5 d）分別取食白菜，收集測(cè)定各個(gè)處理下甜菜夜蛾幼蟲(chóng)體內(nèi)蛋白質(zhì)、可溶性糖、脂類含量。結(jié)果表明，除高蟲(chóng)口密度甜菜夜蛾取食白菜苗5d后其幼蟲(chóng)體內(nèi)蛋白質(zhì)、可溶性糖含量在不同肥料水平間無(wú)顯著差異外，不同肥料水平均能極顯著影響甜菜夜蛾在不同取食處理后蛋白質(zhì)、可溶性糖、脂類3種能源物質(zhì)的含量，其中氮磷比為1 ∶3的肥料水平在不同取食處理下有利于甜菜夜蛾幼蟲(chóng)體內(nèi)能源物質(zhì)的積累，氮肥比例的提升并不有助于甜菜夜蛾幼蟲(chóng)在不同取食處理下能源物質(zhì)的積累。研究結(jié)果有助于進(jìn)一步揭示甜菜夜蛾與寄主植物之間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，從而明確不同種植條件下甜菜夜蛾的發(fā)生規(guī)律、災(zāi)變機(jī)制。

關(guān)鍵詞：甜菜夜蛾；白菜；營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；蛋白質(zhì)；脂類；可溶性糖；發(fā)生規(guī)律；災(zāi)變機(jī)制

中圖分類號(hào)： S4334文獻(xiàn)標(biāo)志碼：

文章編號(hào)：1002-1302（2017）16-0089-04

收稿日期：2017-01-25

基金項(xiàng)目：山東省優(yōu)秀中青年科學(xué)家獎(jiǎng)勵(lì)基金（編號(hào)：BS2013NY005）；山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（編號(hào)：SDAIT-05-13）；青島農(nóng)業(yè)大學(xué)高層次人才啟動(dòng)基金（編號(hào)：631316）。

作者簡(jiǎn)介：王思芳（1965—），女，山東壽光人，碩士，副教授，主要從事昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)研究；Tel：（0532）88030425，E-mail：wangsifangz@163com。共同第一作者：李江杰（1994—），男，山東臨朐人，主要從事昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)研究，Tel：（0532）88030425，E-mail：1362198192@qqcom。

通信作者：張彬，博士，講師，研究方向?yàn)槔ハx(chóng)生態(tài)與分子生物學(xué)。Tel：（0532）88030425；E-mail：binzhang@qaueducn。

昆蟲(chóng)的能源物質(zhì)主要有碳水化合物、脂類和氨基酸，糖、脂類和氨基酸等各種能源物質(zhì)按照特定的代謝途徑，產(chǎn)生可以供蟲(chóng)體各種生命活動(dòng)所需的能量，如昆蟲(chóng)的遷飛、越冬、繁殖等。不同的營(yíng)養(yǎng)條件會(huì)明顯影響昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖能力[1-2]。氮素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育具有必不可少的生理性作用。在氮素充足時(shí)，植物本身可合成較多的蛋白質(zhì)，促進(jìn)細(xì)胞的分裂和增長(zhǎng)，因此可以使葉片快速生長(zhǎng)，從而加強(qiáng)光合作用。磷對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)是不可或缺的，在植物體大部分有機(jī)化合物中都含有磷。植物本身的一些生理過(guò)程，如光合作用、能量?jī)?chǔ)存和傳遞、呼吸作用、細(xì)胞分裂、細(xì)胞增大和其他一些過(guò)程都需要磷的參與。磷可以促進(jìn)植物早期根系的形成和生長(zhǎng)，提高植物適應(yīng)外界不良環(huán)境條件的能力，有助于增強(qiáng)植物耐寒性；此外，磷還能夠提高一些植物的抗病性、抗旱等能力。

甜菜夜蛾[Spodoptera exigua（Hübner）]是一種重要的農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)，具有寄主范圍廣、適應(yīng)能力強(qiáng)、繁殖速度快、發(fā)生世代多等特點(diǎn)，隨著農(nóng)業(yè)種植結(jié)構(gòu)調(diào)整步伐的加快，特別是蔬菜等經(jīng)濟(jì)作物種植面積不斷擴(kuò)大，甜菜夜蛾逐漸成為常發(fā)性害蟲(chóng)，造成的經(jīng)濟(jì)損失也在逐年增加。之前對(duì)于甜菜夜蛾?duì)I養(yǎng)生態(tài)學(xué)的研究主要集中在寄主植物[7-9]和人工飼料[10-12]上，但是對(duì)于甜菜夜蛾取食不同施肥水平寄主植物后的研究鮮有報(bào)道，本試驗(yàn)?zāi)M田間不同施肥條件種植白菜苗，測(cè)定不同取食強(qiáng)度甜菜夜蛾幼蟲(chóng)取食白菜后其體內(nèi)蛋白質(zhì)、可溶性糖和脂類3種能源物質(zhì)的含量，以期對(duì)于初步揭示田間不同肥力水平甜菜夜蛾種群動(dòng)態(tài)機(jī)制提供參考。

1材料與方法

11供試蟲(chóng)源與寄主植物

試驗(yàn)用蟲(chóng)源采自青島市城陽(yáng)區(qū)上馬鎮(zhèn)大蔥田（地理位置12017°E，4167°N），以在人工氣候培養(yǎng)箱內(nèi)按照肖偉等的方法連續(xù)飼養(yǎng)5～8代的雌雄成蟲(chóng)作為本試驗(yàn)的試蟲(chóng)。白菜品種為蘇州青（Brassica chinensis）。

12營(yíng)養(yǎng)液的配制

本試驗(yàn)選用硝酸銨（ammonium nitrate，簡(jiǎn)稱AN）、磷酸一銨（monoammonium phosphate，簡(jiǎn)稱MP）、硫酸鉀（potassium sulfate，簡(jiǎn)稱PS）為營(yíng)養(yǎng)液原料配制母液。其中氮磷比=1 ∶5的配方需要000 g AN，4176 g MP，2074 g PS；氮磷比=1 ∶3 的配方需要830 g AN，3400 g MP，2074 g PS；氮磷比=1 ∶1的配方需要2450 g AN，1700 g MP，2074 gPS；氮磷比=3 ∶1的配方需要3483 g AN，693 g MP，2074 g PS；氮磷比=5 ∶1的配方需要3742 g AN，434 g MP，2074 g PS。每個(gè)氮磷比加水配制成質(zhì)量分?jǐn)?shù)為25%的營(yíng)養(yǎng)液母液。為保證白菜苗的正常生長(zhǎng)，本試驗(yàn)在每個(gè)肥料水平下均加入一致的微量元素。本試驗(yàn)選用翠恩微量元素水溶肥料（多元APN，青島蘇貝爾作物營(yíng)養(yǎng)有限公司）配制微量元素母液，稱取3332 g微量元素肥，加入200 mL水配制成微量元素母液。施肥時(shí)按照以下配方配制成營(yíng)養(yǎng)液：1 500 mL水，3 mL 營(yíng)養(yǎng)液母液和075 mL微量元素母液。

13白菜苗的種植

選取大小相似、種子活力相當(dāng)?shù)陌撞朔N子，以珍珠巖為培養(yǎng)基質(zhì)，將白菜種子放入事先用水澆灌的珍珠巖中，每盆放入2～3粒白菜種子。等到出芽后，每盆只保留1株白菜，置于溫度（28±1）℃，光—暗周期16 h—8 h，相對(duì)濕度（70±5）%的人工氣候培養(yǎng)箱（RDN-300D-5；寧波市樂(lè)電儀器制造有限公司）內(nèi)種植。本試驗(yàn)共種植白菜苗150株，每30株為1組，每組分別用不同氮磷比的營(yíng)養(yǎng)液澆灌待用。在白菜生長(zhǎng)初期每天加入40 mL營(yíng)養(yǎng)液，待15 d后每天加入60 mL營(yíng)養(yǎng)液，所有肥料水平的營(yíng)養(yǎng)液用量一致。

14甜菜夜蛾的接種

隨機(jī)選取人工飼料飼養(yǎng)的2齡甜菜夜蛾幼蟲(chóng)，接種到白菜葉上，每個(gè)肥料水平設(shè)置2個(gè)蟲(chóng)口密度：2、5頭/株，在白菜底部鋪墊1層濾紙，防止蟲(chóng)體脫落時(shí)落入珍珠巖中。每個(gè)肥料水平、每個(gè)蟲(chóng)口密度分別取食2、5 d后，收集白菜葉上的甜菜夜蛾幼蟲(chóng)，于-80 ℃保存，以待測(cè)定。每個(gè)處理重復(fù)5次。

15能源物質(zhì)的測(cè)定

將甜菜夜蛾樣品在70 ℃烘箱中完全烘干，稱質(zhì)量并研磨成粉末狀，采用常量凱氏定氮法測(cè)定蛋白質(zhì)含量。甜菜夜蛾脂類物質(zhì)的測(cè)定參考Bucolo等的乙酰丙酮法方法[14]?？扇苄蕴呛康臏y(cè)定采用蒽酮硫酸法。

16數(shù)據(jù)分析

根據(jù)測(cè)定結(jié)果構(gòu)建一般線性模型并采用雙因素方差分析（ANOVAs），分析肥料水平、蟲(chóng)口密度和取食時(shí)間對(duì)甜菜夜蛾3種能源物質(zhì)的影響。不同處理間多重比較采用S-N-K進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，確定差異顯著水平為α=005、001、0001。所有的統(tǒng)計(jì)分析均由SPSS 200完成。

2結(jié)果與分析

21肥料水平和取食強(qiáng)度對(duì)甜菜夜蛾幼蟲(chóng)能源物質(zhì)含量的影響

由表1可見(jiàn)，在低蟲(chóng)口密度下，取食時(shí)間、肥料水平以及兩者之間的交互作用均會(huì)極顯著影響甜菜夜蛾幼蟲(chóng)體內(nèi)的可溶性糖、蛋白質(zhì)和脂類含量；在高蟲(chóng)口密度下，肥料水平、取食時(shí)間和肥料水平之間的交互作用均會(huì)極顯著影響甜菜夜蛾體內(nèi)脂類含量，且取食時(shí)間也會(huì)顯著影響甜菜夜蛾幼蟲(chóng)體內(nèi)脂類含量；取食時(shí)間、取食時(shí)間和肥料水平之間的交互作用均會(huì)顯著或極顯著影響甜菜夜蛾體內(nèi)蛋白質(zhì)、可溶性糖含量，其中取食時(shí)間對(duì)蛋白質(zhì)含量的影響，取食時(shí)間和肥料水平之間的交互作用對(duì)可溶性糖含量的影響均達(dá)到了極顯著水平；肥料水平對(duì)甜菜夜蛾體內(nèi)蛋白質(zhì)、可溶性糖含量均無(wú)顯著影響。

注：“”表示有極顯著影響（P<0001）；“”表示有顯著影響（P<005）；“—”表示無(wú)顯著影響。表2同。[HT][FK）]

22不同取食時(shí)間對(duì)甜菜夜蛾幼蟲(chóng)能源物質(zhì)含量的影響

由表2可以看出，低蟲(chóng)口密度甜菜夜蛾取食2、5 d后，不同肥料水平間甜菜夜蛾體內(nèi)能源物質(zhì)含量表現(xiàn)為極顯著差異；但在高蟲(chóng)口密度甜菜夜蛾取食2 d后，除脂類含量在不同肥料水平間表現(xiàn)為極顯著差異外，可溶性糖、蛋白質(zhì)含量均表現(xiàn)為顯著性差異；高蟲(chóng)口密度取食5 d后，除可溶性糖含量受到肥料水平的顯著影響外，蛋白質(zhì)、脂類含量在不同肥料水平間均無(wú)顯著性差異。

23不同肥料水平對(duì)甜菜夜蛾幼蟲(chóng)可溶性糖含量影響

在低蟲(chóng)口密度下，甜菜夜蛾取食不同肥料水平下種植的白菜苗2 d后，體內(nèi)可溶性糖含量整體差異極顯著（F=205000，P<0001），其中取食氮磷比=1 ∶5肥料水平下種植的白菜苗后甜菜夜蛾體內(nèi)可溶性糖含量最低，其次的肥料水平依次為氮磷比=5 ∶1、3 ∶1、1 ∶1，可溶性糖含量在氮磷比=1 ∶3下最高；當(dāng)甜菜夜蛾在低蟲(chóng)口密度下繼續(xù)取食5 d后，其體內(nèi)可溶性糖含量在整體肥料水平下差異依然極顯著（F=229861，P<0001），氮磷比=3 ∶1、5 ∶1時(shí)甜菜夜蛾體內(nèi)的可溶性糖含量最低，且兩者間無(wú)顯著性差異（P>005），氮磷比=1 ∶5、1 ∶3、1 ∶1時(shí)可溶性糖含量均顯著高于前兩者，且其間無(wú)顯著性差異（圖1）。

[FK（W12][TPWSF1tif][FK）]

從圖2可以看出，在高蟲(chóng)口密度條件下，甜菜夜蛾取食不同肥料水平下種植的白菜苗2 d后，體內(nèi)可溶性糖含量差異顯著（F=3944，P=0016<005）；氮磷比=1 ∶5、5 ∶1肥料水平下甜菜夜蛾體內(nèi)可溶性糖含量最低，其他3個(gè)肥料水平間無(wú)顯著性差異；取食5 d后的甜菜夜蛾體內(nèi)可溶性糖含量在整體上差異依然極顯著（F=6821，P=0001<001），氮磷比=1 ∶5時(shí)甜菜夜蛾體內(nèi)的可溶性糖含量最高，其余4個(gè)肥料水平間無(wú)顯著差異（P>005）。

24不同肥料水平對(duì)甜菜夜蛾幼蟲(chóng)蛋白質(zhì)含量影響

在低蟲(chóng)口密度下，甜菜夜蛾取食不同肥料水平下種植的白菜苗2 d后，體內(nèi)蛋白質(zhì)含量差異極顯著（F=223870，P<0001），氮磷比=1 ∶1肥料水平下甜菜夜蛾體內(nèi)蛋白質(zhì)含量最低，以后依次為氮磷比=5 ∶1、1 ∶5、3 ∶1，氮磷比=1 ∶3時(shí)蛋白質(zhì)含量最高；在低蟲(chóng)口密度下繼續(xù)取食至5 d后的甜菜夜蛾體內(nèi)蛋白質(zhì)含量在不同肥料水平間也差異極顯著（F=31014，P<0001），氮磷比=1 ∶3時(shí)甜菜夜蛾體內(nèi)的蛋白質(zhì)含量最高，其他處理蛋白質(zhì)含量由高到低依次為氮磷比3 ∶1>1 ∶1>1 ∶5>5 ∶1（圖3）。

從圖4可以看出，在高蟲(chóng)口密度條件下，甜菜夜蛾取食不同肥料水平下種植的白菜苗2 d后，體內(nèi)蛋白質(zhì)含量差異顯著（F=3663，P=0021<005），氮磷比=5 ∶1肥料水平下甜菜夜蛾體內(nèi)蛋白質(zhì)含量最低，其他4個(gè)肥料水平間無(wú)顯著性差異；取食5 d后的甜菜夜蛾體內(nèi)蛋白質(zhì)含量在不同施肥條件下無(wú)顯著差異（F=1164，P=0356>005）。

25不同蟲(chóng)口密度下不同肥料水平對(duì)甜菜夜蛾幼蟲(chóng)脂類含量影響

在低蟲(chóng)口密度下，甜菜夜蛾取食不同肥料水平種植的白菜苗2 d后，體內(nèi)脂類含量差異極顯著（F=16331，P<0001），氮磷比=1 ∶3肥料水平下甜菜夜蛾體內(nèi)脂類含量最高[CM（25]，但其他4個(gè)肥料水平間無(wú)顯著性差異（P>005）；取食[CM）]

5 d 后的甜菜夜蛾體內(nèi)脂類含量差異依然極顯著（F=62185，P<0001），氮磷比=3 ∶1、5 ∶1時(shí)甜菜夜蛾體內(nèi)的脂類含量最低且兩者間無(wú)顯著性差異，氮磷比=1 ∶3<氮磷比=1 ∶5，氮磷比=1 ∶1肥料水平下甜菜夜蛾幼蟲(chóng)體內(nèi)的脂類含量最高（圖5）。

在高蟲(chóng)口密度條件下，甜菜夜蛾取食不同肥料水平下種植的白菜苗2 d后，體內(nèi)脂類含量差異極顯著（F=15851，P<0001），氮磷比=1 ∶3、1 ∶5、3 ∶1肥料水平下甜菜夜蛾體內(nèi)脂類含量較低，氮磷比=1 ∶1時(shí)，甜菜夜蛾脂類含量最高；甜菜夜蛾幼蟲(chóng)取食5 d后其體內(nèi)脂類含量在不同肥料水平間無(wú)顯著性差異（F=0914，P=0475>005）（圖6）。

3結(jié)論與討論

本研究結(jié)果顯示，隨著肥料中氮肥比例的提升，甜菜夜蛾幼蟲(chóng)體內(nèi)的可溶性糖含量在降低，而磷肥比例的提高卻在一定程度上增加了甜菜夜蛾幼蟲(chóng)體內(nèi)的可溶性糖含量?？扇苄蕴鞘抢ハx(chóng)重要的能源物質(zhì)，它可以為昆蟲(chóng)各種生命活動(dòng)提供能量[15]。氮肥比例的提升會(huì)使植物中蛋白質(zhì)含量提升[14，16]，甜菜夜蛾攝入高含量蛋白質(zhì)的食料后，會(huì)提高新陳代謝的速率，增加對(duì)能量的消耗，從而降低可溶性糖在甜菜夜蛾體內(nèi)的含量。另外研究還顯示，氮磷比=1 ∶3的肥料水平在不同取食處理下甜菜夜蛾幼蟲(chóng)可溶性糖含量均處于較高的水平，這可能由于在此種肥料水平下，白菜苗的根系發(fā)育程度最佳，從而使植物獲得了最佳的營(yíng)養(yǎng)積累，但由于氮肥比例處于較低水平，從而導(dǎo)致甜菜夜蛾幼蟲(chóng)體內(nèi)的新陳代謝活動(dòng)處于較低水平，使甜菜夜蛾幼蟲(chóng)體內(nèi)的可溶性糖得到了最大程度的積累。

在低蟲(chóng)口密度下，甜菜夜蛾體內(nèi)蛋白質(zhì)含量并未隨氮肥比例的提高而增加，而是在氮磷比=1 ∶3、3 ∶1的肥料水平下相對(duì)較高，其中氮磷比=1 ∶3肥料水平下蛋白質(zhì)含量最高。這可能是由于以上2種肥料水平相較于其他肥料水平可以使白菜苗處于較佳營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，從而使甜菜夜蛾取食后體內(nèi)蛋白質(zhì)含量較高。其他幾種肥料水平在白菜低蟲(chóng)口密度甜菜夜蛾幼蟲(chóng)的取食壓力下，可能會(huì)更多地采用合成抗性物質(zhì)來(lái)抵御甜菜夜蛾的危害。但是當(dāng)蟲(chóng)口密度增加后，甜菜夜蛾取食各個(gè)肥料水平下的白菜苗后其體內(nèi)蛋白質(zhì)含量幾乎沒(méi)有差異。這說(shuō)明隨著甜菜夜蛾取食壓力的增大，寄主植物抵御機(jī)制被破壞，使各個(gè)肥料水平下寄主植物營(yíng)養(yǎng)水平基本處于貧乏的狀態(tài)，所以被高蟲(chóng)口密度甜菜夜蛾取食后肥料水平對(duì)其體內(nèi)蛋白質(zhì)含量幾乎沒(méi)有顯著影響。

脂類物質(zhì)作為昆蟲(chóng)重要的儲(chǔ)存能量物質(zhì)，在一定程度上反映昆蟲(chóng)是否處于合適的生存狀態(tài)[17]。本研究表明，在低蟲(chóng)口密度及高蟲(chóng)口密度下取食2 d后，甜菜夜蛾在氮磷比=1 ∶3、1 ∶1 肥料水平下其體內(nèi)脂類含量較高，而高氮肥比例條件會(huì)導(dǎo)致甜菜夜蛾脂類含量處于較低的水平。這表明在低取食強(qiáng)度下，氮肥比例的提升并未使甜菜夜蛾能量過(guò)剩并儲(chǔ)存。

筆者在試驗(yàn)過(guò)程中還發(fā)現(xiàn)，在5種肥料水平中，氮磷比=1 ∶3條件下白菜苗的生長(zhǎng)狀態(tài)最好，這可能與白菜苗期對(duì)磷肥需求量較大有關(guān)[18]。在本試驗(yàn)中大多數(shù)處理下，甜菜夜蛾在氮磷比=1 ∶3肥料水平下能源物質(zhì)的含量最高也反映了以上結(jié)果。3種能源物質(zhì)含量的提高不僅意味著甜菜夜蛾積累了足夠的能源物質(zhì)，而且可能預(yù)示著甜菜夜蛾種群抗逆能力的提高，從而加大了防治的難度。所以不同施肥水平對(duì)于甜菜夜蛾田間的發(fā)生規(guī)律、防治策略都有明顯的影響。需要指出的是，本試驗(yàn)選用了白菜苗作為供試植物，其他寄主植物及其不同生育期對(duì)于肥料水平的需求是不同的，而且種群密度也會(huì)對(duì)寄主植物的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)、次生代謝物產(chǎn)生影響，從而反過(guò)來(lái)影響甜菜夜蛾的種群發(fā)生動(dòng)態(tài)，所以對(duì)于甜菜夜蛾種群動(dòng)態(tài)與田間栽培制度的關(guān)系需要系統(tǒng)深入的研究。

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