紅藍(lán)LED光源對(duì)生菜生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響

張?jiān)婟? 李麗琴, 薛建輝, 楊 啟, 王全華, 蔡曉鋒

(上海師范大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院 植物種質(zhì)資源開(kāi)發(fā)協(xié)同創(chuàng)新中心,上海 200234)

紅藍(lán)LED光源對(duì)生菜生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響

張?jiān)婟?, 李麗琴?, 薛建輝, 楊 啟, 王全華, 蔡曉鋒*

(上海師范大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院 植物種質(zhì)資源開(kāi)發(fā)協(xié)同創(chuàng)新中心,上海 200234)

以兩種紫紅色和一種綠色生菜品種為材料,利用紅藍(lán)LED光源(4∶1)對(duì)3種不同類型的生菜進(jìn)行處理,研究了紅藍(lán)LED光源(4∶1)對(duì)不同類型生菜生長(zhǎng)及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響.結(jié)果表明:紅藍(lán)LED光源處理后的生菜地上部和地下部鮮重均顯著增加,地上部鮮重比對(duì)照的地上部鮮重增加了13.8%,地下部鮮重比對(duì)照地下部鮮重增加了25.6%;葉綠素含量最高提高了88.3%;同時(shí)紅藍(lán)LED光源處理后顯著提高了生菜葉片中花青素和可溶性糖含量,可溶性糖含量最高比對(duì)照中增加了14.6倍,兩種紫紅色生菜品種花青素含量平均比對(duì)照中提高了5.8倍,有效提高了生菜的品質(zhì).同時(shí),長(zhǎng)時(shí)間紅藍(lán)LED處理后的生菜體內(nèi)可溶性和總草酸含量沒(méi)有顯著改變,但硝態(tài)氮含量顯著升高.

LED光; 生菜; 生長(zhǎng); 品質(zhì); 花青素

光、溫、水、肥、氣是植物生長(zhǎng)發(fā)育所需的主要環(huán)境因子,光作為影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因子,對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的許多方面有重要影響,如植株生長(zhǎng)量、株形、株高、葉綠素和花青素含量、可溶性草酸、可溶性糖與硝態(tài)氮等[1].光不僅是植物進(jìn)行光合作用必需的能源,也是形成葉綠素的必要條件;同時(shí)光還調(diào)節(jié)著碳同化過(guò)程中的許多酶的活性和氣孔開(kāi)度,影響著植物的生長(zhǎng)代謝和物質(zhì)運(yùn)輸[2-4].

與傳統(tǒng)光源相比,新型節(jié)能高效的光源發(fā)光二極管(LED)具有耗能低、波長(zhǎng)固定、光電轉(zhuǎn)換率高等諸多優(yōu)點(diǎn),在實(shí)際生產(chǎn)中,可以通過(guò)調(diào)節(jié)光質(zhì)和密度,有效促進(jìn)高頻率、高產(chǎn)量、高品質(zhì)和綠色環(huán)保的農(nóng)作物生產(chǎn).由于植物對(duì)可見(jiàn)光的吸收波長(zhǎng)主要集中在400～510 nm的藍(lán)紫光區(qū)和610～720 nm的紅橙光區(qū),因此通常使用紅色和藍(lán)色LED光源即可培養(yǎng)植物.目前LED光源在植物科研和生產(chǎn)中逐步得到應(yīng)用,如在菊花[5]、蒜苗[6]、番茄[3-4]、葉用萵苣[7]、黃瓜[8]、西瓜[9]、草莓[10]和不結(jié)球白菜[11]等作物的研究中顯示,紅光可以促進(jìn)植物莖的加長(zhǎng)和葉面積的擴(kuò)展,提高凈光合速率,還可以通過(guò)調(diào)控光合器官的正常發(fā)育來(lái)增加光合產(chǎn)物的積累,增加地上部和地下部的重量,增加葉片中花青素的含量;藍(lán)光則可以抑制植株徒長(zhǎng),使植株矮化,提高葉綠素a和b的比值,促進(jìn)植物葉綠素及類胡蘿卜素含量的增加,促進(jìn)根部以及地上生長(zhǎng).但僅有紅光或藍(lán)光并不能滿足植物正常的光形態(tài)發(fā)生,而采用紅藍(lán)LED作為光源能明顯促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育,提高光能利用率、光合速率和品質(zhì),增加單位面積和單位功率的生物量[6-11].

生菜(LactucasativaL.)是重要的世界性綠葉蔬菜,富含蛋白質(zhì)、糖類、維生素和礦物質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)成分,具有預(yù)防貧血、防癌、抗衰老、降低血壓和防止心律紊亂等保健功能[12].生菜由于品種多樣、生長(zhǎng)迅速、病蟲害少等特點(diǎn),是目前研究最廣泛的課題之一.此外生菜是我國(guó)市場(chǎng)上最常見(jiàn)的綠葉類蔬菜之一,也是我國(guó)設(shè)施蔬菜的主要栽培類型.光質(zhì)對(duì)生菜的生長(zhǎng)等方面有顯著影響且有不少報(bào)道,但前人研究大多集中在單一紅藍(lán)光和紅藍(lán)光不同波長(zhǎng)組合對(duì)葉用萵苣生長(zhǎng)的影響,此外有研究表明當(dāng)兩種波長(zhǎng)的紅光與藍(lán)光的光照度比例為4∶1時(shí),紅藍(lán)LED作為光源對(duì)綠葉菜的植株鮮重、干重和葉綠素含量指標(biāo)均為最大值,但根系活力隨紅光比例增加而降低[13].本實(shí)驗(yàn)利用紅藍(lán)LED光源(4∶1)對(duì)3種不同類型的生菜進(jìn)行處理,研究了紅藍(lán)LED光源(4∶1)對(duì)不同類型生菜生長(zhǎng)及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的影響,以期為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)生菜光質(zhì)環(huán)境調(diào)控提供理論支撐,為發(fā)展設(shè)施及陽(yáng)臺(tái)蔬菜栽培提供有益參考.

1 材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料及處理

實(shí)驗(yàn)于2016年5月在上海師范大學(xué)種質(zhì)資源中心進(jìn)行,以兩種紫紅色生菜品種(L14-73,萵苣型生菜和L14-75,葉片深裂刻)和一種綠色生菜品種(L14-66,奶油生菜)為材料,種子經(jīng)浸種催芽后播于裝滿草炭+蛭石+珍珠巖(體積比為2∶1∶1)的穴盤中育苗,置于溫室中培養(yǎng),第二片真葉完全展開(kāi)時(shí),選取形態(tài)長(zhǎng)勢(shì)一致的生菜幼苗換盆,緩苗1周后置于人工氣候室中繼續(xù)培養(yǎng),處理組為紅藍(lán)LED光源(4∶1),對(duì)照為白光,處理時(shí)間40 d.每組重復(fù)處理3次,每次重復(fù)10盆.

實(shí)驗(yàn)光源選用廣東深圳市宸華生產(chǎn)的LED植物生長(zhǎng)補(bǔ)光燈,每只燈管由128顆紅色(635 nm)或藍(lán)色(460 nm)LED 貼片燈珠按比例均勻交叉排布組成,功率為16 W.對(duì)照選用白色(450 nm)LED 燈管作為光源,功率為16 W;實(shí)驗(yàn)中將其置于組培層架的頂部,高度可調(diào),使其距離植株受光25 cm處.各光處理光子照度均設(shè)定為200 μmol ·m-2·s-1,光周期為每天12 h.其他環(huán)境因子可控,白天溫度(25±1)℃,夜間溫度(18±1)℃,環(huán)境濕度為60%～90%,每隔3 d澆灌相同量的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液.

1.2測(cè)定的指標(biāo)及方法

測(cè)定指標(biāo)所需樣品在光處理40 d時(shí)取樣,每處理隨機(jī)取樣6株,以生菜上部第三片成熟葉片為取樣部位,且測(cè)定相同的指標(biāo)時(shí)取樣品相同部位.用直尺測(cè)量幼苗株高、株幅、葉片長(zhǎng)和寬;用電子天平稱量生菜植株地上部和地下部鮮重;利用手持葉綠素儀測(cè)定葉綠素含量.利用體積分?jǐn)?shù)為1%的HCl-甲醇提取法測(cè)定花青素含量[14];參照李合生的方法測(cè)定可溶性糖和硝態(tài)氮含量[15];參考Baker等方法測(cè)定可溶性和總草酸含量[16].

1.3數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SAS 9.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用單因素方差分析和Duncan法進(jìn)行方差分析.利用Excel 2010軟件作圖,圖表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差.

2 結(jié)果分析

2.1紅藍(lán)LED光處理對(duì)生菜生長(zhǎng)的影響

紅藍(lán)LED光源對(duì)生菜的根系生長(zhǎng)和地下部鮮重產(chǎn)生顯著性影響.在紅藍(lán)LED光處理下生菜根部發(fā)達(dá),根須多而粗壯,如圖1(a)所示;與對(duì)照組相比,地下部單株平均根系鮮重分別增加了17.8%、35.7%、23.2%,均顯著性重于對(duì)照,如圖1(b)所示.另外紫紅色生菜品種L14-73和L14-75根系及地下部鮮重均明顯高于對(duì)照(圖1).

圖1 紅藍(lán)LED光源對(duì)生菜(a)根系生長(zhǎng)量及(b)地下部鮮重的影響.處理時(shí)間40 d,圖(a)中右為紅藍(lán)光LED處理組,左為對(duì)應(yīng)的對(duì)照組,左下角的橫線代表2 cm標(biāo)尺;圖(b)中不同小寫字母表示在5%水平上差異顯著(P<0.05),下同

采用紅藍(lán)LED光源對(duì)生菜植株進(jìn)行處理,能促進(jìn)生菜植株地上部生長(zhǎng)和增加有色色素的積累.與對(duì)照相比,在紅藍(lán)LED光源下生菜植株的地上部鮮重分別是對(duì)照植株的1.16倍、1.22倍和1.04倍,如圖2(a)所示;與對(duì)照植株相比,紅藍(lán)LED光處理后紫紅色生菜品種L14-73和L14-75葉片顏色明顯比對(duì)照植株深,如圖2(b)所示.但綠色生菜品種L14-66在處理前后,生物量變化不顯著,葉片大小、植株株高和株幅均與對(duì)照植株沒(méi)有顯著差異,如圖2(c～f)所示.而紫紅色生菜品種L14-73和L14-75在紅藍(lán)LED光源下植株緊湊,葉片大小、植株株高和株幅均明顯小于對(duì)照植株,如圖2(c～f)所示,如葉片長(zhǎng)分別為對(duì)照植株葉片的72.3%和65.3%,如圖2(c)所示;葉片寬分別是對(duì)照植株葉片的93.8%和73.2%,如圖2(d)所示;植株株高比對(duì)照植株株高分別小27.4%和47.2%,如圖2(e)所示;植株株幅分別是對(duì)照植株株幅的98.8%和91.0%,如圖2(f)所示.

2.2紅藍(lán)LED光處理對(duì)生菜葉綠素、花青素含量的影響

由圖3可知,紅藍(lán)LED光源處理能促進(jìn)生菜植株葉片中葉綠素和花青素的積累.與對(duì)照相比,在紅藍(lán)LED光源下綠色生菜品種L14-66和紫紅色生菜品種L14-75葉片中的葉綠素含量均高于對(duì)照植株,分別是對(duì)照植株中的1.16倍和1.88倍;萵苣型生菜品種L14-73葉片葉綠素含量沒(méi)有明顯變化,如圖3(a)所示;在紅藍(lán)LED光源處理下,紫紅色生菜品種L14-73和L14-75植株葉片花青素含量均明顯升高,花青素含量分別為5.50 unit·g-1和6.20 unit·g-1,分別是對(duì)照植株葉片花青素含量的7.32倍和4.27倍;而綠色生菜品種L14-66沒(méi)有花青素積累,如圖3(b)所示.

圖2 紅藍(lán)LED光源對(duì)生菜地上部生長(zhǎng)的影響.(a)地上部鮮重;(b)葉片顏色;(c)葉片長(zhǎng);(d)葉片寬;(e)株高;(f)株幅.(b)中左上角的橫線代表2 cm標(biāo)尺

圖3 紅藍(lán)LED光源對(duì)生菜葉片中(a)葉綠素含量及(b)花青素含量的影響

2.3紅藍(lán)LED光處理對(duì)可溶性及總草酸含量的影響

紅藍(lán)LED光源處理對(duì)兩個(gè)紫紅色生菜品種葉片中可溶性草酸和總草酸含量的影響沒(méi)有顯著差異,但稍微降低了綠色生菜品種L14-66中總草酸的含量(圖4).紅藍(lán)LED光源處理下L14-66葉片中總草酸質(zhì)量濃度為21.2 mg·g-1(FW),是對(duì)照植株葉片中的質(zhì)量濃度的78.7%,如圖4(b)所示.此外3種生菜品種中可溶性草酸和總草酸含量均沒(méi)有顯著性差異.

圖4 紅藍(lán)LED光源對(duì)生菜葉片中(a)可溶性草酸含量及(b)總草酸含量的影響

2.4紅藍(lán)LED光處理對(duì)可溶性糖和硝態(tài)氮含量的影響

紅藍(lán)LED光源處理顯著增加3種生菜品種葉片中可溶性糖和硝態(tài)氮的含量.與對(duì)照相比,在紅藍(lán)LED光源下L14-66、L14-73和 L14-75葉片中的可溶性糖含量分別為22.8,82.4,48.7 mg·g-1,分別是對(duì)照植株中可溶性糖含量的3.35倍、14.倍6和13.6倍,如圖5(a)所示;在紅藍(lán)LED光源處理下,3種生菜品種L14-66、L14-73和 L14-75葉片中的硝態(tài)氮含量分別為26.1,83.8,99.9 mg·g-1,分別是對(duì)照植株中硝態(tài)氮含量的2.21倍、6.43倍和6.19倍,如圖5(b)所示.

圖5 紅藍(lán)LED光源對(duì)生菜葉片中(a)可溶性糖含量及(b)硝態(tài)氮含量的影響

3 討論與結(jié)論

研究了紅藍(lán)LED光源(4∶1)對(duì)3種不同類型的生菜生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響.結(jié)果表明,紅藍(lán)LED光源能夠有效促進(jìn)生菜根系和葉片的生長(zhǎng).在紅藍(lán)LED光源下的生菜根部肥碩,根須多而粗壯;地上部植株株高、株幅和葉片大小比對(duì)照小,但地上部鮮重比對(duì)照植株重;同時(shí)還顯著增加葉片中葉綠素的含量.這與在番茄[3-4]、葉用萵苣[7]、黃瓜[8]和不結(jié)球白菜[11]等作物等實(shí)驗(yàn)結(jié)果類似.

此外,紅藍(lán)LED光源還能顯著增加生菜葉片中花青素含量,明顯改變生菜葉片中可溶性糖和硝態(tài)氮的含量,對(duì)可溶性草酸和總草酸含量沒(méi)有明顯改變.大量研究表明植物葉片中花青素的積累受到光、糖和激素等因素的調(diào)控,而光照是調(diào)控植物花青素合成和積累的主要因子[17-18].本研究表明在紅藍(lán)LED光源下,兩種紫紅色生菜品種花青素含量均極顯著的升高,平均比對(duì)照中花青素含量提高了5.8倍.在葡萄中增加光照可以顯著提高花青素含量,而遮光可以顯著下調(diào)花青素的含量[17].

糖類是有機(jī)營(yíng)養(yǎng)的起點(diǎn)物質(zhì),是維持生命活動(dòng)的主要能量來(lái)源,也是評(píng)價(jià)綠葉類蔬菜最常用的指標(biāo)之一.光質(zhì)影響可溶性糖含量的原因是多方面的,一種原因可能是光質(zhì)提高了植物葉片中葉綠素含量,增大了葉綠素a和b的比值,促進(jìn)了光合速率,且藍(lán)光下的葉片具有較高的光系統(tǒng)II (PSII)活性和較低的光系統(tǒng)I (PSI)活性,使葉片中有更多的光合產(chǎn)物積累[7];另一種原因可能是由于光質(zhì)的改變誘導(dǎo)了光敏色素對(duì)蔗糖代謝酶的調(diào)控,促進(jìn)蔗糖代謝相關(guān)酶活性的提高,促使糖類等物質(zhì)的積累,也可能是光質(zhì)影響碳水化合物的合成與分配從而改變了可溶性糖含量[10].本研究結(jié)果顯示了紅藍(lán)LED光源處理的3種生菜品種葉片中可溶性糖含量均顯著高于對(duì)照,這與在南瓜與西瓜[8-9]和葉用萵苣[19-20]等的研究結(jié)果一致.

葉菜類是硝酸鹽含量最高的大宗蔬菜,80%人體攝入的硝酸鹽來(lái)自蔬菜,而硝酸鹽對(duì)人體健康存在不利影響.本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間紅藍(lán)LED光源處理后的生菜植株葉片中硝態(tài)氮含量顯著高于對(duì)照.但有研究發(fā)現(xiàn),經(jīng)LED光短暫處理后的生菜體內(nèi)硝態(tài)氮含量降低或沒(méi)有顯著性改變[19-21].劉曉英等[19]發(fā)現(xiàn)紅藍(lán)組合(1∶1)光可以提高硝酸還原酶活性從而有效降低葉用萵苣中的硝酸鹽含量,并且研究中使用的營(yíng)養(yǎng)液為日本山崎葉用萵苣營(yíng)養(yǎng)液,處理時(shí)間為25 d;而陳祥偉等[22]發(fā)現(xiàn)不同光質(zhì)處理硝酸鹽含量變化總體呈先減少后增加的趨勢(shì);此外齊敬偉等[23]發(fā)現(xiàn)生菜體內(nèi)的硝酸鹽積累量隨著營(yíng)養(yǎng)液?jiǎn)沃暾加辛亢蜐舛鹊奶岣叨黾?因此本研究與前人研究結(jié)果的差異可能是由于不同的試材、營(yíng)養(yǎng)液配方、光源和實(shí)驗(yàn)處理時(shí)間長(zhǎng)短造成的,但還需要通過(guò)進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)加以證明.

綜上所述,紅藍(lán)LED光源對(duì)生菜生長(zhǎng)有促進(jìn)作用,在紅藍(lán)LED光源處理下生菜根系發(fā)達(dá),根須多而密,地上部和地下部鮮重增加,植株粗壯,葉片肥厚,葉綠素含量升高.且對(duì)生菜葉片中花青素和可溶性糖等營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)有顯著的提升作用,但長(zhǎng)時(shí)間處理將促進(jìn)硝態(tài)氮的積累.

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(責(zé)任編輯:顧浩然,郁 慧)

EffectofredandblueLEDlightongrowthandqualityoflettuce

Zhang Shilong?, Li Liqin?, Xue Jianhui, Yang Qi, Wang Quanhua, Cai Xiaofeng*

(Development Center of Plant Germplasm Resources,College of Life and Environmental Sciences,Shanghai Normal University,Shanghai 200234,China)

In this study,two purple and one green lettuce (LactucasativaL.) varieties were used to investigate the effects of red/blue (4∶1) LED light treatments on growth and quality of lettuce by natural light as control (CK).The results showed that red/blue (4∶1) LED light treatments displayed an positive influence on root and seeding fresh weigh of three varieties of lettuce;The fresh weight of aerial part was 13.8% higher than that of the control.And the fresh weight of the underground part increased by 25.6%;while the chlorophyll content increased by 88.3%.Compared with the control,the red and blue light combination significantly improved the content of anthocyanin and soluble sugar in leaf of lettuce,the leaf content of soluble sugar increased 14.6 times compared with control,and the average anthocyanin content of two purple varieties lettuce was 5.8 times higher than that in the control,which improved the quality of lettuce effectively.Meanwhile,the amount of soluble and total oxalic acid content in lettuce was not significantly changed after the long period red and blue LED,but significantly increased the nitrate content.

LED light; lettuce; growth; nutritional quality; anthocyanin

S 636.2

A

1000-5137(2017)05-0618-07

2017-08-23

國(guó)家自然科學(xué)基金青年基金(31501754);上海市協(xié)同創(chuàng)新中心項(xiàng)目(ZF1205);上海植物種質(zhì)資源工程技術(shù)研究中心項(xiàng)目(17DZ2252700)

張?jiān)婟?1994-),男,在讀本科生.E-mail:1612466691@qq.com;李麗琴(1996-),女,在讀本科生.E-mail:80526 6931@qq.com

*

蔡曉鋒(1986-),男,博士,講師,主要從事蔬菜遺傳育種及分子生物學(xué)等方面的研究.E-mail:cxf0012@163.com

?并列第一作者張?jiān)婟埡屠铥惽俟餐瓿闪酥参锊牧吓囵B(yǎng)、樣品處理及指標(biāo)測(cè)定工作