施肥對科爾沁羊草割草場植物群落多樣性和生產(chǎn)力的影響

溫超　單玉梅　高麗娟

摘要：連續(xù)3年研究切根基礎上的施肥對科爾沁羊草（Leymus chinensis）割草場植物群落特征、草地生產(chǎn)力和物種多樣性的影響，設置4個肥料添加梯度，分別為CK（對照）、NP1（尿素75 kg/hm2+磷酸二銨45 kg/hm2）、NP2（尿素150 kg/hm2+磷酸二銨90 kg/hm2）和NP3（尿素225 kg/hm2+磷酸二銨135 kg/hm2）。結果表明，施肥當年（2014年），施肥促使群落高度、蓋度和地上生物量增加，對群落密度和多樣性指數(shù)無顯著影響，其中NP3處理下的地上生物量為41665 g/m2，是對照區(qū)的23倍；隨著施肥量的增加，建群種羊草的重要值降低，而1年生植物狗尾草（Setaria viridis）的重要值大幅升高。施肥第2年（2015年），施肥處理顯著增加了群落高度和地上生物量，對群落蓋度、密度和群落多樣性指數(shù)無顯著影響，其中NP3處理下的地上生物量顯著高于對照區(qū)，但是CK、NP1和NP2處理間無顯著差異；隨著施肥量的增加，建群種羊草的重要值有增加的趨勢。施肥第3年（2016年），施肥對群落高度和蓋度均無顯著影響，但顯著增加了群落密度，其中NP2、NP3處理下的群落密度分別為57467、56600株/hm2，顯著高于CK的29300株/hm2；NP1、NP2、NP3處理下的地上生物量分別高于對照區(qū)2664%、1826%、6349%，但差異不顯著；施肥處理的羊草重要值都升高至50%以上，最高達7007%；群落的Margalef豐富度指數(shù)隨著施肥量的增加而降低，且與CK差異顯著，NP2和NP3處理下群落的Shannon-wiener多樣性指數(shù)和Simpson指數(shù)降低，且與CK區(qū)差異性顯著，Pielou均勻度指數(shù)在各處理間均無顯著性差異。由此可見，物理改良切根和施肥相結合可以促進優(yōu)勢物種羊草的生長，有利于草地生產(chǎn)力的提高和草地的恢復。

關鍵詞：施肥；科爾沁羊草；割草場；生物量；植物多樣性；重要值；生產(chǎn)力

中圖分類號： S812文獻標志碼：

文章編號：1002-1302（2017）16-0250-05

收稿日期：2017-02-11

基金項目：公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（編號：201303060）。

作者簡介：溫超（1981—），男，內(nèi)蒙古呼和浩特人，碩士，助理研究員，主要從事草業(yè)科學研究。E-mail：46890841@qqcom。

通信作者：劉永志，博士，研究員，主要從事草地生態(tài)資源研究。E-mail：liuyongzhi@vip163com。

科爾沁沙化草原區(qū)地處半干旱與半濕潤氣候的過渡帶，是半干旱天然打草場的重要分布區(qū)，是內(nèi)蒙古重要的草地資源之一，是中國北方典型的農(nóng)牧交錯地區(qū)，具有不可忽視的生態(tài)作用。科爾沁沙化草原脆弱而敏感，不合理的草地資源利用方式，將導致草原退化和沙漠化的形成與發(fā)展。施肥、劃破草皮[3]、補播和圍封[4]等措施均對退化草地的改良與恢復具有積極作用。其中，合理施肥已成為保護草地資源、維持草地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分平衡、恢復退化草地的重要措施[5]。施肥能快速補充草地土壤中所缺少的營養(yǎng)元素，能有效改良退化草地并獲得高產(chǎn)，且速度快、效果好、增產(chǎn)幅度較大[6-8]。另外，“切根”作為一種較為成熟的技術逐漸被人們所重視[9]，其特點就是可以在不翻垡草地的情況下最大限度地改善土壤的透水性和通氣性[10]，而且對于以羊草等根莖型禾草為主的退化草地有明顯的改善作用。寶音陶格濤研究表明，在耙地基礎上對退化羊草草原采用類似的松土改良方式，切斷羊草根莖，促進了羊草草原的恢復[11]；烏仁其其格等也驗證了切根改良對羊草草原的積極效應[12]。施肥可以補充退化草地的土壤養(yǎng)分，切根可以疏松土壤結構，促進羊草草原恢復，但是在切根改良的基礎上使用施肥改良措施對退化草地起到什么作用，目前報道較少。因此，本試驗以科爾沁沙地羊草草原割草場為研究對象，在切根的基礎上對其進行N、P養(yǎng)分添加，試圖通過對比植物群落特征、群落多樣性和草地生產(chǎn)力的變化，為打草場的合理利用、退化草地的恢復和維護草原生物多樣性提供一定的參考。

1材料與方法

11試驗區(qū)概況

試驗地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)通遼市科爾沁左翼中旗珠日河牧場白音查干分場（44°24′56″N、121°52′34″E），氣候類型屬內(nèi)陸半干旱草原氣候，受東亞季風控制，大陸性氣候特征十分明顯，具有冬季寒冷、夏季炎熱、氣溫變幅大、降水少而集中、春季多大風等特點。全年平均氣溫56 ℃，極端最高氣溫409 ℃，極端最低氣溫329 ℃；多年平均無霜期143 d；日照時數(shù)3 101 h；≥10 ℃以上年積溫3 1144 ℃；年平均降水量3543 mm，1年降水量的70%以上集中在6、7、8月。地勢平坦，土壤類型屬于壤土。每年8月中旬至9月初打草1次，冬季放牧。試驗區(qū)植被主要為羊草+雜類草群落，羊草（Leymus chinensis）為建群種，伴有糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、蘆葦（Phragmites australis）、胡枝子（Lespedeza davurica）、沙打旺（Astragalus adsurgens）等。

12試驗設計

樣地選取長期割草利用的羊草草甸草原固定草場，刈割頻率為1次/年。2014年4月初建立試驗區(qū)。試驗采取單因素隨機區(qū)組設計，4種處理，3個區(qū)組，共計12個小區(qū)。每個小區(qū)面積為3 m×5 m，中間設置1 m的緩沖帶。然后利用9QP-830型草地破土切根機對試驗區(qū)進行切根處理，切根深度為15 cm，切根寬度為30 cm，呈南北條狀。同年5月22日進行養(yǎng)分添加處理。根據(jù)前人的研究成果[14]，N、P配施比例為2 ∶1時群落的地上生物量相對較高，所以將N、P添加比例設置為2 ∶1。設置4個肥料添加梯度。分別為CK（對照）、NP1（尿素75 kg/hm2+磷酸二銨45 kg/hm2）、NP2（尿素150 kg/hm2+磷酸二銨90 kg/hm2）、NP3（尿素 225 kg/hm2+磷酸二銨135 kg/hm2）。N選擇有機態(tài)尿素（CON2H4，總氮含量≥464%），P選擇磷酸二銨（總養(yǎng)分N+P2O5含量≥640%）。

13試驗方法

2014、2015、2016年在草地生產(chǎn)力高峰期（8月中旬）取樣，在每個小區(qū)內(nèi)隨機設置1個1 m×1 m樣方，用計數(shù)法確定群落總密度，記錄每個樣方內(nèi)的物種種類、高度、蓋度和多度。用剪刀將樣方內(nèi)植物地上活體部分齊地面剪取，分種存放于信封袋中。將樣品帶回實驗室105 ℃下殺青 30 min，然后在65 ℃烘箱中烘干至恒質量，稱其干質量。

14數(shù)據(jù)分析

物種種群的重要值計算和群落α多樣性指數(shù)采用如下公式計算：

（1）重要值=（相對高度+相對密度+相對生物量）/3；

（2）Margalef豐富度指數(shù)（C）：C=（S-1）/lnN；

（3）Shannon-Wiener指數(shù)（H）：H=-∑PilnPi；

（4）Pielou均勻度指數(shù)（J）：J=H/lnS；

（5）Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（D）：D=1-∑（Pi）2。

式中：Pi代表第i個物種的重要值；S代表物種的總數(shù)；N代表物種的總體個數(shù)。

采用Excel 2010進行數(shù)據(jù)分析，采用SAS 90軟件進行方差分析，作圖軟件為SigmaPlot 120。

2結果與分析

21施肥對植物群落數(shù)量特征的影響

植被高度是草地結構的重要參數(shù)，不同的施肥作用于草地會引起草地高度的顯著變化。研究結果顯示，施肥在當年2014年和第2年2015年都增加了群落高度，第3年則無顯著影響。其中2014年，NP3與其他3個處理間差異性顯著（P<005），CK、NP1和NP2處理間群落高度變化差異性不顯著（P>005）；2015年，NP1、NP2、NP3與CK差異性顯著（P<005）。施肥增加了土壤養(yǎng)分，對植被生長和增加群落蓋度具有促進作用。就群落蓋度而言，2014年，施肥處理NP1、NP2、NP3與CK之間具有顯著性差異（P<005），NP2、NP3與NP1之間差異性顯著（P<005），NP2和NP3之間無顯著性差異（P>005）。2015年和2016年，施肥處理下的群落蓋度較對照均有增加，但各處理間無顯著差異（P>005）。

從群落密度看，施肥當年，各處理間群落密度差異均不顯著（P>005）；施肥處理第3年，NP2和NP3群落密度分別為57467、56600株/m2，顯著高于CK的 29300株/m2（P<005）（表1）。

注：同一指標同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<005），下同。

22施肥對群落地上生物量的影響

群落地上生物量是群落結構和功能的重要指標。由圖1可以看出，2014年，施肥處理對群落地上生物量的增加作用明顯，均顯著高于對照區(qū)（P<005），其中NP3的地上生物量達41665 g/m2，是對照區(qū)的23倍，與CK和NP1、NP2之間存在顯著性差異（P<005）；2015年，CK、NP1、NP2處理間無顯著差異（P>005），只有NP3與CK之間的差異性顯著（P<005）；2016年，NP1、NP2、NP3處理下的地上生物量分別比CK高2664%、1826%、6349%，但無顯著性差異（P>005）。3年的研究結果表明，施肥當年對地上生物量的增加最明顯，以后逐年減弱，但施肥3年后仍然可以提高地上生物量。

23物種重要值

試驗區(qū)植物群落屬羊草+雜類草群落，羊草的重要值均在20%以上，占據(jù)優(yōu)勢地位，各處理中物種組成及重要值存在明顯差異。2014年，羊草的重要值隨著施肥量的增加而降低，1年生植物狗尾草的重要值大幅升高，NP3處理區(qū)重要值最高， 達3979%，而CK區(qū)狗尾草的重要值僅為1444%，說明施肥當年1年生牧草在資源利用上處于優(yōu)勢地位，占據(jù)了大量空間與資源，使得羊草在群落中重要值相應降低。2015年和2016年，羊草重要值隨著施肥量的增加而增加，尤其是施肥處理第三年，NP1、NP2和NP3處理下的羊草重要值都升高到50%以上，最高達7007%（表2）。

24植物群落多樣性

為了避免單一指數(shù)帶來的偏差，本研究選擇4個指數(shù)來全面反映群落α多樣性。研究結果顯示，隨著施肥量的增加，2014、2015、2016年，各處理下的群落多樣性指數(shù)都呈下降趨勢，其中2014、2015年群落的多樣性指數(shù)均無顯著差異（P>005）。Margalef豐富度指數(shù)反映群落內(nèi)植物種類的數(shù)量，2016年CK區(qū)的群落物種豐富度指數(shù)為 165，在4個處理中最高，隨著施肥量的增加，NP1、NP2和NP3的群落豐富度指數(shù)降低且與CK差異性顯著（P<005）。Shannon-wiener多樣性指數(shù)表征由生物群落等級特征引起的多樣性程度，能夠反映群落物種豐富度和均勻度的總體狀況，NP2和NP3處理下的群落Shannon-wiener多樣性指數(shù)降低，且與CK之間存在顯著性差異（P<005）。Pielou均勻度指數(shù)是指群落中物種（個體數(shù)）分布均勻程度的大小，CK區(qū)的群落均勻度指數(shù)在4種處理中最高，為078，排序為CK>NP1>NP3>NP2，但是各處理間無顯著差異（P>005）。Simpson優(yōu)勢度指數(shù)反映群落種類數(shù)量優(yōu)勢的分化程度，NP2和NP3處理的Simpson指數(shù)與CK區(qū)差異性顯著（P<005）（表3），說明施肥降低了群落的Simpson指數(shù)，使得種群之間的等級差異相近，群落數(shù)量結構關系較CK復雜和穩(wěn)定。

3結論與討論

施肥后草地群落高度和蓋度往往顯著提高[15]，不同的施肥量作用于草地，都會引起草地高度和蓋度的顯著變化，可以直接觀察到。施肥后的第2、第3年群落的總蓋度顯著高于施肥前，且隨著施肥年限的增加，群落的蓋度也增加[16]。本研究結果表明，施肥當年（2014年），群落高度和群落蓋度顯著增加，群落密度變化不顯著，其中NP3處理下的群落高度達到峰值，與其他處理間具有顯著性差異；施肥第2年（2015年），施肥處理群落高度顯著增加，群落密度變化不顯著；施肥第3年（2016年），施肥對群落高度增加無顯著影響，群落密度顯著增加，分別較對照區(qū)高1809%、9613%、9317%，NP2和NP3處理下的差異性顯著。施肥后第2、第3年群落蓋度增加但無顯著性差異，與前人研究結果不同，這可能是因為本試驗是在切根基礎上進行的養(yǎng)分添加，羊草是根狀莖型禾草，切根可以促進羊草復壯與自我繁殖，使羊草的個體數(shù)量增加，蓋度提高[12]，兩者的疊加效應導致群落蓋度變化不明顯。

施肥可有效改善質地貧瘠的草地營養(yǎng)，降低物種對限制資源的競爭強度，從而提高草地生產(chǎn)力[17]。因此，施肥是退化草地植被恢復以及提高草地生產(chǎn)力的最有效和首選措施之一。無論是在人工草地，還是在天然草場，采用施肥措施能夠對退化草地植物生物量有明顯的促進作用[15，18-20]。張銅會等在科爾沁沙地的研究認為，施肥對沙地退化植被生物量有非常顯著的促進作用[21]。本研究得到了相同的結果，隨著施肥[CM（25]量的增加，地上生物量明顯增加，施肥處理第1年（2014

年），地上生物量顯著增加，其中NP3處理下的地上生物量為38452 kg/hm2，是對照區(qū)的22倍；施肥第2年（2015年），CK、NP1、NP2處理間無顯著差異，只有NP3與CK差異性顯著，而第3年（2016年）施肥處理地上生物量較對照無顯著性差異，但仍然使得地上生物量分別增加了2664%、1826%、6349%。

重要值作為一種綜合性指標，是比較客觀的數(shù)值，能較充分地顯示不同植物種群在群落中的地位和作用[22]。施肥對群落中雜類草的重要值變化影響并不相同，既有下降也有升高[23-24]。隨著磷肥和氮、磷、鉀肥配施的施肥量增加雜類草競爭處于優(yōu)勢[24]。尹力初等研究認為，土壤速效磷是影響田間雜草種群組成最為重要的因子，而速效氮則為第二重要因子[25]。因此，不同施肥處理對1年生雜類草帶來不同的影響，它們在資源的利用和時間上與其他草類不同[26]。本研究中施肥當年（2014年）羊草的重要值降低，1年生植物狗尾草和馬唐重要值升高，尤其是狗尾草的重要值在NP3處理中高達3979%，比CK高2535百分點。本研究選取的化肥（尿素和磷酸二銨）中N和P含量較高，有利于狗尾草等雜類草提早利用有效養(yǎng)分，以滿足其生長發(fā)育的需要，導致施肥當年其重要值大幅增加。2015、2016年羊草重要值隨著施肥量的增加而增加，尤其是2016年，NP1、NP2、NP3處理羊草重要值都升高到50%以上，最高達7007%。說明隨著施肥量和時間的增加，有利于優(yōu)勢物種羊草的生長，而且在一定程度上相對抑制了雜類草的生長，促進退化草地的正向演替。

施肥不但增加了土壤的有效資源，改變了植物地上、地下的競爭強度，還會引起植物群落多樣性格局的變化[27]。許多研究表明，施肥在提高生產(chǎn)力的同時，會使植物群落的空間異質性或生態(tài)位維數(shù)降低，從而加劇了物種間競爭并導致物種多樣性的降低[28-30]。群落水平的自疏假說[31]認為，施肥后群落中植物個體增大、總密度隨施肥的增加而降低，而在特定面積的取樣使得物種豐富度減小。對植物群落施肥常導致多樣性減少[27-32]，施肥使高寒草甸物種豐富度、Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均顯著降低[16]。高本強等認為，施肥處理對均勻度指數(shù)、辛普森指數(shù)和物種豐富度3個物種多樣性指標影響變化一致，具有顯著降低作用[33]。本研究也得到了相同的結果，選取的4個物種多樣性指數(shù)在3年中呈降低趨勢，施肥第3年（2016年），群落Margalef豐富度指數(shù)隨著施肥量的增加而降低，且與CK差異顯著，NP2、NP3處理下群落Shannon-wiener多樣性指數(shù)和Simpson指數(shù)降低，與CK差異性顯著（P<005），Pielou均勻度指數(shù)在各處理間均無顯著差異，但在2014、2015年未能達到統(tǒng)計學上的顯著水平，此結果可能是與施肥試驗的時間太短有關，因為由施肥引起競爭從而導致群落的物種排除（遷出/死亡）過程需要較長的時間，短的施肥年限不足以發(fā)生物種水平上的排除，但是競爭會引起各物種的個體數(shù)量發(fā)生變化。

綜上所述，切根基礎上的施肥可以快速提高草地的生產(chǎn)力，增加草地中優(yōu)勢物種的比例，抑制雜類草的生長，促進退化草地正向演替，其中尿素225 kg/hm2+磷酸氫二銨 135 kg/hm2 施肥組合效果較好。

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