王軍馥，李必成，薄順奇，何 鑫，楊 剛，袁 曉，唐思賢

(1. 上海科技館 自然史研究中心，上海 200127；2. 上海市野生動植物保護管理站，上海 200023；3. 華東師范大學 生命科學學院，上海 200062)

研究簡報

越冬長耳鸮(Asiootus)食物分析
——以上海江蘇兩地樣本為例

王軍馥1，李必成1，薄順奇2，何 鑫1，楊 剛1，袁 曉2，唐思賢3

(1. 上?？萍拣^ 自然史研究中心，上海 200127；2. 上海市野生動植物保護管理站，上海 200023；3. 華東師范大學 生命科學學院，上海 200062)

2010—2012年、2014—2015年，采用食團內容物分析法分別對上海崇明、江蘇鹽城越冬長耳鸮的食物組成進行分析．兩個越冬地3年時間內共收集完整食團717份，辨認出7種804只動物個體，其中鼠類、麝鼩等小型哺乳動物4種，占總數(shù)的93.7%，雀形目鳥類3種，及少量無法鑒定到種的鳥類．結果表明，兩地越冬的長耳鸮對黑線姬鼠(Apodemusagrarius)的捕食量最大，捕食數(shù)量占食物總數(shù)的89.2%；對黑線姬鼠成年Ⅰ組的捕食比例最高，為40.2%；對黑線姬鼠各年齡組的捕食量與其當?shù)胤N群數(shù)量變化基本一致．由此推測，越冬長耳鸮捕食的主要對象與周圍環(huán)境中可獲得的食物來源有關．

長耳鸮； 黑線姬鼠； 越冬期； 食物組成

長耳鸮，隸屬于鳥綱、鸮形目、鴟鸮科，主要分布于歐亞大陸及北美洲[1]，共分化為指名亞種、北美東部亞種、加那利群島亞種及北美西部亞種這四個亞種，我國僅分布有指名亞種[2]，被列為國家二級重點保護野生動物．生活在我國境內的長耳鸮除青海、西寧、新疆喀什和天山等少數(shù)地區(qū)為留鳥外，其他大部分地區(qū)均為候鳥[3]．本文研究地點位于上海崇明和江蘇鹽城，長耳鸮在兩地均屬冬候鳥．

國內對于長耳鸮食性的研究地點多分布于我國北部或西部地區(qū)，研究表明它們的食物主要是鼠類、蝙蝠以及一些鳥類、魚類和昆蟲[4-7]，而我國南方鮮見相關報道．近年來，本文研究人員陸續(xù)在上海崇明和江蘇鹽城(地理位置歸屬南方)發(fā)現(xiàn)長耳鸮越冬種群，種群數(shù)量分別可達16只、29只，其中崇明連續(xù)觀測兩年后越冬種群消失．本文對兩地越冬種群開展三年野外調查，通過收集長耳鸮完整食團、棲息地生境資料等，分析兩地長耳鸮越冬食物組成，進而為越冬種群保護提供科學依據(jù)．

1 研究區(qū)域

崇明島位于上海市(SH)區(qū)東北方向，2010年初在島中北部東平國家森林公園附近的寶島度假村和怡沁園度假村(31°40′32.81″～31°40′38″N，121°28′28.38″～121°28′40.60″E)發(fā)現(xiàn)長耳鸮越冬種群，并對2010—2012年兩個越冬期進行研究．長耳鸮棲息地周圍生境主要有農(nóng)田、居民區(qū)、人工林地等．其中，農(nóng)田生境是崇明島面積最大的生境類型，而人工林主要包括香樟(Cinnamomumcamphora)、白榆(Ulmuspumila)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)、柳杉(Cryptomeriafortunei)等．長耳鸮主要棲息在柳杉和水杉等高大喬木上，植被高度10～25m，郁閉度60%～75%，冬季水杉葉落后郁閉度降為40%左右．棲息點0～5m內植被郁閉度普遍較低為2%～40%或無植被覆蓋．兩個度假村相鄰，交界處有一條大約4m的河道．

2014年初，在江蘇鹽城林場(JS)發(fā)現(xiàn)長耳鸮越冬種群(33°36′24.77″N，120°28′17.29″E)，林場以人工林地為主，周圍生境主要為居民區(qū)、林地和農(nóng)田．林場及周圍林地主要植被是杜仲(Eucommiaulmoides)、欒樹(Koelreuteriapaniculata)、池杉(Taxodiumascendens)、鉛筆柏(Sabinavirginiana)、柳杉等．長耳鸮主要棲息在鉛筆柏上，植被高度8～12m，郁閉度約50%．棲息點0～10m內主要植被為培植樹苗或杜仲、楓楊等落葉喬木，冬季郁閉度較低．距長耳鸮棲息的鉛筆柏20m處有一條河道．

2 方 法

2.1 調查方法

長耳鸮每年11月到達，次年3月左右離開，越冬期內每月上旬到其棲息的樹下收集食團1次，收集時間4:30am～6:30pm．用雙筒望遠鏡(Olympus，8LYM)觀測長耳鸮，記錄其飛出及返回時間；用BK8731型號照度計對光照強度進行測量，同時記錄研究地點周圍鳥類種類及數(shù)量．

2.2 分析方法

2.2.1 食團處理

將采集后的食團晾干，至60℃恒溫箱內烘干至連續(xù)兩次重量無明顯變化．

2.2.2 數(shù)據(jù)測量及分析

挑選烘干后的完整食團，用上海佑科FA2004B電子天平(最小精確值0.1mg)稱量干重，游標卡尺(0.01mm)測量長、短徑；SPSS18.0軟件分析上述數(shù)據(jù)差異．采用食團內容物分析法[8]分析長耳鸮食性，獸類以完整頭骨為鑒定依據(jù)，依據(jù)其特征鑒定物種[9-10]．鼠類年齡鑒定以上頜牙齒生長及磨損情況為依據(jù)[11]，幼體臼齒齒突彼此獨立，M3未長出，或未與M1、M2等高；亞成體M1、M2因磨損出現(xiàn)橫嵴和縱橋，但兩者2、3橫嵴沒有聯(lián)結成環(huán)，M1前具兩橫列突頭，M2中列、M3后列的各突頭都分別連在一起，M1、M2后列突頭部分尚未完全連結；成體Ⅰ組臼齒咀嚼面約有40%暴露，M1、M2中后列突頭出現(xiàn)縱向連接形若馬蹄；成體Ⅱ組咀嚼面已暴露出80%左右，M1、M2中后列突頭形成封閉環(huán)，M3突頭已融合；老年組臼齒面已磨平，磨面接近齒根．鳥類鑒定依據(jù)頭骨和喙的特征，以一對上下喙記為一只．

黑線姬鼠的被捕食強度以本物種的個體數(shù)占鼠類總個體數(shù)的比例來表示；以含有鼠類頭骨食團數(shù)占總食團數(shù)的比例表示該物種出現(xiàn)率[6]．

3 結 果

3.1 食物組成及黑線姬鼠被捕食強度

兩地共采集完整食團717份，共分離出816個頭骨．江蘇鹽城采集完整食團140份，平均干重范圍為1.11～5.56g．鑒定出頭骨148個，其中黑線姬鼠94個、黃胸鼠(Rattusflavipectus)8個、[樹]麻雀(Passermontanus)17個、山東小麝鼩(Crocidurasuaveolens)19個以及無法鑒別頭骨10個．上海崇明島兩個越冬期共采集完整食團577份，平均干重范圍為0.26～6.00g．鑒定出頭骨共668個，其中黑線姬鼠623個、

表1 長耳鸮越冬期食物組成Tab.1 Food composition of Long-eared owls in wintering period

注： 1) 上海2010—2011(n=181)；2) 上海2011—2012(n=396)；3) 江蘇2014—2015(n=140).

黃胸鼠1個、小家鼠(Musmusculus)8個，分別占總頭骨數(shù)的93.3%、0.2%、1.2%；[樹]麻雀22個、白頭鵯(Pycnonotussinensis)4個、白腰文鳥(Lonchurastriata)8個，及無法鑒別種類頭骨2個(表1)．

2011年2月采集食團的平均干重與11月差異極顯著(P=0.007lt;0.05)，與12月差異顯著(P=0.034lt;0.05)；2010年11月采集食團的長徑與1月(P=0.004lt;0.05)、2月(P=0.005lt;0.05)差異極顯著，12月與1月(P=0.014lt;0.05)、2月(P=0.015lt;0.05)差異顯著．

單個食團解剖結果顯示，2011—2012年越冬期沒有頭骨的食團數(shù)所占比例最高，含有1或2個頭骨的食團數(shù)相等，均接近30%.2014—2015年含有1個動物頭骨的食團數(shù)占該年越冬期食團總數(shù)最多，多達43.6%(表2)，本越冬期含3或4個頭骨的食團所占比例較2011—2012年有所降低．

2010—2012年，在上海崇明島共采集完整食團577份，392份中有動物頭骨，其中鼠類的出現(xiàn)率為66%，長耳鸮在其中5個月內對黑線姬鼠的捕食強度為100%(圖1).2014—2015年江蘇鹽城采集完整食團140份，100份中有動物頭骨，鼠類出現(xiàn)率58.6%，其中2015年1月黑線姬鼠的被捕食強度為100%，其他3個月相差不大，分別為90%、90%、91.1%(圖1)．

圖1 長耳鸮對黑線姬鼠的捕食強度Fig.1 Predation rates on Apodemus agrarius by Long-eared owls

表2單個食團中頭骨數(shù)量

Tab.2 The number of skulls in one pellet

N食團中頭骨/個N食團/個1)N食團/個2)0185401170612170323505422合計577140

1) 上海2011—2012；2) 江蘇2014—2015.

圖2 長耳鸮越冬期食物中黑線姬鼠的年齡組成Fig.2 Age composition of Apodemus agrarius in pellets of Long-eared Owls

3.2 黑線姬鼠的年齡組成

黑線姬鼠是長耳鸮在上海、江蘇兩地越冬的主要食物來源，分別占各自食物總數(shù)的93.3%，63.5%．上海食團中分離出的黑線姬鼠623個頭骨，其中476個可鑒定出年齡，而江蘇食團中分離的94個黑線姬鼠頭骨均可鑒定出年齡．分析黑線姬鼠的年齡組成，黑線姬鼠成體Ⅰ在食物組成中所占比例最高，分別為41.1%、36.2%(圖2)，被捕食黑線姬鼠各年齡組在兩個地點上無顯著性差異，但成體Ⅰ組在11月差異性顯著(P=0.026lt;0.05)，成體Ⅱ組個體的數(shù)量在3月差異性顯著(P=0.03lt;0.05)，幼年組因數(shù)量過少未進行檢驗.3個越冬期內，長耳鸮對黑線姬鼠不同年齡組的捕食強度基本一致，且均對成體Ⅰ的捕食量最大．

3.3 對黑線姬鼠不同年齡組捕食隨時間變化

上海越冬長耳鸮對黑線姬鼠不同年齡組的捕食隨時間變化呈現(xiàn)一定的規(guī)律．2個越冬期內，長耳鸮對黑線姬鼠亞成體組的捕食百分比隨時間的變化，呈現(xiàn)先增長后降低的趨勢，分別由8%上升至20%、22.6%，然后降至11.6%，由25%上升至29.9%，然后降至22.2%、12.2%；對成體兩個組的捕食總量呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢，如成年Ⅰ組分別由36%降至20%，然后上升到41.9%、50%，由31.2%降至29.9%后又上升到38.9%、43.8%；對老年組的捕食變化規(guī)律不明顯(圖3，見第520頁)．且僅在2011年11月對幼體組有捕食，數(shù)量為1只(圖3(b))．

圖3 黑線姬鼠年齡組成百分比Fig.3 The age composition and percentage of Apodemus agrarius

江蘇越冬長耳鸮對亞成體組和成體Ⅰ、Ⅱ組的捕食量百分比變化趨勢相反，對亞成體組捕食量減少時，對成體組捕食量增加，如亞成體由12月的55.6%降至12.5%然后上升33.3%時，成體Ⅱ組的捕食量由5.6%升至25%后又下降為11.1%；對老年組的捕食量百分比呈上升趨勢(圖4，見第520頁)．

圖4 2014—2015年黑線姬鼠年齡組成百分比Fig.4 The age composition and percentage of Apodemus agrarius from 2014 to 2015

4 討 論

4.1 長耳鸮的主要食物組成

相對于同一地區(qū)生存的其他鸮類，長耳鸮的取食有一定的限定[12]．一直以來，在北美洲、歐洲及亞洲等長耳鸮分布區(qū)對其食性的研究結果表明，長耳鸮主要捕食鼠類、昆蟲和鳥類[12-15]，近年來，北京等地研究發(fā)現(xiàn)，蝙蝠也是長耳鸮的主要捕食對象[5-6]，而蝙蝠和鼠類所占比例較為相近[16]．

本文兩個研究地點中，長耳鸮的食物組成均主要是黑線姬鼠(表1)，各月份中黑線姬鼠的被捕食強度均較高(圖1)．江蘇省嚙齒類調查結果中，以小家鼠、黑線姬鼠、黃胸鼠、及褐家鼠等4種分布最廣，其中黑線姬鼠主要分布在野外，野外采集捕獲率17.3%，是野外采集鼠類捕獲率最高的物種；根據(jù)調查結果，淮河一線以南以黃胸鼠占50%以上．黃胸鼠在室內的捕獲率最高，為21.7%，但野外也有采集，捕獲率為0.5%[17]．在江蘇越冬的長耳鸮，黑線姬鼠是其食物的主要組成，這與當?shù)睾诰€姬鼠是農(nóng)田中優(yōu)勢種[18-20]研究結果一致．上海市室外鼠類以黑線姬鼠為主，為98.7%，室內黃胸鼠、小家鼠所占比例較高，分別為78.1%、16.1%[21].1958—1959年上海市郊越冬期野外農(nóng)田捕獲小鼠中，黑線姬鼠263只，占96%[22]．本研究中，上海越冬長耳鸮的食物中黑線姬鼠所占比例為93.3%，偶爾也捕食黃胸鼠和小家鼠．上海奉賢區(qū)1988—2013年鼠類種群數(shù)量變動研究中結合氣候、生態(tài)因子等探討鼠類種群動態(tài)，結果顯示黑線姬鼠是優(yōu)勢種，年代間變動不大，且將相關數(shù)據(jù)對照上海鼠類生態(tài)研究調查結果，顯示近60年來上海野外農(nóng)田鼠類種群構成比及優(yōu)勢種沒有發(fā)生明顯變化[23]．

綜合上述研究結果，表明長耳鸮的食物組成與當?shù)厥澄镔Y源多樣性和可獲得性相關[14]．

分析長耳鸮單個食團內動物頭骨數(shù)量可知，每個越冬期單個食團含有0～2個頭骨的食團比例較高(表2)，這在某種程度上反映了長耳鸮前一天的進食量．若要得到越冬單只長耳鸮進食量，需連續(xù)觀測單只食團吐出情況．

4.2 食物中黑線姬鼠年齡組成及隨時間變化情況

上海、江蘇越冬長耳鸮主要捕食黑線姬鼠種群中的成體Ⅰ組、Ⅱ組，分別占黑線姬鼠個體總量的69.4%、63.8%(圖2)．以上海為例，長耳鸮食物中成體組占總量69.4%，這與上海郊區(qū)黑線姬鼠10月份到次年2月份種群中成體Ⅰ組、Ⅱ組占到70%～90%基本一致[11]．黑線姬鼠的繁殖高峰期為每年9、10月份，幼體日齡在30d，亞成體的日齡在30～90d[11]，所以12月前后，長耳鸮對黑線姬鼠亞成體組有較高的捕食量，之后隨著亞成體生長為成體組后捕食量降低，而后對成體組的捕食量逐漸增加．食團采集時間一般在每年11月，此時種群中幼體基本生長為亞成體，所以僅在2011年11月間對黑線姬鼠幼年組有捕食記錄．而江蘇長耳鸮對亞成體組捕食量減少時，對成體組捕食量相應增加(圖5)，2月亞成體量偏高，可能與當月食團采集時間較早有關．長耳鸮對黑線姬鼠各年齡組的捕食量變化與當?shù)胤N群中各年齡組的動態(tài)變化基本相符，進而推測長耳鸮對棲息地黑線姬鼠的捕食無年齡選擇，為隨機捕食．

上海和江蘇越冬長耳鸮棲息地均以農(nóng)田生境為主，農(nóng)田生境為其提供了豐富的食物來源，棲息地周圍郁閉度較高的柳杉、水杉及鉛筆柏也提供了很好的遮蔽作用．棲息地為鳥類的生存提供充足的食物資源、適宜的繁殖地點及生存的保護條件，因而鳥類對棲息地具有一定的選擇性[24]．因此，越冬長耳鸮食物分析結果能為該物種的保護提供資料和依據(jù)．

致謝： 盛和林教授指導小型哺乳動物物種及年齡鑒定，劉楠、張航、董美麟、朱文杰、彭博對野外調查工作給予幫助，在此一并感謝．

[1] K?NIG C, WEICK F. Owls of the world [M]. 2 ed. New Haven and London: Yale University Press, 2008: 479-481.

[2] 李湘濤.中國猛禽 [M].北京: 中國林業(yè)出版社，2004: 163-164.

[3] 張健旭.長耳鸮的遷徙與數(shù)量 [J].大自然，1996(6): 30.

[4] 曹玉萍.保定城區(qū)越冬長耳鸮的食性研究 [J].河北大學學報(自然科學版)，1990(1): 63-68.

[5] 李曉京，鮑偉東，孫來勝.北京市區(qū)越冬長耳鸮的食性分析 [J].動物學雜志，2007，42(2): 52-55.

[6] 袁梨，鮑偉東，王安夢，等.北京市越冬長耳鸮食物中的蝙蝠成分 [J].林業(yè)科學，2010，46(5): 109-112.

[7] 汪洋，曾亞琦，高一峰，等.烏魯木齊市區(qū)越冬期長耳鸮的食性分析 [J].動物學雜志，2012，47(4): 36-40.

[8] LOVARI S, RENZONI A, FONDI R. The predatory habits of the barn owl(Tytoalba, scopoli) in relation to the vegetation cover [J].BollZool, 1976,43: 173-191.

[9] 韓崇選，李金鋼，楊學軍，等.中國農(nóng)林嚙齒動物與科學管理 [M].西安: 西北農(nóng)林科技大學出版社，2005.

[10] 潘清華，王應祥，巖崑，等.中國哺乳動物彩色圖鑒 [M].1版.北京: 中國林業(yè)出版社，2007： 316-333.

[11] 祝龍彪，錢國楨.黑線姬鼠種群的年齡結構及種群更新的研究 [J].獸類學報，1982，2(2): 211-217.

[12] MARTI C D. A review of prey selection by long-eared owl [J].Condor, 1976,78(3): 331-336.

[13] 曹玉萍,張健旭.河北保定市長耳鸮越冬種群及其捕鼠效應 [J].四川動物,1995,14(3): 134-135.

[14] BERTOLINO S, GHIBERTI E, PREEONE A. Feeding ecology of long-eared owl(Asiootus) in northern Italy: Is it a dietary specialist [J].CanadianJournalofZoology, 2001,79(12): 2192-2198.

[15] TIAN L, ZHOU X W, SHI Y,etal. Bats as the main prey of wintering long-eared owl(Asiootus) in Beijing: Integrating biodiversity protection and urban management [J].IntegrativeZoology, 2015,10: 216-226.

[16] 張邐嘉，王安夢，鮑偉東，等.不同棲居地和越冬時期長耳鸮的食物組成 [J].生態(tài)學雜志，2009，28(8): 1664-1667.

[17] 周開亞，錢偉娟，楊光平，等.江蘇省嚙齒類的調查 [J].動物學雜志，1981(3): 38-42.

[18] 李世良，劉樹法.田間鼠害動態(tài)分析 [J].江蘇農(nóng)業(yè)科學，1989(1): 27-28.

[19] 沈兆昌，阮治安，顏正生，等.江蘇農(nóng)田黑線姬鼠的生態(tài)特點與防治對策 [C]∥中國有害生物綜合治理論文集.北京： 中國農(nóng)業(yè)科技出版社，1996: 1030.

[20] 王加連.江蘇鹽城自然保護區(qū)陸生獸類資源調查研究 [J].四川動物，2009，28(1): 140-144.

[21] 錢國楨，祝龍彪.上海鼠類生態(tài)的研究 [J].動物學研究，1983，4(4): 339-344.

[22] 盛和林，施銀柱，馬世全，等.上海市郊黑線姬鼠的越冬地點及其消滅方法 [J].動物學雜志，1959(5): 189-192.

[23] 費蕾，汪祖國，姚瑤，等.上海奉賢區(qū)農(nóng)田鼠類種群數(shù)量變動以及氣候和耕作因素的影響 [J].應用生態(tài)學報，2015，26(2): 579-587.

[24] 蔣愛伍，周放，覃玥，等.中國大陸鳥類棲息地選擇研究十年 [J].生態(tài)學報，2012，32(48): 5918-5923.

AnalysisofFoodCompositionofWinteringLong-earedOwl(Asiootus)—ACaseStudyBasedonTwoLocalitiesofShanghaiandJiangsuProvinceinChina

WANGJunfu1,LIBicheng1,BOShunqi2,HEXin1,YANGGang1,YUANXiao2,TANGSixian3

(1.NaturalHistoryResearchCenter,ShanghaiScienceamp;TechnologyMuseum,Shanghai200127,China;2.ShanghaiWildlifeConservationandManagementCenter,Shanghai200023,China;3.SchoolofLifeSciences,EastChinaNormalUniversity,Shanghai200062,China)

During 2010—2012 and 2014—2015, pellets of wintering Long-eared owls in Chongming county(Shanghai) and Yancheng City(Jiangsu Province) were collected and the composition of the food were analyzed. Totally, 717 intact pellets were collected which include bones of 804 individuals from 7 species, 4 species were small mammals, such as rodents and musk shrews, accounting for 93.7% of the total pellet samples, and the other 3 species were small birds of Passeriformes. The results showed that the amount of the predation onApodemusagrariuswas the largest, accounting for 89.2%. And, the predation on adult groupⅠof theApodemusagrariuswas taken by the highest percent, accounting for 40.2% in numbers. Moreover, the proportion of predation amount of different age group is the same as that of native population. We supposed that the predation targets of wintering Long-eared Owl changed according to the surroundings of local prey and the compositon.

Long-eared owl;Apodemusagrarius; wintering period; food composition

0427-7104(2017)04-0517-06

2016-11-04

王軍馥(1984—)，女，碩士研究生；唐思賢，高級工程師，通信聯(lián)系人，E-mail: sxtang@bio.ecnu.edu.cn.

Q943.2

A