趙 麗, 楊家蘅, 李勝楠, 查菲娜, 遠(yuǎn) 彤, 段劍釗, 朱云集**

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 鄭州 450002; 2.河南省氣象局 鄭州 450048; 3.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 鄭州 450002)

不同穗型小麥品種小花發(fā)育成粒對氮肥的響應(yīng)*

趙 麗1, 楊家蘅1, 李勝楠1, 查菲娜2, 遠(yuǎn) 彤3, 段劍釗1, 朱云集1**

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 鄭州 450002; 2.河南省氣象局 鄭州 450048; 3.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 鄭州 450002)

為探索不同穗型小麥品種小花發(fā)育成粒對氮肥的響應(yīng), 本試驗以大穗型品種‘周麥16’和多穗型品種‘豫麥 49’為供試材料, 設(shè)置不同施氮水平 0 kg(N)·hm-2、180 kg(N)·hm-2和 360 kg(N)·hm-2, 觀察分析了兩個穗型小麥品種小花發(fā)育動態(tài)模式和結(jié)實特性。結(jié)果顯示, 隨著生長度日(GDD)的增加, 不同氮水平下2品種小花發(fā)育動態(tài)變化趨勢相似, 小花分化均符合二次曲線方程模式, 退化和敗育符合一次線性方程,R2均達(dá)顯著水平。大穗型品種‘周麥16’小花分化總數(shù)顯著高于多穗型品種‘豫麥49’, 在360 kg(N)·hm-2處理差異極顯著; 大穗型品種‘周麥16’表現(xiàn)出隨施氮量增加, 小花分化和退化速率提高, 有利于可孕小花的形成、增加結(jié)實粒數(shù), 最終180 kg(N)·hm-2處理結(jié)實粒數(shù)顯著高于其他處理, 較360 kg(N)·hm-2處理平均每穗粒數(shù)增加2.04粒; 多穗型品種‘豫麥49’盡管分化小花總量不高, 但小花退化和可孕小花敗育速率較低, 在180 kg(N)·hm-2施氮水平表現(xiàn)出高的可孕小花數(shù)量和結(jié)實粒數(shù), 但與高施氮處理相比差異不顯著。表明就增加穗粒數(shù)而言, 兩品種均以180 kg(N)·hm-2較為適宜, 從最終產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成分析結(jié)果來看, ‘豫麥 49’表現(xiàn)出與穗粒數(shù)相同的結(jié)果, 而‘周麥16’在高施氮條件下可通過增加成穗數(shù)和穗粒數(shù)提高產(chǎn)量。

小麥; 氮水平; 穗型; 小花分化; 動態(tài)模式; 結(jié)實特性

小麥(Triticum aestivumL.)是我國主要糧食作物之一, 在當(dāng)前耕地和水資源短缺的形勢下, 小麥產(chǎn)量穩(wěn)定增加對提高人民生活水平、保障國家糧食安全具有重要意義[1]。小麥產(chǎn)量提高需要構(gòu)成因素之間協(xié)調(diào)發(fā)展, 但穗粒數(shù)不足是限制小麥產(chǎn)量提高的一個重要因素[2-3]。有研究指出幼穗發(fā)育進(jìn)程是影響穗粒數(shù)的關(guān)鍵因素[4], 但由于小花分化時間長、分化數(shù)量多而且退化數(shù)量多, 成為制約穗粒數(shù)增加的瓶頸問題, 因此不少研究進(jìn)一步關(guān)注到小花原基分化的階段性特征及其調(diào)控因素[5-7]。崔金梅等[1]根據(jù)小花的發(fā)育進(jìn)程與生態(tài)條件的關(guān)系, 首次將小花發(fā)育過程劃分為小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、小凹期、凹期、大凹期、柱頭突起期、柱頭伸長期、柱頭羽毛突起期、柱頭羽毛伸長期和柱頭羽毛形成期10個時期。小麥小花原基的分化受到多種因素的影響, 如溫光條件、營養(yǎng)器官的生長狀況和調(diào)控措施等, 其中氮素是影響小麥生長發(fā)育的重要營養(yǎng)元素, 氮肥施用對提高小麥小花分化數(shù)量、減少小花退化及提高最終結(jié)實粒數(shù)有較大影響[8-10]。王祎等[11]研究表明, 施氮量對小麥小穗的中部小花發(fā)育、總小穗數(shù)、不孕小穗數(shù)和單穗的結(jié)實率影響均一致。由于小麥生產(chǎn)中所利用的品種類型較多, 不同穗型品種最終穗粒數(shù)差異較大[12]。王兆龍等[13]研究指出,不同穗型小麥表現(xiàn)為穗型越大, 小花分化速率和每穗分化小花數(shù)越多, 由此形成的可孕小花數(shù)和結(jié)實粒數(shù)最多, 不同穗型小麥在強勢位小花上的結(jié)實特性差異小, 但在弱勢位小花上的結(jié)實特性差異較大。小麥小花發(fā)育可分為小花分化、退化和可孕小花敗育過程, 但施氮對不同穗型小花發(fā)育不同階段影響的研究較少。為此, 本試驗開展對不同穗型品種小花發(fā)育成粒對氮肥響應(yīng)的研究, 以期為小麥生產(chǎn)中采用不同穗型小麥品種提高穗粒數(shù)、穩(wěn)定提高產(chǎn)量的技術(shù)制定提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

試驗于2015—2016年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教示范園區(qū)進(jìn)行田間試驗, 試驗田土壤質(zhì)地為壤土, 0～20 cm土層有機質(zhì)含量 16.2 g·kg-1, 全氮1.00 g·kg-1, 堿解氮119 mg·kg-1, 速效磷 19.1 mg·kg-1, 速效鉀 97 mg·kg-1。播前每公頃施磷肥(過磷酸鈣)150 kg, 鉀肥(KCl)150 kg,氮肥(尿素, 含N 46%)50%基施, 50%返青期追施。

以大穗型小麥品種‘周麥 16’(V1)和多穗型小麥品種‘豫麥 49’(V2)為供試材料?！茺?16’和‘豫麥 49’穗均為紡錘型; ‘周麥 16’平均每公頃穗數(shù)約 555萬,穗粒數(shù)約38粒, 千粒重約46 g, 而‘豫麥49’每公頃成穗數(shù)約645萬, 穗粒數(shù)約31.0粒, 千粒重約40.9 g[14]。

隨機區(qū)組試驗, 設(shè)置 3個氮水平分別為 0 kg·hm-2(N1)、180 kg·hm-2(N2)、360 kg·hm-2(N3), 設(shè) 4 次重復(fù), 小區(qū)面積為2.9 m×7 m, 于10月8日播種, 基本苗為每公頃2.25×106株。

1.2 測定內(nèi)容與方法

從小麥基部節(jié)間開始伸長, 節(jié)間露出地面1.5～2.0 cm的農(nóng)藝拔節(jié)期開始到開花后5 d小花分化結(jié)束, 每7 d取樣1次, 每小區(qū)取長勢均勻一致的小麥植株5株。在EMZ-TA解剖鏡下觀測幼穗發(fā)育進(jìn)程, 觀察并記載單莖小穗數(shù)、分化小花數(shù)(以拔節(jié)后28 d小花分化的最高峰期計算)、可孕小花數(shù)(具有雄蕊、雌蕊、子房、柱頭和柱頭羽毛的小花)及各階段小花發(fā)育進(jìn)程, 并最終計算每平米的數(shù)量。成熟期取20株進(jìn)行考種, 記載其小穗數(shù)、每穗穗粒數(shù)和千粒重, 并實收6 m2進(jìn)行計產(chǎn)。根據(jù)觀察結(jié)果和考種數(shù)據(jù)計算每平方米分化小花數(shù)(拔節(jié)后21 d)、每平方米可孕小花數(shù)(拔節(jié)后28 d)、單位面積結(jié)實粒數(shù)(成熟期)、小花結(jié)實率(%)和可孕小花結(jié)實率(%)。根據(jù)當(dāng)?shù)貧庀筚Y料計算累積生長度日(GDD), 衡量小花發(fā)育的積累熱量。

式中:Tmax為1天的最高溫度(F),Tmin為1天的最低溫度(F),Tb為作物發(fā)育基點溫度。

1.3 統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel 2013軟件和SPSS 19.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行作圖和統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施氮水平對不同穗型小麥品種小花分化、退化及敗育的影響

由圖 1分析可知, 在不同的施氮水平下, 隨著播后累積生長度日的增加, 兩個品種小花發(fā)育經(jīng)歷由快到慢的分化階段、迅速下降的退化階段和緩慢下降的敗育階段, 其中分化階段符合二次曲線方程,退化和敗育符合一次線性方程(表1),R2均達(dá)顯著水平, 3種施氮水平下兩種穗型小麥品種在分化階段均符合二次曲線方程y=-0.970 8x2+2 839.9x-2E+06(R2=0.820 9), 退化階段符合一次線性方程y=-484.51x+781 833 (R2=0.483 8)。敗育階段小花個數(shù)變化較小,趨于穩(wěn)定, 表明播后累積生長度日對不同施氮水平下小麥小花分化有明顯影響。進(jìn)一步分析可知, 不同穗型品種在不同氮水平下小花分化、退化和敗育的動態(tài)變化有所不同, 在小花的分化階段, 兩個品種均為N1條件下分化快于 N2和 N3, 相比多穗型品種 V2,大穗型品種 V1在 N2和 N3水平下小花分化的起始時間晚, 但進(jìn)入小花分化高峰早且高峰時期相對較長,有利于上位小花的發(fā)育, 為大穗奠定基礎(chǔ)。進(jìn)入到可孕小花敗育階段, 兩個品種在N2和 N3水平下敗育速率基本恒定, 小花數(shù)緩慢下降?？梢钥闯鰞蓚€穗型小麥品種小花分化對施氮量的敏感度不一樣, 同時也表明大穗型品種具有小花分化數(shù)量多的優(yōu)勢。

圖1 不同氮水平下不同小麥品種小花分化、退化及敗育隨播后累積生長度日的變化Fig.1 The change of differentiation, degeneration and infertility of florets of different wheat cultivars under different nitrogen levels

2.2 不同施氮水平下不同穗型品種小麥分化小花數(shù)、可孕小花數(shù)和結(jié)實粒數(shù)的差異

圖 2顯示, 兩穗型品種在不同施氮水平下小花分化數(shù)量差異顯著, 大穗型品種V1在3種施氮水平下小花分化數(shù)量均高于多穗型品種V2, 尤其在N3水平下差異達(dá)極顯著, 每平方米總小花數(shù)比 V2多95 212個, 隨著施氮量的增加大穗型品種總小花數(shù)呈現(xiàn)出遞增趨勢; 多穗型品種總小花數(shù)呈現(xiàn)出先增后減的趨勢。兩品種可孕小花數(shù)量均隨著施氮量的增加而增加, 相同氮水平下大穗型品種小花的分化數(shù)量雖然明顯高于多穗型品種, 但敗育后兩品種小花數(shù)量差異不大。在最終的結(jié)實粒數(shù)上,大穗型在不同氮肥處理下, 每平方米分別是13 294.23個(V1N1)、18 191.74個(V1N2)和 19 577.52個(V1N3), 表現(xiàn)出隨施氮量增多結(jié)實粒數(shù)提高的趨勢, 但 V2N1、V2N2和 V2N3分別是 14 382.39個、19 263個和 17 897.34個, 表現(xiàn)出先增后減的趨勢,表明增施氮肥有利于大穗型小麥小花分化和穗粒數(shù)的形成。

2.3 不同施氮水平對不同穗型小麥品種小花分化、退化和敗育速率的影響

由圖 3可以看出, 兩品種分化起始速率基本相等, 分化小花個數(shù) 800個·m-2·GDD-1左右, 且 V1N1起始分化速率低于其他氮水平, V1N2和V1N3在各個GDD值下小花分化速率均高于其他處理。在小花的退化階段, V1在各氮水平下小花退化速率均高于V2,在N3水平下兩品種退化速率差異最顯著; 大穗型品種V1小花退化速率隨著施氮水平的增加而增加, 而多穗型品種 V2小花退化速率隨著施氮水平的增加呈現(xiàn)出先增后降的趨勢。在可孕小花的敗育階段,兩品種均在最高氮水平下敗育率最高, V1N3的可孕小花敗育率為82.90個·m-2·GDD-1, V2N3的可孕小花敗育率為 72.209個·m-2·GDD-1。由此可見, 在本試驗范圍內(nèi), 大穗型品種小麥小花分化量均顯著高于多穗型品種, 但退化速率也顯著高于多穗型品種,說明大穗型品種小麥的小花分化能力比較強,同時小花退化率也高, 多穗型品種小花分化量較少,但小花退化率低, 可孕小花敗育率也顯著低于大穗型品種。兩品種在最高施氮量N3條件下均表現(xiàn)出高的敗育率, 表明在本試驗條件下, 增加施氮量對減少可孕小花敗育率作用較小。

表1 不同施氮水平小麥品種單位面積小花分化、退化及敗育的模式方程Table 1 The equations of floret differentiation, degeneration and infertility per unit area of different cultivars of wheat under different nitrogen levels

圖2 不同施氮水平不同小麥品種分化小花數(shù)、可孕小花數(shù)和結(jié)實粒數(shù)的差異Fig.2 The difference in total florets, fertile florets and grains of different cultivars of wheat under different nitrogen levels

2.4 不同施氮水平下不同穗型品種小花結(jié)實率、可孕小花結(jié)實率和小穗結(jié)實率的差異

由圖 4分析可知, 大穗型品種 V1的小花結(jié)實率、可孕小花結(jié)實率和小穗結(jié)實率均隨著施氮水平的增加呈現(xiàn)降低趨勢; 多穗型品種V2的可孕小花結(jié)實率和小穗結(jié)實率隨著施氮水平的增加而降低, 而小花結(jié)實率隨著施氮水平的增加而提高。V2在3個氮水平下小花結(jié)實率均顯著高于V1, 尤其在N3水平下差異更為顯著, 而V2的可孕小花結(jié)實率和小穗結(jié)實率在各個氮水平下均低于 V1。由此可知, 大穗型品種小麥的小花分化數(shù)量雖然多, 但退化的數(shù)量也比較多, 導(dǎo)致小花結(jié)實率比較低。

2.5 施氮水平對不同穗型小麥品種產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響

圖3 不同施氮水平不同小麥品種小花原基分化速率、退化速率和敗育速率Fig.3 The differentiation rate, degeneration rate and infertility rate of floret primordial of different cultivars of wheat under different nitrogen levels

圖4 不同施氮水平不同小麥品種小花數(shù)結(jié)實率、可孕小花結(jié)實率和小穗結(jié)實率的差異Fig.4 The total florets set, fertile florets set and spikelets set of different cultivars of wheat under different nitrogen levels

由表 2分析可知, 兩品種成穗數(shù)相比, 在 N1條件下V1和V2的穗數(shù)差異性顯著, N2和N3條件下的穗數(shù)差異均不顯著。兩品種千粒重均表現(xiàn)出N1＞N2＞N3的趨勢, N1條件下千粒重顯著高于其他兩個施氮處理, 且N1處理的差異較N2和N3顯著。大穗型品種 V1和多穗型品種 V2的穗粒數(shù)隨施氮水平的增加呈現(xiàn)出先增后減的趨勢, 但V1在各個氮水平下穗粒數(shù)均多于V2。在N2和N3水平下V1的產(chǎn)量要高于 V2, 表現(xiàn)出大穗型品種的產(chǎn)量潛力, 產(chǎn)量表現(xiàn)趨勢與穗粒數(shù)相同, 兩種穗型小麥品種在中等施氮量均表現(xiàn)出最高產(chǎn)量。表明在本試驗條件下, 中等施氮量即能保證小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素的協(xié)調(diào)發(fā)展而提高產(chǎn)量。

3 討論與結(jié)論

就我國黃淮南片的小麥生產(chǎn)情況來看, 每公頃成穗數(shù)600萬左右, 千粒重一般均達(dá)40 g以上, 但穗粒數(shù)只有30粒左右[15], 穗粒數(shù)少成為制約小麥產(chǎn)量提高的一個主要因素。有研究指出, 提高穗粒數(shù)的途徑主要靠增加小穗數(shù)和小花數(shù)[15], 但我國黃淮麥區(qū)小麥小穗發(fā)育的二棱期即越冬期較長, 一般分化小穗數(shù)較多, 而且每穗可分化小花原基 150～180個, 但大部分小花(70%)在小花退化階段發(fā)育停止,僅有少部分小花發(fā)育成為可孕小花[16], 課題組先前的研究也指出: 可孕小花是成粒的骨干小花, 但在其成粒過程中仍有 30%以上的敗育率[1], 因此穗粒數(shù)亦需減少可孕小花的敗育, 才能提高結(jié)實率。González等[17]研究指出, 小花的生存對小麥穗粒數(shù)的形成起著決定性的作用, 并且這個過程可能受到資源有效性的調(diào)節(jié)。在小麥小花分化至可孕小花敗育階段時值其營養(yǎng)生長快速生長階段, 小花結(jié)實特性受環(huán)境條件和基因型的共同影響[18]。由此可知,合理的生長條件與營養(yǎng)供應(yīng), 對減少小花退化和可孕小花敗育增加穗粒數(shù)是有益的。

李存東等[19]曾研究了冬春性品種小花發(fā)育與播后生長度日的關(guān)系, 指出用上升曲線、速降和緩降直線能準(zhǔn)確完整地反映小麥正常幼穗發(fā)育、小花分化、退化與敗育的動態(tài)過程, 但對其 3個過程的調(diào)控尚不清楚。本試驗結(jié)果表明了大穗型和多穗型品種在不同施氮水平下的小花分化、退化與可孕小花敗育的動態(tài)模式, 而且還可看出不同穗型品種對氮肥的響應(yīng)有差異, 增加施氮量可提高大穗型品種的小花分化量, 但同時也增大了小花退化速率, 因此對其小花結(jié)實率提高作用不大; 對多穗型品種來說,小花分化數(shù)量對施氮量增加不敏感, 但可降低其小花退化速率。雖然大穗型品種小麥小花退化速率比多穗型小麥品種要高, 但由于分化的總小穗和總小花數(shù)多, 可孕小花和小穗結(jié)實量相對較高是大穗型小麥品種獲得穗粒數(shù)較多的重要原因。兩品種在高施氮量條件下均表現(xiàn)出高的可孕小花敗育率, 這表明可孕小花發(fā)育成粒不僅由遺傳特性所致, 也受作物生長條件的影響, 啟發(fā)我們在小麥生產(chǎn)中, 可采用適宜施氮量降低小花的分化量和可孕小花的敗育速率。

表2 施氮水平對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響Table 2 Effects of different nitrogen levels on grain yield of different cultivars of wheat

關(guān)于小麥適宜施氮量的研究較多, 傳統(tǒng)生產(chǎn)中施氮量的確定多以產(chǎn)量目標(biāo)而定, 郝代成等[20]、李歡歡等[21]研究結(jié)果表明, 在河南小麥高產(chǎn)條件下氮水平為180～270 kg·hm-2對小麥物質(zhì)生產(chǎn)積累、轉(zhuǎn)運與產(chǎn)量形成較為有利。武金果[22]利用河南省測土配方施肥數(shù)據(jù)分析得知, 河南省大部分地區(qū)小麥適宜施氮量在150～200 kg·hm-2。根據(jù)本研究結(jié)果, 就施氮量對小麥小花發(fā)育與成粒的影響來說, 180 kg·hm-2均能滿足2種穗型小麥品種形成穗粒數(shù)對小花數(shù)量的需求, 盡管大穗型品種每平米小花數(shù)隨施氮量增多有提高的趨勢, 但最終成粒數(shù)兩品種均以180 kg·hm-2最高, 其中大穗型品種 180 kg·hm-2顯著高于360 kg·hm-2。從最終產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成分析結(jié)果來看, ‘豫麥 49’表現(xiàn)出與穗粒數(shù)相同的結(jié)果, 而‘周麥 16’在增施氮肥條件下可通過增加成穗數(shù)和穗粒數(shù)提高產(chǎn)量。Sinclair等[23]通過研究開花期穗中氮含量與粒數(shù)的關(guān)系, 得出花期小麥穗中積累的氮含量高低與粒數(shù)呈高度相關(guān)性, 可以設(shè)想適當(dāng)推遲追氮時期, 滿足小麥在可孕小花敗育階段的營養(yǎng)供應(yīng),對兩種穗型品種減少可孕小花敗育率增加穗粒數(shù)也是可行的, 在以后的研究中應(yīng)當(dāng)借鑒。關(guān)于不同穗型品種小花發(fā)育成粒對N肥響應(yīng)的生理機制還有待進(jìn)一步研究。

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Response of florets development and grain formation in different spike wheat cultivars to nitrogen application*

ZHAO Li1, YANG Jiaheng1, LI Shengnan1, ZHA Feina2, YUAN Tong3, DUAN Jianzhao1, ZHU Yunji1**
(1.College of Agriculture, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2.Meteorological Bureau of Henan Province,Zhengzhou 450048, China; 3.College of Life Sciences, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China)

Wheat provides 20% of the calorie and protein consumed by humans.Further improvement in wheat yield potential is needed to meet future food demand.As yield is related to the number of grains, an understanding of the generation of grain is critical for increasing yield.Nitrogen is an important nutrient affecting the growth and development of wheat.Wheat yield is calculated as the number of grains per square meter, which in turn is related to the number of fertile florets at anthesis.In this study, the dynamics of floret generation and degeneration were studied in contrasting conditions of 0 kg·hm-2, 180 kg·hm-2and 360 kg·hm-2of nitrogen (N).The modern, well-adapted large-spike wheat cultivar ‘Zhoumai 16’ and multi-spike wheat cultivar ‘Yumai 49’were used at the materials.The results indicated that the dynamic characteristics of floret development of two cultivars were similar under different nitrogen applications with increasing degree-days (GDD).The dynamics of floret differentiation conformed to quadraticcurve model.Besides, both floret degeneration and infertility conformed to linear equation.Moreover, the correlations were all significant.The large spike-cultivar ‘Zhoumai 16’ developed more florets than multi-spike cultivar ‘Yumai 49’, especially under nitrogen level of 180 kg(N)·hm-2.For increased nitrogen application, large spike cultivar wheat ‘Zhoumai 16’ had more floret differentiation and faster floret differentiation and degeneration rates, which helped increase kernel number.This clearly indicated that the number of florets was not the only factor that determined grain number, hence there was need to place more focus on cultivation regulation at later stages of floret development.However, multi-spike cultivar ‘Yumai 49’ had more floret differentiation and fertile spikelet under medium nitrogen level [180 kg(N)·hm-2]than under low and high nitrogen levels.Although the total number of floret differentiation of multi-spike cultivar‘Yumai 49’ was less than that of large-spike cultivar ‘Zhoumai 16’, the degeneration and infertility rates were rather low.Compared with multi-spike cultivar wheat, the 1000-kernel weight of large-spike cultivar was highest for three different nitrogen levels.Under the experimental condition, yield of two cultivars of wheat peaked under 180 kg(N)·hm-2.It was concluded that 180 kg(N)·hm-2increased kernel number of different spike cultivars.However, yield of large-spike cultivar ‘Zhoumai 16’ improved by increased spike and grain number under high nitrogen rate.

Mar.11, 2017; accepted Jun.6, 2017

Wheat; Nitrogen level; Spike type; Floret development; Dynamic model; Grain setting characteristics

S512.1+1

A

1671-3990(2017)11-1636-07

10.13930/j.cnki.cjea.170212

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* 國家自然科學(xué)基金項目(31571607)資助

** 通訊作者: 朱云集, 主要從事小麥高產(chǎn)及營養(yǎng)調(diào)控研究。E-mail: hnndzyj@126.com

趙麗, 主要從事小麥高產(chǎn)栽培研究。E-mail: 379157630@qq.com

2017-03-11 接受日期: 2017-06-06

* This study was founded by the National Natural Sciences Foundation of China (31571607).

** Corresponding author, E-mail: hnndzyj@126.com