易感者宿主的移動(dòng)對(duì)宿主-寄生蟲(chóng)相互作用的影響*

張芬芬，張菊平

(1.中北大學(xué) 朔州校區(qū)，山西 朔州 036000；2.中北大學(xué) 理學(xué)院，太原 030051)

易感者宿主的移動(dòng)對(duì)宿主-寄生蟲(chóng)相互作用的影響*

張芬芬1，張菊平2

(1.中北大學(xué) 朔州校區(qū)，山西 朔州 036000；2.中北大學(xué) 理學(xué)院，太原 030051)

建立對(duì)逼近模型來(lái)研究易感者宿主的移動(dòng)對(duì)宿主-寄生蟲(chóng)相互作用的影響，采用理論分析得到無(wú)病平衡點(diǎn)和地方病平衡點(diǎn)，并利用Routh-Hurwits判據(jù)研究無(wú)病平衡點(diǎn)的漸近穩(wěn)定性，得到了形成地方病的臨界值；進(jìn)一步用Matlab 給出了相應(yīng)的計(jì)算機(jī)模擬；結(jié)論發(fā)現(xiàn)了一些重要現(xiàn)象，豐富了傳染病的數(shù)學(xué)理論。

宿主-寄生蟲(chóng)；對(duì)逼近；易感者宿主的移動(dòng)

傳染病是由各種病原體引起的能在人與人、動(dòng)物與動(dòng)物或人與動(dòng)物之間相互傳播的一類疾病。歷史上傳染病的每一次爆發(fā)，都給人類造成了重大災(zāi)難。因此，建立傳染病動(dòng)力學(xué)模型，并以此來(lái)研究傳染病的傳播機(jī)理，為制定防治決策提供理論依據(jù)顯得尤為重要[1]。傳統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)平均域模型總是假設(shè)種群在空間中的傳播是同質(zhì)的，即假設(shè)空間中的所有個(gè)體以相同的概率與其他每一個(gè)個(gè)體進(jìn)行接觸。然而，在大多數(shù)情況下種群在空間中的位置會(huì)對(duì)他們的動(dòng)力學(xué)行為(如出生、死亡)產(chǎn)生重大影響，尤其是那些直接傳播的疾病，傳播行為是局部的，更容易發(fā)生在直接相鄰的兩個(gè)個(gè)體之間。因此空間結(jié)構(gòu)是種群的動(dòng)力演化系統(tǒng)的一個(gè)重要組成部分。

成對(duì)近似的方法能很好地反映種群動(dòng)力學(xué)中的空間結(jié)構(gòu),在過(guò)去的幾十年里得到了很大的發(fā)展，建立了很多宿主-寄生蟲(chóng)的模型[2-3],流行病模型[4-5]等。本文正是想借助成對(duì)近似的方法來(lái)研究易感者宿主-寄生蟲(chóng)相互作用。為了處理上的方便，在以前研究的過(guò)程中很少考慮宿主的空間位置變化，而在實(shí)際生活中宿主在小范圍內(nèi)移動(dòng)也是經(jīng)常發(fā)生的事情，這也是本文研究的重點(diǎn)所在。

1 模 型

考慮基本的SIS模型，其中S是沒(méi)有感染寄生蟲(chóng)的宿主稱為易感者，I是感染了寄生蟲(chóng)的宿主稱為染病者，且進(jìn)一步考慮一個(gè)規(guī)則網(wǎng)格上的點(diǎn)，其中每一個(gè)點(diǎn)的狀態(tài)屬于集合：A={O,S,I}，其中O表示網(wǎng)格上的點(diǎn)不被占據(jù)，S表示被一個(gè)易感者個(gè)體占據(jù)，I表示被一個(gè)染病者個(gè)體占據(jù)。用Pi(t)表示在時(shí)刻t，隨機(jī)選擇一個(gè)點(diǎn)的狀態(tài)為i的概率，Pij(t)表示在時(shí)刻t隨機(jī)選擇一對(duì)最近鄰居的狀態(tài)為ij的概率。qj/i(t)為條件概率，表示在時(shí)刻t隨機(jī)地取一個(gè)點(diǎn)的狀態(tài)為i的條件下，一個(gè)最近鄰居狀態(tài)為j的概率。qk/ij(t)表示時(shí)刻t隨機(jī)選擇一個(gè)點(diǎn)的狀態(tài)為i，在它已經(jīng)有一個(gè)狀態(tài)為j的最近鄰居的情況下，另一個(gè)最近鄰居的狀態(tài)為k的概率，其中i,j,k∈A。單點(diǎn)的方程如下：

(1)

(2)

(3)

b表示出生率，d表示死亡率,α表示疾病所導(dǎo)致的死亡率,β表示感染率。這里考慮只有易感者能產(chǎn)生后代，且出生是局部的，即一個(gè)易感者只能向它周?chē)罱従拥目拯c(diǎn)產(chǎn)生后代。而且感染也是局部的，即只能通過(guò)染病者與它的最近鄰居的易感者之間的直接接觸而發(fā)生。進(jìn)一步，考慮易感者宿主只能向最近鄰居的空點(diǎn)移動(dòng)，留下原來(lái)的點(diǎn)為空。并且不考慮外來(lái)物種的移入，也沒(méi)有內(nèi)部種群向外遷移。用l表示易感者的移動(dòng)率，Y表示最近鄰居的數(shù)目(考慮Von Neumann鄰居,格子為周期邊界條件,即每一個(gè)點(diǎn)都有4個(gè)最近鄰居,且η=1/Y=0.25,表示一個(gè)最近鄰居在所有的最近鄰居中所占的比例)。成對(duì)近似模型如下：

(4)

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

式(4)中的右邊第1項(xiàng)表示易感者的自然死亡所導(dǎo)致的SS對(duì)密度的減少(即SS→SO或SS→OS)。第2項(xiàng)表示易感者被染病者所感染而導(dǎo)致SS對(duì)密度的減少，其中染病者位置位于易感者的其他Y-1最近鄰居中的一個(gè)，在這個(gè)易感者已經(jīng)有1個(gè)易感者最近鄰居的情況下。第3項(xiàng)表示SS對(duì)密度的增加即OS或SO→SS)，該過(guò)程發(fā)生或者由于OS或SO中S的出生，或者由于空格子的其他Y-1個(gè)鄰居中S的出生。第4項(xiàng)表示SS對(duì)中，易感者向其他Y-1個(gè)最近鄰居中的1個(gè)空格子移動(dòng)時(shí)所導(dǎo)致的SS對(duì)密度的減少。第5項(xiàng)表示OS或SO中，中心空格子的其他Y-1個(gè)最近鄰居中的S向中心空格子移動(dòng)所導(dǎo)致的SS對(duì)的增加。第6項(xiàng)表示SI或IS中，染病者的恢復(fù)所導(dǎo)致的SS對(duì)的增加。其余式子中各項(xiàng)的含義和式(4)類似，又有如下公式：

Pij=Piqj/i=Pjqi/j=Pji

(10)

(11)

(12)

封閉式(1)—式(9)要運(yùn)用普通成對(duì)逼近(OPA)[4,6]方法，即讓qk/ij=qk/i。接下來(lái)就可以對(duì)系統(tǒng)進(jìn)行平衡點(diǎn)分析了。

2 平衡點(diǎn)分析

2.1 寄生蟲(chóng)入侵的判別

計(jì)算寄生蟲(chóng)入侵宿主的臨界感染率。令

則包括I的方程可以寫(xiě)成：

其中

這里

A=-(d+α+μ)-(b+l)(1-η)qS/O

B=d+(β+l)(1-η)qO/S

C=-(2d+α+μ)+β(1-η)qS/S-β(η+(1-η)qI/S)-l(1-η)qO/S

D=2β(η+(1-η)qI/S)

現(xiàn)考慮無(wú)病平衡點(diǎn)，令PI=PII=PIO=PIS=0，所有包含I的條件概率也都為0。令式(1)—式(9)左邊導(dǎo)數(shù)為零，則由式(2)有：

由式(5)可得：

d-b(1-η)qO/O-l(1-η)qO/O+

(13)

從而

由式(1)可得

(1)模擬招聘比賽。該比賽主要依托我校的跨專業(yè)綜合實(shí)驗(yàn)區(qū)，如圖1所示。該實(shí)驗(yàn)區(qū)由對(duì)抗區(qū)、公共服務(wù)區(qū)、外貿(mào)區(qū)、采購(gòu)區(qū)、自主學(xué)習(xí)區(qū)、路演區(qū)等部分組成，能夠很好的滿足模擬招聘比賽的需要。比賽經(jīng)歷簡(jiǎn)歷初選、模擬面試、企業(yè)嘉賓面試共三個(gè)環(huán)節(jié)。具體的，參賽人員準(zhǔn)備個(gè)人簡(jiǎn)歷上交，根據(jù)簡(jiǎn)歷篩選出50名參賽人員；參賽人員抽簽隨機(jī)分為5組；分組完成后，每一組內(nèi)進(jìn)行抽簽，決定面試官與應(yīng)聘者角色(兩個(gè)面試官，八個(gè)面試人員)；進(jìn)行模擬招聘時(shí)，評(píng)委進(jìn)行觀摩并分別為面試雙方打分；最后，由企業(yè)嘉賓擔(dān)任面試官，進(jìn)行面試活動(dòng)，學(xué)生觀摩。

進(jìn)而可得

PS=1-PO=

把計(jì)算出的平衡點(diǎn)的值代入矩陣M，計(jì)算行列式λE-M的值，得到

λE-M=(λ+d+α+μ)H(λ)

其中H(λ)=λ3+C2λ2+C1λ+C0。顯然特征方程λE-M=0，已經(jīng)有1個(gè)負(fù)的特征根：

λ=-(d+α+μ)

進(jìn)而，只需要判斷H(λ)的特征根的符號(hào)就可以判定無(wú)病平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性情況。

由Hurwtiz判據(jù)可知[7-9]，當(dāng)滿足以下條件時(shí)，根是穩(wěn)定的

C2>0，C2C1-C0>0，C0>0

(14)

當(dāng)C0>0成立時(shí)，式(14)中的前兩項(xiàng)自然成立。故C0=0為一個(gè)臨界值，并由此可解得：

其中：

t2=d+α+μ

如果β>βC，則無(wú)病平衡點(diǎn)是不穩(wěn)定的，將會(huì)形成地方病。如果β<βC，不會(huì)形成地方病。

2.2 地方病平衡點(diǎn)分析

令式(1)—式(9)左邊導(dǎo)數(shù)為零，則由式(3)和式(10)可以得到：

則由式(10)可得：

由式(6)有：

從而可以得到

qO/I=1-qS/I-qI/I=1-η-

qS/S=1-qO/S-qI/S=

最后，由式(4)和式(7)可得：

-(d+α+μ)qO/I+dqS/I+(d+α)qI/I+β(1-η)qS/IqO/S- (b-l)(1-η)qS/OqO/I+l(1-η)qO/SqS/I=0

將上面推導(dǎo)得到的平衡點(diǎn)的值代入，就可以得到關(guān)于PS和PI的兩個(gè)非線性方程。進(jìn)而可以用數(shù)值解給出其在平衡點(diǎn)處的概率和條件概率。

3 結(jié) 論

分別取參數(shù)b=2,d=1,η=0.25,μ=0.5,α=0.3。圖1和圖2給出了形成地方病所需要的臨界感染率βC和易感者宿主種群的移動(dòng)率l之間的關(guān)系。圖3給出了l=0，l=10，l=50時(shí)無(wú)病區(qū)域和地方病區(qū)域的變化趨勢(shì)。圖4給出了βC和出生率、移動(dòng)率之間的關(guān)系。由圖1,圖2可以看出隨著移動(dòng)率的增大，臨界感染率在減小，但是當(dāng)移動(dòng)率增大到一定程度時(shí)，感染率變化不太明顯，達(dá)到一個(gè)穩(wěn)定值。也就是說(shuō)易感者宿主的移動(dòng)使得疾病比較容易傳播，但由于易感者宿主接觸的個(gè)體是有限的，于是臨界感染率不會(huì)隨著易感者宿主移動(dòng)率的增大無(wú)限減小，而是達(dá)到一個(gè)飽和水平。

圖1 臨界感染率隨著移動(dòng)率的演化圖(0≤l≤10)Fig.1 The diagram of critical infection rate changing with mobility(0≤l≤10)

圖2 臨界感染率隨著移動(dòng)率的演化圖(0≤l≤100)Fig.2 The diagram of critical infection rate changing with mobility(0≤l≤100)

圖3 無(wú)病區(qū)域和地方病區(qū)域的變化趨勢(shì)圖Fig.3 Changing trend diagram of disease-free areas and endemic areas

圖4 臨界感染率隨著移動(dòng)率和出生率的演化圖Fig.4 The diagram of critical infection rate changing with mobility and birth rate

建立了宿主-寄生蟲(chóng)相互作用對(duì)逼近模型，研究了易感者的移動(dòng)對(duì)寄生蟲(chóng)的入侵的影響。采用理論分析得到無(wú)病平衡點(diǎn)和地方病平衡點(diǎn)，并利用Routh-Hurwits判據(jù)研究無(wú)病平衡點(diǎn)的漸近穩(wěn)定性，得到了形成地方病的臨界值。進(jìn)一步用Matlab給出了相應(yīng)的計(jì)算機(jī)模擬。發(fā)現(xiàn)了一些重要現(xiàn)象，豐富了傳染病動(dòng)力學(xué)的數(shù)學(xué)理論。然而，對(duì)于內(nèi)部種群向外遷移、外部移民的情形，由于處理起來(lái)比較復(fù)雜，研究很少。但同時(shí)，這又是自然界中常見(jiàn)的現(xiàn)象，也是進(jìn)一步研究的重點(diǎn)。希望本文的工作能對(duì)今后的研究起到一定的幫助作用。

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The Influence of Host-parasite Interactions on the Role of Susceptible Host’s Movement

ZHANGFen-fen1，ZHANGJu-ping2

(1.Shuozhou College, North University of China, Shanxi Shuozhou 036000, China; 2.Department of Mathematics, North University of China, Shanxi Taiyuan 030051, China)

A pair approximation model is established to study the effect of the susceptible host’s movement on host-parasite interactions. Disease-free equilibrium and endemic equilibrium are obtained by theoretical analysis. Through the discussion of local asymptotic stability of disease-free equilibrium by the Routh-Hurwits, the critical value is obtained so that the infection is established. In addition, the corresponding computer simulation is given by Matlab. The conclusion has found some important phenomena and enriched the mathematical theory of infectious diseases.

host-parasite ; pair approximation; the susceptible host’s movement

O701

A

2017-03-31；

2017-04-26.

國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(11331009).

張芬芬(1985-)，女，山西臨汾市人，助教，碩士，從事生物數(shù)學(xué)研究. Email：ZFF1985cx@126.com.

責(zé)任編輯：代小紅