肖石紅，何東進(jìn)，劉進(jìn)山，吳建勤，蔡昌棠，游巍斌，沈云強(qiáng)，簡立燕，嚴(yán)思曉

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002；2.廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/ 廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520；3.福建永安天寶巖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，福建 永安 366032)

天寶巖長苞鐵杉倒木微生物生物量和可溶性有機(jī)碳氮的變化

肖石紅1,2，何東進(jìn)1①，劉進(jìn)山3，吳建勤3，蔡昌棠3，游巍斌1，沈云強(qiáng)1，簡立燕1，嚴(yán)思曉1

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002；2.廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/ 廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520；3.福建永安天寶巖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，福建 永安 366032)

倒木是森林生態(tài)系統(tǒng)重要的碳庫和養(yǎng)分庫，測定倒木分解過程中微生物生物量和可溶性有機(jī)碳氮含量對于深入了解倒木分解機(jī)理具有重要意義。以天寶巖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)5個(gè)腐爛等級(jí)長苞鐵杉(Tsugalongibracteata)倒木為研究對象，分析其樹皮、邊材和心材微生物生物量碳氮、可溶性有機(jī)碳氮含量以及碳氮比，結(jié)果表明：(1)長苞鐵杉倒木含水率w為7.41%～63.27%，有機(jī)碳、全氮和全磷含量分別為311.66～564.87、2.34～5.82和0.09～0.35 g·kg-1；(2)高腐爛等級(jí)倒木(Ⅳ級(jí)和Ⅴ級(jí))微生物生物量碳(MBC)和氮(MBN)含量均表現(xiàn)為心材gt;邊材gt;樹皮；(3)5個(gè)腐爛等級(jí)倒木邊材和心材可溶性有機(jī)碳(DOC)含量均高于樹皮，除第Ⅱ腐爛等級(jí)外，其他腐爛等級(jí)倒木心材可溶性有機(jī)氮(DON)含量均高于樹皮和邊材；(4)不同腐爛等級(jí)倒木心材微生物生物量碳氮比(MBC/MBN)變化較大，而不同腐爛等級(jí)倒木可溶性有機(jī)碳氮比(DOC/DON)則表現(xiàn)為邊材變化較大；(5)倒木部位、腐爛等級(jí)及交互作用對其MBC、MBN、DOC、DON、MBC/MBN和DOC/DON均有極顯著影響(Plt;0.01)；(6)倒木MBC含量與含水率呈極顯著正相關(guān)(Plt;0.01)，DOC和DON含量也與含水率呈極顯著正相關(guān)(Plt;0.01)，MBC/MBN和DOC/DON與全磷含量呈顯著負(fù)相關(guān)(Plt;0.05)。研究表明，倒木分解過程中微生物生物量碳氮和可溶性有機(jī)碳氮含量變化受其含水率影響較大。

天寶巖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)；長苞鐵杉；倒木；微生物生物量；可溶性有機(jī)碳；可溶性有機(jī)氮

倒木是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要結(jié)構(gòu)組成和碳儲(chǔ)量的重要組成部分,在維持生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定性和林木更新等方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[1],能夠改變林內(nèi)小生境,為林內(nèi)動(dòng)物、植物和微生物等提供棲息地,也能為種子萌發(fā)提供適宜的居所,對森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)也能產(chǎn)生重要影響[2]。森林生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在不同腐爛等級(jí)的倒木,受樹皮、邊材和心材基質(zhì)質(zhì)量、物理結(jié)構(gòu)和分解時(shí)間的影響[3-5],倒木不同部位在不同分解階段的微生物生物量和可溶性有機(jī)碳氮含量也不同。對倒木樹皮、邊材和心材的微生物生物量和可溶性有機(jī)碳氮進(jìn)行研究,不僅能表征倒木分解過程中基質(zhì)的質(zhì)量變化,而且能指示倒木物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的方向。

微生物既是影響倒木分解過程的重要貢獻(xiàn)者[6],也能敏感地反映各種環(huán)境因子對倒木分解速率的影響[7],森林生態(tài)系統(tǒng)中的倒木通過微生物的分解轉(zhuǎn)化進(jìn)入陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)。微生物生物量是活性有機(jī)碳和有效養(yǎng)分庫的重要組成部分,周轉(zhuǎn)速度快,靈敏度高,對氣候變化、土壤水熱狀況、植被因子和倒木儲(chǔ)量等環(huán)境變化極為敏感[8],能反映參與倒木分解過程的微生物數(shù)量和活性,也是表征土壤質(zhì)量特征的生物學(xué)指標(biāo)。作為森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的碳庫和養(yǎng)分庫,倒木分解釋放出的可溶性有機(jī)碳氮在森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)、成土作用和污染物遷移等方面起著重要作用,也是土壤微生物生長、分解有機(jī)碳的重要能源[9-10]。雖然可溶性有機(jī)碳氮在生態(tài)系統(tǒng)碳庫和氮庫中所占的比例很小,但它們是直接影響微生物活性的重要能源,對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和氮循環(huán)有重要意義[11]。

盡管目前國內(nèi)外許多學(xué)者對微生物生物量和可溶性有機(jī)碳氮做了大量研究,但大多數(shù)研究僅涉及土壤和凋落物微生物生物量以及可溶性有機(jī)碳氮的變化,缺乏不同分解階段倒木微生物生物量和可溶性有機(jī)碳氮的研究,開展相關(guān)研究將有助于認(rèn)識(shí)倒木分解對森林生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)和地力恢復(fù)的影響。周曉慶等[12]研究了4個(gè)關(guān)鍵時(shí)期凋落物分解過程中微生物生物量動(dòng)態(tài),為深入理解凋落物自然分解過程提供了科學(xué)依據(jù);廖姝等[13]研究了土壤動(dòng)物影響下凋落葉分解過程中可溶性有機(jī)碳和氮的動(dòng)態(tài)變化,為認(rèn)識(shí)凋落物分解過程中固氮現(xiàn)象提供了一定的理論依據(jù)。已有研究表明,倒木分解過程中部分碳和氮以可溶性有機(jī)碳氮的形式淋溶到土壤中[14],并能在土壤有機(jī)層中得到高效保留[15],倒木中可溶性有機(jī)碳氮含量處于動(dòng)態(tài)變化過程,外源可溶性有機(jī)碳氮可能被微生物利用進(jìn)入倒木,而倒木本身固有的可溶性有機(jī)碳氮也在淋失[16]。

天寶巖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)長苞鐵杉(Tsugalongibracteata)原始林是我國亞熱帶地區(qū)扁平葉型常綠針葉林的典型代表之一,也是中國特有珍稀古老的第3紀(jì)孑遺植物,它在維持森林涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)區(qū)域氣候和生態(tài)系統(tǒng)平衡等方面發(fā)揮著十分重要的作用。研究區(qū)內(nèi)長苞鐵杉林為過熟林,其更新困難已成為長期困擾長苞鐵杉保護(hù)和重建的關(guān)鍵問題,也是制約其恢復(fù)和發(fā)展的瓶頸問題[17],受林分自然更新和自然災(zāi)害影響,林內(nèi)倒木資源較為豐富,筆者所在課題組目前有關(guān)天寶巖長苞鐵杉林倒木的研究主要集中于倒木的基礎(chǔ)特征、環(huán)境梯度分析以及對土壤的影響等方面[18-24]。筆者在前期研究的基礎(chǔ)上,以不同腐爛等級(jí)的長苞鐵杉倒木為研究對象,對不同腐爛等級(jí)的倒木樹皮、邊材和心材的微生物生物量和可溶性有機(jī)碳氮變化特征進(jìn)行研究,旨在揭示倒木分解過程中微生物的作用機(jī)制,對于深入了解森林生態(tài)系統(tǒng)中倒木分解過程、物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)具有重要意義,同時(shí)也為森林生態(tài)過程研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

天寶巖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)位于中亞熱帶南緣,距離福建省永安市中心36 km(25°50′51″～26°01′20″ N,117°28′03″～117°35′28″ E),總面積為11 015.38 hm2,森林覆蓋率高達(dá)96.8%,為戴云山余脈(中、低山地貌),屬于亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū)。研究區(qū)四季分明,氣候溫暖濕潤,水、熱、光條件優(yōu)越,由于地勢高聳、峰巒疊嶂,保護(hù)區(qū)內(nèi)氣溫隨海拔升高而降低,降雨量則隨海拔升高而升高,全年平均氣溫為15 ℃,年平均降雨量為2 039 mm,年平均相對濕度在80%以上。土壤垂直分布大致表現(xiàn)為海拔800 m以下土壤為紅壤,800～1 350 m為黃紅壤,1 350 m以上為黃壤。

保護(hù)區(qū)內(nèi)群落的物種多樣性豐富,包含了中國亞熱帶地區(qū)的多種典型植被類型,保留有成片猴頭杜鵑林(Rhododendronsimiarum)、天然柳杉林(Cryptomeriajaponica)和大量原始長苞鐵杉林,具有很高的保護(hù)價(jià)值。區(qū)內(nèi)長苞鐵杉林分布面積高達(dá)186.7 hm2,居中國第1,以長苞鐵杉為主的針闊混交林基本處于無人為干擾狀態(tài),長苞鐵杉為優(yōu)勢樹種,主要混生闊葉樹種為青岡(Cyclobalanopsisglauca)、石櫟(Lithocarpusglaber)和米櫧(Castanopsiscarlesii)等。長苞鐵杉林內(nèi)森林更新以林窗為主,倒木及形成的林窗在森林更新中具有重要作用[21]。

2 研究方法

2.1 樣地選擇與樣品采集

在天寶巖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)海拔1 350～1 450 m處的長苞鐵杉+闊葉樹混交林中,設(shè)置3塊地形相對一致、林相相對整齊的20 m×30 m重復(fù)樣地,樣地概況見表1。記錄樣地內(nèi)的倒木樹種、長度、胸徑、大小頭直徑、著地情況等信息,并按照ROUVINEN等[25]和閆恩榮等[26]的方法將倒木劃分為5個(gè)腐爛等級(jí)。Ⅰ級(jí):新鮮,結(jié)構(gòu)基本完好,死亡時(shí)間不足2 a;Ⅱ級(jí):開始腐爛,結(jié)構(gòu)不夠完整,樹皮開始脫落,小刀可刺進(jìn)幾毫米深度;Ⅲ級(jí):樹皮大部分脫落,木質(zhì)偏軟,腐爛相對明顯;Ⅳ級(jí):沒有樹皮,易被刺穿,可能有苔蘚、真菌及入侵根;Ⅴ級(jí):木質(zhì)可被小刀任意刺穿,易成粉末。在每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)選取5個(gè)腐爛等級(jí)的長苞鐵杉倒木各3株,為了排除由于徑級(jí)不同對倒木表面微生物群落的影響,所選取倒木的直徑均與樣地內(nèi)倒木平均直徑接近。低腐爛等級(jí)倒木(Ⅰ～Ⅲ級(jí))兩端及中間用油鋸截取厚度為5 cm的截面圓盤,高腐爛等級(jí)倒木(Ⅳ和Ⅴ)用鋁盒采樣,按照樹皮、邊材和心材3個(gè)部位采集各腐爛等級(jí)倒木樣品,樹皮、邊材和心材的區(qū)分參照HERRERO等[27]的方法,去除石塊、根系、泥土和苔蘚等附生物質(zhì),將其裝于無菌樣品袋中低溫保存,盡快帶回實(shí)驗(yàn)室分析,共計(jì)45個(gè)樣品。每個(gè)樣品分成2部分,一部分低溫研磨,過2 mm孔徑篩,混勻后于4 ℃冰箱儲(chǔ)存,用于微生物生物量碳氮和可溶性有機(jī)碳氮的測定,另一部分風(fēng)干后用于理化性質(zhì)測定。樣品采集時(shí)間為2015年10月。

表1樣地基本情況
Table1Generaldescriptionofthesamplesites

樣地編號(hào)海拔/m北緯東經(jīng)平均樹高/m平均胸徑/cm郁閉度/%坡度/(°)坡向1137025°55′25″117°33′09″22 514 29024NE80°2139225°55′35″117°32′52″21 313 59318NE75°3141525°55′25″117°32′54″20 913 68813NE115°

2.2 樣品理化性質(zhì)的測定

倒木樣品含水率采用烘干法測定,有機(jī)碳和全氮含量采用碳氮元素分析儀(EURO EA 3000,Italy)測定,全磷含量采用鉬銻抗比色法測定[28]。

2.3 微生物生物量碳氮和可溶性有機(jī)碳氮測定

倒木微生物生物量碳(MBC)和微生物生物量氮(MBN)采用改進(jìn)的氯仿熏蒸浸提法(FE)測定[29]。稱取4 ℃保存的3份倒木樣品1 g分別置于真空干燥器中,氯仿熏蒸后,于25 ℃黑暗條件下培養(yǎng)24 h,用真空方法反復(fù)去除真空泵中殘存的氯仿。熏蒸的同時(shí)稱取等量的新鮮倒木樣品,不進(jìn)行熏蒸處理。在每個(gè)熏蒸和未熏蒸的倒木樣品中加20 mL 0.5 mol·L-1K2SO4后振蕩30 min(25 ℃,300 r·min-1),再以4 000 r·min-1(離心半徑為13.5 cm)離心10 min后過濾,濾液經(jīng)0.45 μm孔徑微孔濾膜抽氣過濾,然后用有機(jī)碳自動(dòng)分析儀(TOC-L CPH Analyzer,Japan)測定。根據(jù)熏蒸與未熏蒸處理倒木濾液中有機(jī)碳和有機(jī)氮之差除以轉(zhuǎn)換系數(shù)為微生物生物量碳氮含量,微生物生物量碳氮轉(zhuǎn)換系數(shù)分別取0.38和0.45[30-31]。

倒木可溶性有機(jī)碳(DOC)和可溶性有機(jī)氮(DON)用0.5 mol·L-1K2SO4浸提后，采用有機(jī)碳自動(dòng)分析儀(TOC-L CPH Analyzer,Japan)測定[32]。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)分析不同腐爛等級(jí)和不同部位倒木微生物生物量和可溶性有機(jī)碳氮的差異,采用雙因素方差分析模型(two-way ANOVA)檢驗(yàn)部位、腐爛等級(jí)及交互作用對倒木微生物生物量和可溶性有機(jī)碳氮的影響,采用Pearson相關(guān)系數(shù)分析倒木微生物生物量和可溶性有機(jī)碳氮與其理化性質(zhì)之間的相關(guān)關(guān)系。所有數(shù)據(jù)均用SPSS 21.0和Excel 2013軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

3 結(jié)果分析

3.1 倒木理化性質(zhì)

不同腐爛等級(jí)長苞鐵杉倒木不同部位的理化性質(zhì)見表2。不同腐爛等級(jí)倒木各部位含水率差異較大;各腐爛等級(jí)倒木有機(jī)碳含量均表現(xiàn)為心材gt;邊材gt;樹皮,且各部位有機(jī)碳含量差異顯著;而倒木全氮和全磷含量則表現(xiàn)為樹皮gt;邊材gt;心材。樹皮和邊材含水率均以第Ⅴ腐爛等級(jí)倒木最高,心材含水率以第Ⅱ腐爛等級(jí)最高;樹皮有機(jī)碳含量隨著腐爛程度的加深先增加后減小,以第Ⅲ腐爛等級(jí)倒木含量最高,而邊材和心材有機(jī)碳含量則逐漸降低;邊材全氮含量隨腐爛程度的加深先減小后增加,以第Ⅲ腐爛等級(jí)倒木含量最低;各腐爛等級(jí)倒木樹皮全磷含量均高于邊材和心材,且各部位均以第Ⅴ腐爛等級(jí)含量最高。

表2不同腐爛等級(jí)倒木理化性質(zhì)變化特征
Table2Physicochemicalpropertiesofdownedlogsrelativetodecayingdegree

腐爛等級(jí)部位含水率w/%w(有機(jī)碳)/(g·kg-1)w(全氮)/(g·kg-1)w(全磷)/(g·kg-1)Ⅰ樹皮17 65±1 84Bb323 15±22 41Ac3 74±0 31Ba0 34±0 02Aa邊材63 27±2 10Aa463 65±31 72Ab3 05±0 22Ab0 28±0 03Bb心材8 78±0 70Bc564 87±44 53Aa2 24±0 06Bc0 19±0 01BcⅡ樹皮19 84±2 75Bb337 41±36 77Ac3 74±0 18Ba0 30±0 03Aa邊材59 60±2 64Aa454 62±27 42Ab3 12±0 21Ab0 27±0 01Ba心材62 86±9 63Aa559 46±39 41Aa2 70±0 20ABb0 20±0 01BbⅢ樹皮16 13±1 01Bb345 21±35 17Ac3 56±0 21Ba0 33±0 04Aa邊材25 41±0 91Ba453 41±24 16Ab3 06±0 13Ab0 25±0 02Bb心材19 21±1 98Bb537 25±17 61Aa2 92±0 24Ab0 15±0 02BcⅣ樹皮10 40±1 13Cb311 63±27 06Ac5 82±0 14Aa0 35±0 03Aa邊材18 09±0 29Ba421 55±22 58Ab2 96±0 02Ab0 29±0 02Cb心材7 41±1 00Bc521 69±41 79Aa2 34±0 20Bc0 09±0 01AcⅤ樹皮44 44±4 13Ab299 15±23 33Ac5 56±0 23Aa0 38±0 02Aa邊材69 60±9 68Aa413 33±37 17Ab3 05±0 13Ab0 30±0 02Ab心材20 00±2 11Bc523 17±29 76Aa2 50±0 16ABc0 28±0 03Ab

數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。數(shù)據(jù)后大寫字母不同表示同一部位不同腐爛等級(jí)之間差異顯著(Plt;0.05),小寫字母不同表示同一腐爛等級(jí)不同部位之間差異顯著(Plt;0.05)。

3.2 倒木微生物生物量碳氮含量

倒木微生物生物量碳氮含量見圖1～2。

直方柱上方大寫字母不同表示同一部位不同腐爛等級(jí)之間差異顯著(Plt;0.05),小寫字母不同表示同一腐爛等級(jí)不同部位之間差異顯著(Plt;0.05)。

由圖1可見,不同腐爛等級(jí)倒木各部位MBC變化不同。第Ⅳ腐爛等級(jí)樹皮MBC含量明顯高于其他腐爛等級(jí),以第Ⅲ腐爛等級(jí)最低。心材以第Ⅱ腐爛等級(jí)最低,第Ⅲ和Ⅳ腐爛等級(jí)顯著升高;樹皮和心材MBC含量整體呈現(xiàn)隨腐爛程度的增加先下降后上升的趨勢。而邊材MBC含量則表現(xiàn)為先增加后減少的趨勢,以第Ⅲ腐爛等級(jí)最高,以第Ⅰ和第Ⅴ腐爛等級(jí)最低;高腐爛等級(jí)(Ⅳ和Ⅴ級(jí))倒木各部位MBC含量均表現(xiàn)為心材gt;樹皮gt;邊材。

直方柱上方大寫字母不同表示同一部位不同腐爛等級(jí)之間差異顯著(Plt;0.05),小寫字母不同表示同一腐爛等級(jí)不同部位之間差異顯著(Plt;0.05)。

不同腐爛等級(jí)和不同部位倒木MBC含量均存在顯著差異(Plt;0.05)。從5個(gè)腐爛等級(jí)倒木樹皮、邊材和心材MBC平均值來看,心材MBC含量顯著高于樹皮和邊材(Plt;0.05)。

由圖2可見,倒木MBN隨腐爛程度的增加表現(xiàn)出不同的變化趨勢。樹皮MBN含量以第Ⅲ腐爛等級(jí)最低,以第Ⅱ腐爛等級(jí)最高,但5個(gè)腐爛等級(jí)倒木MBN含量變化不大;隨著腐爛程度的增加,邊材MBN含量表現(xiàn)出先增加后減少的趨勢,以第Ⅰ腐爛等級(jí)含量最低,第Ⅱ腐爛等級(jí)最高;心材MBN含量以第Ⅱ和第Ⅳ腐爛等級(jí)最大,以第Ⅲ腐爛等級(jí)最小;高腐爛等級(jí)(Ⅳ和Ⅴ級(jí))倒木MBN含量均表現(xiàn)為心材高于樹皮和邊材;各腐爛等級(jí)倒木樹皮、邊材和心材MBN含量存在顯著差異(Plt;0.05);倒木樹皮、邊材和心材之間MBN含量平均值差異也達(dá)顯著水平(Plt;0.05)。倒木部位、腐爛等級(jí)以及部位和腐爛等級(jí)兩者的交互作用對MBC和MBN有極顯著影響(Plt;0.01,表3)。

表3倒木部位和腐爛等級(jí)對其微生物生物量、可溶性有機(jī)碳氮含量和碳氮比的多變量方差分析
Table3MultivariateANOVAoftheeffectsofpositionintheloganddecayingdegreeonmicrobialbiomass,dissolvedorganiccarbon,nitrogenandC/Nratio

變異來源自由度F值MBCMBNDOCDONMBC/MBNDOC/DON部位2188 42225 45519 72493 1263 0719 11腐爛等級(jí)4160 50215 6282 43261 18135 4092 92部位×腐爛等級(jí)8108 15119 4434 6468 94126 3353 53

P值均lt;0.01。MBC為微生物生物量碳；MBN為微生物生物量氮；DOC為可溶性有機(jī)碳；DON為可溶性有機(jī)氮。

3.3 倒木可溶性有機(jī)碳氮含量

從圖3可以看出,5個(gè)腐爛等級(jí)倒木邊材和心材DOC含量均高于樹皮,除第Ⅳ腐爛等級(jí)外,其他4個(gè)腐爛等級(jí)倒木邊材DOC含量均高于心材;樹皮DOC含量以第Ⅱ腐爛等級(jí)最高,以第Ⅴ腐爛等級(jí)最低;隨著腐爛程度的增加,邊材DOC含量整體呈現(xiàn)先升后降的趨勢,以第Ⅱ腐爛等級(jí)最高;心材DOC含量與樹皮變化趨勢大體一致,以第Ⅳ腐爛等級(jí)最高,以第Ⅲ腐爛等級(jí)最低;5個(gè)腐爛等級(jí)長苞鐵杉倒木各部位DOC含量平均值之間存在顯著差異(Plt;0.05),且服從邊材gt;心材gt;樹皮的分布規(guī)律,與除第Ⅳ腐爛等級(jí)外的其他腐爛等級(jí)各部位倒木DOC含量變化趨勢一致。

直方柱上方大寫字母不同表示同一部位不同腐爛等級(jí)之間差異顯著(Plt;0.05),小寫字母不同表示同一腐爛等級(jí)不同部位之間差異顯著(Plt;0.05)。

由圖4可見,倒木各部位DON含量變化趨勢存在一定的差異,樹皮和邊材DON含量以第Ⅳ腐爛等級(jí)倒木最高,以第Ⅲ腐爛等級(jí)最低;心材DON含量以第Ⅱ腐爛等級(jí)最高,以第Ⅰ腐爛等級(jí)最低;從腐爛等級(jí)來看,與其他腐爛等級(jí)相比,第Ⅲ腐爛等級(jí)倒木各部位DON含量均處于較低水平;從倒木部位來看,與樹皮和心材相比,5個(gè)腐爛等級(jí)倒木邊材DON含量均相對較高;5個(gè)腐爛等級(jí)倒木樹皮、邊材和心材DON含量平均值間差異達(dá)顯著水平(Plt;0.05),其變化趨勢與DOC一致。雙因素方差分析結(jié)果顯示,倒木部位、腐爛等級(jí)和兩者的交互作用對DOC和DON有極顯著影響(Plt;0.01,表3)。

直方柱上方大寫字母不同表示同一部位不同腐爛等級(jí)之間差異顯著(Plt;0.05),小寫字母不同表示同一腐爛等級(jí)不同部位之間差異顯著(Plt;0.05)。

3.4 倒木微生物生物量碳氮比(MBC/MBN)和可溶性有機(jī)碳氮比(DOC/DON)

由表4可知,從不同部位MBC/MBN來看，第Ⅰ和Ⅲ腐爛等級(jí)倒木樹皮較高,第Ⅱ和Ⅳ腐爛等級(jí)倒木心材較高,第Ⅴ腐爛等級(jí)倒木邊材較高。不同腐爛等級(jí)倒木之間心材MBC/MBN變化較大(Plt;0.05),范圍為1.14～41.84;而第Ⅲ腐爛等級(jí)倒木各部位MBC/MBN變化較大,變化范圍為5.15～41.84,各部位之間MBC/MBN差異達(dá)顯著水平(Plt;0.05)。

表4不同腐爛等級(jí)長苞鐵杉倒木微生物生物量碳氮比(MBC/MBN)和可溶性有機(jī)碳氮比(DOC/DON)
Table4MBC/MBNandDOC/DONratioindownedlogsrelativetodecayingdegree

腐爛等級(jí)MBC/MBNDOC/DON樹皮邊材心材樹皮 邊材心材Ⅰ16 90±1 54Ba18 34±0 73Ab24 12±24 12Bb8 97±1 27Bb12 14±0 33Ba13 67±0 75AaⅡ10 41±1 73Aa6 67±0 74Cb1 14±0 13Ec12 14±1 70Aa10 60±1 21Ba5 33±0 70DbⅢ5 15±0 70Bc10 90±1 1Bb41 84±3 33Aa10 13±0 23Bb21 86±1 95Aa10 66±1 35BbⅣ21 43±2 20Ba11 53±0 21Bb13 11±1 41Cb8 12±0 20Bb5 50±0 67Cc11 86±0 36BaⅤ6 51±0 88Bb13 26±2 23Ba8 20±0 57Db5 38±0 49Cb5 48±0 66Cb7 11±0 34Ca平均值12 08±6 33a12 14±3 91a17 68±14 29b8 95±2 38b11 11±6 07a9 73±3 14b

數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。數(shù)據(jù)后大寫字母不同表示同一部位不同腐爛等級(jí)之間差異顯著,小寫字母不同表示同一腐爛等級(jí)不同部位之間差異顯著(Plt;0.05)。

倒木DOC/DON變化范圍在5.33～21.86之間。從同一腐爛等級(jí)不同部位DOC/DON來看,第Ⅰ、Ⅳ和Ⅴ腐爛等級(jí)倒木心材較高,第Ⅱ腐爛等級(jí)倒木樹皮較高,而第Ⅲ腐爛等級(jí)倒木邊材較高;不同腐爛等級(jí)倒木邊材DOC/DON變化范圍較大,倒木各部位DOC/DON以第Ⅲ腐爛等級(jí)變化最大。從5個(gè)腐爛等級(jí)長苞鐵杉倒木MBC/MBN和DOC/DON平均值來看,各部位MBC/MBN表現(xiàn)為心材gt;邊材gt;樹皮,DOC/DON表現(xiàn)為邊材gt;心材gt;樹皮。倒木部位、腐爛等級(jí)以及部位和腐爛等級(jí)交互作用對其MBC/MBN和DOC/DON都有極顯著影響(Plt;0.01,表3)。

3.5 倒木微生物生物量、可溶性有機(jī)碳氮與理化性質(zhì)的關(guān)系

Pearson相關(guān)分析結(jié)果見表5。

表5倒木微生物生物量、可溶性有機(jī)碳氮含量與其理化指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)
Table5Correlationcoefficientofmicrobialbiomass,dissolvedorganiccarbonanddissolvedorganicnitrogencontentswithphysicochemicalpropertiesofdownedlogs

項(xiàng)目含水率有機(jī)碳含量TN含量TP含量MBC含量0 645??0 237-0 063-0 538??MBN含量-0 0760 329?-0 203-0 399??DOC含量0 456??0 322?-0 386??-0 265?DON含量0 640??0 211-0 239-0 011MBC/MBN-0 330?0 206-0 038-0 336?DOC/DON-0 2580 176-0 247-0 317?

*表示Plt;0.05; **表示Plt;0.01。MBC為微生物生物量碳；MBN為微生物生物量氮；DOC為可溶性有機(jī)碳；DON為可溶性有機(jī)氮。

表5表明,倒木MBC含量與含水率呈極顯著正相關(guān)(Plt;0.01),與全磷含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(Plt;0.01);MBN含量與有機(jī)碳含量呈顯著正相關(guān)(Plt;0.05),與全磷含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(Plt;0.01);DOC和DON含量均與含水率呈極顯著正相關(guān)(Plt;0.01),DOC含量與有機(jī)碳含量呈顯著正相關(guān)(Plt;0.05),與全氮含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(Plt;0.01),與全磷含量呈顯著負(fù)相關(guān)(Plt;0.05);MBC/MBN與含水率和全磷含量均呈顯著負(fù)相關(guān)(Plt;0.05),DOC/DON與全磷含量呈顯著負(fù)相關(guān)(Plt;0.05)。

4 討論與結(jié)論

4.1 不同部位倒木碳氮含量變化

以往相關(guān)研究中,多數(shù)學(xué)者將倒木視作一個(gè)整體[33-34],忽視了其不同解剖部位之間理化性質(zhì)的差異。一般來說,倒木的樹皮、邊材和心材之間主要成分存在顯著差異,微生物對倒木不同部位的侵染方式、速度和程度也存在差異,最終造成樹皮、邊材和心材活性碳氮特征存在差異[35]。如第Ⅲ腐爛等級(jí)倒木樹皮MBC含量顯著低于其他等級(jí),可能是由于倒木分解至第Ⅲ腐爛等級(jí)時(shí),樹皮開始大面積脫落,逐漸分解成微小碎片,加速了微生物的分解作用,同時(shí)大量微生物在競爭中死亡[36],加之腐蝕性動(dòng)物的啃食,使得其MBC含量更低[37]。另一方面,由于植物生長過程中纖維素、木質(zhì)素和酚類等物質(zhì)的積累,使得倒木本身碳氮含量存在差異[27]。已有研究表明,高腐爛等級(jí)(Ⅳ和Ⅴ)倒木心材MBC和MBN含量均顯著高于樹皮和邊材,這可能是由于分解后期倒木化學(xué)保護(hù)機(jī)制被破壞,微生物入侵使得其微生物生物量迅速增加[37]。另外,微生物對不同類型有機(jī)物質(zhì)的碳源利用存在差異,導(dǎo)致倒木不同部位活性碳氮特征也不同[38]。隨著分解的進(jìn)行,邊材與外界的接觸面積不斷增加,呼吸作用也不斷加強(qiáng),促進(jìn)了微生物的生長,能夠被微生物利用的碳源也相對增多[39],因此該研究中各個(gè)腐爛等級(jí)倒木邊材DOC含量都較高。

4.2 不同腐爛等級(jí)倒木碳氮含量變化

森林生態(tài)系統(tǒng)中倒木的分解過程受淋溶、微生物活動(dòng)和自然粉碎等諸多因素共同影響[1]。HARMON等[40]研究發(fā)現(xiàn),倒木碳濃度隨著腐爛程度的加深而增加;而PETRILLO等[33]則發(fā)現(xiàn),隨著倒木腐爛程度的增加,氮濃度呈顯著上升趨勢,并且倒木氮濃度顯著高于活立木。隨著腐爛程度的增加,倒木吸水量增大,加快了微生物分解和昆蟲侵入,倒木中某些細(xì)菌可發(fā)揮其固氮作用[41]。碳氮比是衡量倒木分解快慢的一個(gè)重要指標(biāo),比值越大,說明其越難分解[1];而微生物碳氮比在一定程度上能反映微生物群落結(jié)構(gòu),通常情況下,真菌的MBC/MBN比細(xì)菌高[42]。第Ⅰ腐爛等級(jí)長苞鐵杉倒木各部位MBC/MBN明顯高于第Ⅱ腐爛等級(jí),這可能是由于處于分解初期的倒木密度和硬度都較大,分解者在短期內(nèi)無法侵入倒木內(nèi),隨著分解的進(jìn)行,微生物甚至植物不斷入侵,使得其分解速率不斷加快[43]。

4.3 倒木碳氮含量變化與理化因子的關(guān)系

目前有關(guān)倒木分解的研究主要基于元素含量變化和分解常數(shù)分析,倒木作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,需要經(jīng)過漫長時(shí)間才能完全分解。倒木分解與環(huán)境因子,特別是溫度和水分條件等密切相關(guān);同時(shí),木材本身特性如密度、直徑等也在一定程度上影響其分解[44];此外,環(huán)境中的無脊椎動(dòng)物也發(fā)揮著重要作用[45]。正因?yàn)槭艿街T多外界和內(nèi)部因素的影響,倒木可能存在多種分解模式。氣候環(huán)境變化和生物因素都會(huì)對倒木碳氮變化產(chǎn)生重要影響[1],倒木中含有的酚類化合物會(huì)抑制微生物活性,因此不同部位倒木的碳氮含量不同會(huì)造成其分解速率的差異[46]。該研究發(fā)現(xiàn),倒木MBC、DOC和DON含量分別與含水率呈極顯著正相關(guān)(Plt;0.01),說明倒木含水率是影響其微生物生物量和可溶性有機(jī)碳氮含量的重要影響因子。

綜上所述,經(jīng)過一個(gè)分解序列的天寶巖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)長苞鐵杉+闊葉樹混交林長苞鐵杉倒木樹皮、邊材和心材微生物生物量、可溶性有機(jī)碳氮含量及其碳氮比發(fā)生了顯著變化。相對于樹皮和邊材,第Ⅳ和第Ⅴ腐爛等級(jí)倒木MBC和MBN含量更高,倒木邊材和心材DOC含量高于樹皮,邊材DON含量高于樹皮和心材;倒木樹皮、腐爛等級(jí)及兩者交互作用對倒木微生物生物量、可溶性有機(jī)碳氮含量及其碳氮比有極顯著影響(Plt;0.01)。含水率是影響倒木微生物生物量、可溶性有機(jī)碳氮含量及其碳氮比的關(guān)鍵因子。這些研究結(jié)果為了解倒木分解過程對森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的影響提供了一定的基礎(chǔ)依據(jù)和研究思路。

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肖石紅(1986—),女,江西贛州人,博士生,研究方向?yàn)樯稚鷳B(tài)學(xué)和森林經(jīng)理學(xué)。E-mail：shihong114@126.com

(責(zé)任編輯：許 素)

DynamicsofMicrobialBiomassandDissolvedOrganicCarbon/NitrogeninDownedLogsofTsugalongibracteataintheTianbaoyanNationalNatureReserve,China.

XIAO Shi-hong1，2,HE Dong-jin1,LIU Jin-shan3,WU Jian-qin3,CAI Chang-tang3,YOU Wei-bin1,SHEN Yun-qiang1,JIAN Li-yan1,YAN Si-xiao1

(1.College of Forestry,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002,China；2.Guangdong Provincial Key Laboratory of Silviculture,Protection and Utilization/ Guangdong Academy of Forestry,Guangzhou 510520,China; 3.Tianbaoyan National Nature Reserve,Yong′an 366032,China)

Downed logs are important carbon and nutrient pools in forest ecosystems. Monitoring of dynamics of microbial biomass and dissolved organic carbon/nitrogen are of great significance to in-depth understanding of the mechanism of downed log decomposition. Microbial biomass carbon (MBC),microbial biomass nitrogen (MBN),dissolved organic carbon (DOC),dissolved organic nitrogen (DON),and ratio of carbon to nitrogen in bark,sapwood and heartwood of downedT.longibracteatalogs various in decaying degree from Grade I to Grade V in the Tianbaoyan National Nature Reserve,Fujian Province of China was analyzed. Results show：(1) The downed logs varied from 7.41% to 63.27% in water content,and were 311.66-564.87,2.34-5.82 and 0.09-0.35 g·kg-1,respectively,in organic carbon,TN and TP; (2) In terms of MBC and MBN,the three components of the highly decayed downed logs (Grades Ⅳ and Ⅴ in decaying degree) displayed an decreasing order of heartwood gt; sapwood gt; bark; (3) Sapwood and heartwood was higher in DOC than bark of the logs the same in decaying degree,while sapwood was higher in DON than bark and heartwood,except for logs of Grade Ⅱ in decaying degree; (4) Microbial biomass C/N ratio in heartwood varied sharply between logs different in decaying degree,whereas DOC/DON ratio in sapwood did; (5) Position in the log,decaying degree and their interactions all had remarkable impacts on MBC,MBN,DOC,DON,MBC/MBN and DOC/DON (Plt;0.01); and (6) MBC,DOC and DON were extremely and positively related to water content in the log (Plt;0.01),whereas NBC/MBN and DOC/DON negatively to TP in the log (Plt;0.05). To sum up,during the downed log decaying or decomposing process,water content is the major factor affecting MBC,MBN,DOC and DON in decaying downed logs.

Tianbaoyan National Nature Reserve;Tsugalongibracteata; downed log; microbial biomass; dissolved organic carbon; dissolved organic nitrogen

2016-12-06

國家自然科學(xué)基金(31370624); 國家教育部博士學(xué)科點(diǎn)基金(20103515110005); 福建省自然科學(xué)基金(2008J0116,2011J01071)

① 通信作者E-mail：fjhdj1009@126.com

S759.9；S718.5

A

1673-4831(2017)11-0983-09

10.11934/j.issn.1673-4831.2017.11.004