王清海，劉幸紅，段春華，張勇，牛贍光，朱文成

( 1.山東省林業(yè)科學(xué)研究院，山東 濟(jì)南 250014； 2.山東省林業(yè)外來(lái)有害生物防控工程技術(shù)研究中心，山東 濟(jì)南 250014； 3.山東省果樹研究所，山東 泰安 271018)

核桃炭疽病空間分布格局及抽樣技術(shù)

王清海1,2，劉幸紅1,2，段春華1,2，張勇3，牛贍光1,2，朱文成1

( 1.山東省林業(yè)科學(xué)研究院，山東 濟(jì)南 250014； 2.山東省林業(yè)外來(lái)有害生物防控工程技術(shù)研究中心，山東 濟(jì)南 250014；
3.山東省果樹研究所，山東 泰安 271018)

核桃炭疽病；空間分布型；抽樣技術(shù)；Iwao回歸法；防治閾值

核桃JuglansregiaL.是重要的經(jīng)濟(jì)樹種，居世界四大堅(jiān)果之首。核桃種植具有重要的經(jīng)濟(jì)效益、社會(huì)效益和生態(tài)效益。近年來(lái)，國(guó)家將核桃列為發(fā)展木本糧油的戰(zhàn)略樹種，核桃產(chǎn)業(yè)已經(jīng)進(jìn)入快速發(fā)展時(shí)期，成為帶動(dòng)當(dāng)?shù)剞r(nóng)村經(jīng)濟(jì)發(fā)展的支柱產(chǎn)業(yè)、富民產(chǎn)業(yè)。截止2013年，山東省已種植9.13萬(wàn)hm2，產(chǎn)量9.3萬(wàn)t。但由于栽植品種以早實(shí)核桃為主，抗病性差，集約化、矮化密植等栽培模式改變了林地的生態(tài)習(xí)性，破壞了生態(tài)平衡，致使核桃炭疽病(Colletotrichumgloeosporioides)發(fā)生日趨嚴(yán)重。一般情況下該病害可導(dǎo)致50%左右的果實(shí)早落，嚴(yán)重的種植園甚至絕產(chǎn)，經(jīng)濟(jì)損失嚴(yán)重，已成為制約優(yōu)質(zhì)核桃產(chǎn)業(yè)快速健康發(fā)展的主要障礙之一。為掌握核桃炭疽病的種群變化動(dòng)態(tài)，有效控制核桃炭疽病的危害，減少經(jīng)濟(jì)損失，通過(guò)田間調(diào)查，作者研究了核桃炭疽病的空間分布類型以及田間抽樣技術(shù)，為有效防治病害提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 田間調(diào)查 試驗(yàn)地設(shè)在山東省棗莊市山亭區(qū)、濟(jì)南市歷城區(qū)、長(zhǎng)清區(qū)等區(qū)域10年生以上的核桃園，2015年7—8月調(diào)查取樣。在每塊核桃園，隨機(jī)抽取50株核桃樹，每株調(diào)查樹體的東、西、南、北4個(gè)方位以及樹體上部、中部、下部3個(gè)部位，每個(gè)部位調(diào)查30個(gè)果實(shí)，如果實(shí)數(shù)量不及30時(shí)，則全部調(diào)查，統(tǒng)計(jì)不同調(diào)查點(diǎn)的健康和發(fā)病果數(shù)，計(jì)算病果率。

1.2 病果空間分布型的測(cè)定 采用聚集度指標(biāo)法進(jìn)行病果空間分布型測(cè)定。主要包括以下指標(biāo)：平均擁擠度m*、I指標(biāo)、聚塊性指標(biāo)m*/m、Cassie指標(biāo)(CA)、擴(kuò)散系數(shù)C、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K指標(biāo)等[1-7]。

種群空間分布格局分析方法主要采取了m*-m回歸分析法[8-9]、Taylor冪法則[10]。通過(guò)計(jì)算聚集均數(shù)(λ)值，分析聚集原因。

1.3 抽樣數(shù)測(cè)定

1.3.1 理論抽樣數(shù)測(cè)定 田間抽樣調(diào)查時(shí)，需要明確理論最適抽樣數(shù)。依據(jù)Iwao理論抽樣數(shù)公式,計(jì)算核桃炭疽病病果最適理論抽樣數(shù)。計(jì)算公式如下：

t為一定概率下的置信水平；d為允許誤差；α、β為m*-m回歸式中的參數(shù)；m為平均種群密度。

1.3.2 序貫抽樣數(shù)測(cè)定[10-11]根據(jù)Iwao方法，以m0為臨界防治指標(biāo)，防治與非防治的上下限可以通過(guò)以下公式計(jì)算：

最大抽樣數(shù)公式為：

式中，m0為臨界防治時(shí)的病果率，其余d、α、β同1.3.1。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析 數(shù)據(jù)處理采用SPSS 20.0軟件，差異顯著性分析采用Duncan多重比較法。

2 結(jié)果與分析

2.1 核桃炭疽病在核桃樹不同方位的分布 從樹體四周來(lái)看，方位不同，病果數(shù)不同。樹冠西部病果最多，1.09個(gè)/株，明顯多于東、南、北3個(gè)方位；樹冠中、下部病果數(shù)量明顯多于上部，上部病果數(shù)僅為0.2個(gè)/株。

圖1 核桃樹不同方位炭疽病病果數(shù)量

2.2 核桃炭疽病病果空間分布型分析

2.2.1 聚集度指標(biāo)分析I指標(biāo)是種群的叢生指標(biāo)，I<0，I=0，I>0 的3種情況下，種群的分布類型分別為均勻分布、隨機(jī)分布和聚集型分布；當(dāng)Cassie指標(biāo)CA<0，CA=0，CA>0時(shí)，種群分別呈均勻分布，隨機(jī)分布，聚集型分布；m*/m為聚集性指標(biāo)，m*/m<1，m*/m=1，m*/m>1則分別表明種群為均勻分布、隨機(jī)分布和聚集分布；當(dāng)擴(kuò)散系數(shù)C<1，C=1，C>1時(shí)，種群的空間分布呈均勻分布、隨機(jī)分布和聚集分布；在負(fù)二項(xiàng)分布中，K<0，均勻分布；08，則趨向于隨機(jī)分布，K趨于∞，隨機(jī)分布。

從表1可以看出，各塊核桃園核桃炭疽病病果的C>1，m*/m>1，I>0，00，所有測(cè)試指標(biāo)均符合聚集分布的檢驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)，表明炭疽病病果分布類型為聚集分布。

2.2.2 Iwao的m*-m回歸分析m*-m回歸模型為m*=βm+α，回歸方程中的α表示種群個(gè)體的平均擁擠度，如果α=0，表明基本成分是單個(gè)個(gè)體；α>0，表明分布的基本成分為群體，且個(gè)體之間相互吸引；α<0，分布的個(gè)體間相互排斥?；貧w方程中的β表明種群的空間分布類型，如果β>1，分布類型為聚集分布；β<1，均勻型分布；β=1，隨機(jī)分布。

表1 不同樣地核桃炭疽病的聚集度指標(biāo)值

由表1中的平均擁擠度m*與平均病果密度m，擬合得核桃炭疽病病果的回歸直線方程為m*=1.222 5m+1.497 4(圖2)。回歸方程中α=1.497 4>0，表明炭疽病病果分布的基本成分是個(gè)體群，病果之間相互吸引；β=1.222 5>1，說(shuō)明核桃炭疽病病果分布為聚集分布，與聚集指標(biāo)測(cè)定結(jié)果一致。

圖2 炭疽病平均擁擠度(m*)與平均密度(m)的回歸關(guān)系圖

2.2.3 Taylor冪法則分析 lgS2=lga+blgm是Taylor冪法則的回歸模型，可以通過(guò)回歸方程判斷種群分布類型。其中，lga=0，b=l，表明種群分布類型為隨機(jī)分布；lga>0，表明種群為聚集型分布，如果b=1，數(shù)值恒定，則表明種群不具有種群密度依賴性，如果b>1，表明種群分布具有種群密度依賴性；如果lga<0，b<1時(shí)，種群為均勻分布，隨著種群密度增大，分布越均勻。

根據(jù)表1數(shù)據(jù)，通過(guò)擬合得核桃炭疽病病果S2與m的關(guān)系為：lgS2=0.268 8+1.394 6 lgm(圖3)。其中l(wèi)ga=0.268 8>0，b=1.394 6>1，說(shuō)明核桃炭疽病病果在林間呈聚集型分布，病果個(gè)體之間具有密度依賴性，聚集程度隨著病果密度增大而增高。

圖3 炭疽病的lgS2與lgm的回歸關(guān)系

2.2.4 聚集原因分析 聚集型分布一般是由種群本身的生物學(xué)特性和環(huán)境因素造成的。Blackith提出了種群聚集均數(shù)(λ)概念，利用公式λ=m/2k·r計(jì)算λ值，分析聚集原因。λ<2 表明環(huán)境因素是聚集的主要原因；λ>2說(shuō)明聚集是由種群本身的生物學(xué)特性和環(huán)境因素共同引起的。其中m為核桃炭疽病病果密度的平均值；k為病果在各核桃園負(fù)二項(xiàng)分布k值的平均值；r為自由度等于2k的χ2(卡方)分布的函數(shù)，計(jì)算λ時(shí)應(yīng)用0.5的概率值，即r為χ2分布表中自由度等于2k的χ2值，利用比例內(nèi)插法計(jì)算χ2值[12]。

病果在核桃園的聚集均數(shù)計(jì)算結(jié)果為λ=4.32>2，結(jié)果表明炭疽病病原菌本身的特性和某些環(huán)境因素共同作用，引起病果在核桃園內(nèi)呈聚集型分布，特別是與核桃園栽植密閉程度和林間溫濕度的關(guān)系更密切。

由表2可知，確定允許誤差，理論抽樣數(shù)隨著病果率增高而減少，同樣，當(dāng)病果率一致時(shí)，理論抽樣數(shù)隨著允許誤差增大而減少。在林間調(diào)查時(shí)，要根據(jù)試驗(yàn)人數(shù)及試驗(yàn)時(shí)間安排，確定恰當(dāng)?shù)脑试S誤差；根據(jù)所調(diào)查地塊的病果率，確定理論抽樣數(shù)量。以本次試驗(yàn)為例，所調(diào)查的7塊樣地的m均值為5.3，當(dāng)d=0.1時(shí)，理論抽樣數(shù)為277株；當(dāng)d= 0.2時(shí)，理論抽樣數(shù)為69株；當(dāng)d= 0.5時(shí)，理論抽樣數(shù)僅為11株。由此可見(jiàn)，允許誤差不同，理論抽樣數(shù)不同。

表2 核桃炭疽病不同病果率時(shí)的理論抽樣株數(shù)

圖4 序貫抽樣模型

3 結(jié)論與討論

通過(guò)對(duì)炭疽病病果數(shù)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，核桃樹不同方位的病果數(shù)不同。其中樹冠西部病果數(shù)最多，中部和下部病果數(shù)量多于上部，這可能與園內(nèi)通風(fēng)、光照以及溫濕度有關(guān)。每年6—9月以東風(fēng)、南風(fēng)為主，背陰面氣溫略低，樹冠上部通風(fēng)透光條件好于中下部，不利于炭疽病發(fā)生擴(kuò)展。

通過(guò)對(duì)各種聚集指標(biāo)分析可以確定核桃炭疽病病果為聚集型空間分布，這與核桃炭疽病病菌自身的生物學(xué)特性和環(huán)境因素相關(guān)，尤其是與核桃園密閉程度和林間溫濕度密切相關(guān)?；貧w方程m*=1.2225m+1.4974，表明炭疽病病果空間分布的基本成分為個(gè)體群，病果之間相互吸引，在林間存在明顯的發(fā)病中心，這是中心病果(擴(kuò)散)與環(huán)境條件(抑制)相互作用的結(jié)果。Taylor冪模型lgS2=0.268 8+1.394 6 lgm，表明核桃炭疽病病果在林間呈聚集分布，病果個(gè)體之間具有密度依賴性，聚集程度隨著病果密度增大而增高。

聚集型空間分布是核桃炭疽病的一個(gè)重要屬性，反映出核桃炭疽病病原菌本身的生物學(xué)特性與周圍環(huán)境條件相互作用、協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果，揭示了核桃炭疽病的空間結(jié)構(gòu)以及炭疽病病原菌種群結(jié)構(gòu)狀況。本研究結(jié)果有助于確定和改進(jìn)抽樣設(shè)計(jì)方案，減少抽樣量，降低人力物力的使用，為核桃炭疽病的抽樣調(diào)查、預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)、統(tǒng)計(jì)分析方法以及生態(tài)控制措施的選擇提供理論依據(jù)。

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Patternofthespatialdistributionandsamplingtechniqueofwalnutanthracnosefruits/

WANG Qinghai,et al.

(Shandong Provincial Academy of Forestry,Ji′nan 250014,China)

walnut anthracnose,spatial distribution pattern,sampling technique,Iwao regression analysis,control threshold

2016-02-18

山東省農(nóng)業(yè)重大應(yīng)用技術(shù)創(chuàng)新課題 “生物藥劑在冬棗、核桃生產(chǎn)中的選配與應(yīng)用”；山東省科技發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目“核桃炭疽病新型健康管理模式構(gòu)建”

王清海(1978—)，男，山東嘉祥人，博士，主要研究方向：森林病害及生物防治技術(shù)研究，E-mail:wqhhai@126.com

牛贍光，博士，E-mail：sgniu@126.com。

S763.7

A

1671-0886(2017)02-0016-04

(責(zé)任編輯 楊靜莉)