石 洋，萇姍姍，胡進波，劉 元

（中南林業(yè)科技大學 材料科學與工程學院，湖南 長沙 410004）

應拉木拉伸應力受膠質層影響及其形成機理研究

石 洋，萇姍姍，胡進波，劉 元

（中南林業(yè)科技大學 材料科學與工程學院，湖南 長沙 410004）

應拉木形成時往往伴隨著產生高拉伸應力，以使樹木在應對環(huán)境變化時，維持定向生長。膠質層是許多應拉木樹種最典型的細胞結構特征。由于具有特殊的形態(tài)構造和化學成分，膠質層在應拉木拉伸應力形成時發(fā)揮的作用不容忽視，已成為當前的研究熱點。本文從應拉木異常高的縱向干縮特性入手，分析膠質層在應拉木拉伸應力產生中發(fā)揮的重要作用，并總結歸納應拉木拉伸應力形成機理的研究，在此基礎上提出細胞腔液體壓力假說。針對目前拉伸應力產生機理研究中諸多亟待解決的問題，提出今后研究應結合多學科的研究方法和手段，以深入探究膠質層在應拉木高拉伸應力產生中的作用和拉伸應力產生的根本原因。

應拉木；膠質層；拉伸應力；形成機理

樹木的形態(tài)常因環(huán)境或其他因素刺激而受到影響。為了適應這種改變，闊葉樹材形成層分化應拉木以維持樹木的定向生長[1]。與正常材不同，應拉木的形成往往伴隨著較大拉伸應力的產生，且存在著異常高的縱向干縮[2]，使得應拉木在加工利用過程中出現(xiàn)翹曲、起毛和開裂等多種缺陷，阻礙其高附加值利用[3]。研究發(fā)現(xiàn)，應拉木的微觀結構形態(tài)與化學成分也異于正常材，如微纖絲角度較小、纖維素含量高、結晶度大、木質素含量低、中孔孔隙豐富等[4-7]。種種應拉木的這些異于正常材的特性是與其纖維細胞壁中的膠質層有關[5-6,8-11]。然而，有研究發(fā)現(xiàn)，部分熱帶樹種和非熱帶原始被子植物的應拉木中缺失膠質層，同時也發(fā)現(xiàn)這些樹種的纖維細胞相應壁層也呈現(xiàn)出與膠質層相近的結構特征，以維持樹干或樹枝的定向生長[10,12-15]。因此，在應拉木高拉伸應力形成時，膠質層及具膠質層特性的細胞結構發(fā)揮著不可忽視的作用。本文主要針對已開展的相關研究，從應拉木的高縱向干縮特性入手，對膠質層在應拉木拉伸應力形成過程中發(fā)揮的作用進行分析，并在膠質層膨脹/壓力假說、膠質層纖維素微纖絲拉伸假說和統(tǒng)一假說的基礎上提出細胞腔液體壓力假說，以期對應拉木高生長應力形成機理的進一步探究打下基礎。

1 膠質層與應拉木縱向干縮

應拉木的顯著性質在于它異常高的縱向干縮[16-19]。通常來講，正常木的縱向干縮非常?。?.1%），在木材加工利用中，其影響可以忽略不計。且對于正常木而言，在分析縱向干縮與微纖絲角關系時發(fā)現(xiàn)，兩者呈正相關[20-21]。但此相關性并不適用應拉木，其微纖絲角很小，但縱向干縮卻異常大，可達1%或更高[8,12,16,19,22-23]，致使木材加工過程中多翹曲和開裂，材質降低并給加工帶來困難。

Norberg和Meier通過超聲波振動處理將膠質層分離出來后，并未測量到膠質層具有顯著的縱向收縮[24]。由于膠質層膨松和易于與相鄰壁層分離特點，一些學者認為應拉木的高縱向收縮應來源于微纖絲角有所變化的S1或S2層，而不是看來容易變形的膠質層[24-26]。Clair等證實膠質層易于與相鄰壁層分離的特征僅是一種由邊界效應引起的“假象”[27-28]，采用掃描電鏡觀察并測量到了山毛櫸和楊木應拉木膠質層的縱向收縮（4.7%，圖1），并通過原子力顯微鏡證實了此結論[29]。此研究結果同時也證實了膠質層對應拉木的力學特性，特別是高縱向干縮方面所起的作用。

圖1 楊木應拉木膠質層的高軸向干燥收縮[29]Fig.1 Extensive axial drying shrinkage of gelatinous layer in Populus cv I4551

Yamamoto等通過膠質纖維模型也分析了膠質層對應拉木產生高縱向干縮率、拉伸強度和彈性模量上的影響，并通過實例驗證了此結論，但是并沒有對其中的原因進行解釋[8,30]。Clair等[2]依據(jù)膠質層表現(xiàn)出的一些性質：高縱向干縮[29,31]、干燥過程中的高硬度[32]和豐富的孔隙結構[2]等凝膠膠體的特征，通過圖2膠質層收縮原理圖來闡釋干燥過程中膠質層產生高縱向干縮的原因。從圖中可以看出，水分蒸發(fā)前，飽水的凝膠類物質填充在微纖絲間，水分蒸發(fā)引起膠質層內凝膠類物質的塌陷與收縮，使纖維素微纖絲產生彎曲，因膠質層的收縮，進而引起相鄰壁層的收縮最終導致宏觀上應拉木的縱向干縮。

圖2 水分蒸發(fā)過程中膠質層收縮示意[2]Fig.2 Schematic model of the evaporative drying of G-layer constituents

Goswami等[33]采用生化酶處理方法將膠質層從組織細胞中分離，發(fā)現(xiàn)被提取的膠質層在縱向上有拉伸，橫向上有收縮，并提出膠質層的橫向膨脹引起了次生壁的縱向收縮，然而這種觀點仍有待進一步驗證。

2 膠質層與應拉木拉伸應力形成

樹木在正常生長時若受到外界環(huán)境刺激會產生生長應力，以保持樹干筆直、或使彎曲樹干、樹枝恢復到適應的位置。在許多具應拉木的溫帶樹種中，生長應力的產生往往伴隨著膠質纖維的形成[34]，且膠質纖維的含量與縱向拉伸應力間存在一定的相關性[35]。而對不具膠質層的應拉木樹種，也能產生很高的生長應力[12,36]。研究發(fā)現(xiàn)，在不具膠質層的應拉木中，次生壁S2層相比于對應木次生壁S2層微纖絲角較低，纖維素含量高，纖維素微纖絲結晶度較大，木質素含量低，特性近似于膠質層[4,35]。膠質層凝膠狀的外形特征以及看起來與相鄰壁層易分離的形態(tài)，曾一度使人們對膠質層在應拉木高生長應力產生的作用上產生懷疑[24,37]。Clair等許多研究學者[8,10,27-29,33,38-39]通過一系列的研究表明，膠質層作為支撐應力的“載體”在應拉木高拉伸應力的產生中發(fā)揮著重要作用，這些研究為近一步探究應拉木高拉伸應力的來源提供了重要依據(jù)。

膠質層是應拉木纖維細胞特有的壁層結構，其獨特的結構特征與化學成分或影響應拉木高拉伸應力的產生。膠質層主要成分為纖維素，含量高達78%[6]，存在較高的結晶度[18]，微纖絲角小于5o，接近平行排列[4]，有豐富的納米孔隙結構[11]。Okuyama等通過實驗證實微纖絲角、α-纖維素含量和纖維素結晶度均會對拉伸應力產生影響，微纖絲角度越小、α-纖維素含量越高、纖維素結晶度越大時，應拉木縱向拉伸應力呈增大趨勢[35]。在應拉木細胞生長過程中，Chang等[7]發(fā)現(xiàn)應拉木孔隙結構與對應木存在不同的變化規(guī)律。在膠質層形成之前的階段，隨著細胞壁的成熟，應拉木和對應的正常復合胞間層中的孔隙結構類似，且均逐漸木質化。應拉木膠質層沉積階段，應拉木中孔形狀發(fā)生變化，孔徑逐漸增大，這與Goswami等[33]認為的膠質層膨脹行為相符合。研究者認為膠質層孔隙結構的變化可能使得纖維素微纖絲處于拉伸/收縮狀態(tài)，并與應拉木拉伸應力的產生直接有關。此外，有研究者認為填充在膠質層纖維素骨架中的某些多糖成分也可對拉伸應力的形成產生影響，如木葡聚糖、XET酶、AGPs和RGⅠ-型果膠分子等[5,40-42]。

3 應拉木拉伸應力形成機理

膠質層與應拉木高拉伸應力的形成關系密切，但究竟是什么使膠質層微纖絲處于拉伸狀態(tài)，至今仍無定論。不同學者對此持有不同的觀點，主要包括膠質層膨脹/壓力假說[33]，膠質層纖維素微纖絲拉伸假說[5,35,40-43]和統(tǒng)一假說[43]。在眾多學者論述的基礎上，筆者也對應拉木拉伸應力的形成機理闡述了自己的觀點。

3.1 膠質層膨脹/壓力假說

膠質層膨脹/壓力假說基于對分離膠質層的觀察，Goswami等[33]采用纖維素酶從楊木應拉木中分離出膠質層，移除膠質層后的纖維細胞在軸向上產生拉伸，在橫向上產生收縮。因此，Goswami等認為在應拉木細胞成熟過程中，膠質層產生橫向膨脹，并對相鄰次生壁層產生沿圓周方向向外的壓力。因次生壁層微纖絲角度較大，使得纖維細胞整體在縱向上產生較大收縮。而與之相鄰的成熟纖維細胞會產生拉伸應力以牽制這種縱向收縮，最終引起應拉木宏觀上產生拉伸應力，即膠質層的橫向膨脹可能是應拉木中拉伸應力產生的主要原因，但具體作用機理尚不明確。然而此假說中膠質層產生橫向膨脹/壓力的假設與膠質層在實際干燥過程中的行為相矛盾。Fang等[31]的研究表明，因缺少次生壁S3層的束縛，應拉木膠質層在干燥時會產生向外（遠離胞腔）的橫向收縮。由此推斷，膠質層在缺失次生壁S3層時應產生向內（靠近胞腔）的橫向膨脹，這與假說中膠質層對相鄰壁層產生膨脹壓力的假設相違背，此假說仍有待進一步驗證。

3.2 膠質層纖維素微纖絲拉伸假說

膠質層纖維素微纖絲拉伸假說于1978年由Bamber[44]最早提出，其后許多學者的觀察研究結果[30,35,38]均與此假說一致。該假說認為，在膠質纖維細胞壁成熟期間，新細胞在縱向上傾向于收縮，與之相連的內側成熟細胞就會對它進行限制，即對它形成了拉伸作用，再向外推，形成層在它的外側又產生新的細胞，新細胞同樣會受到來自緊鄰相連的內側成熟細胞的拉伸作用，而后一個拉伸是在前一作用疊加下形成，因而這種在長度上的拉伸作用向外遞增, 在樹干外圍產生最大的拉伸應力[35]。但在微觀層面上，這種“自發(fā)收縮的傾向”是如何及怎樣發(fā)生在細胞壁中，尤其高縱向拉伸應力是如何在應拉木中產生，仍是一個待解決的問題。

Clair等[10,38]采用同步輻射X射線衍射技術測得應拉木膠質纖維形成過程中，膠質層纖維素晶格間距的變化與應拉木立木的應變值接近，從而表明應拉木的拉伸應力來自于膠質層微纖絲。這為近一步探究應拉木高拉伸應力的來源提供了依據(jù)，但仍未解決其拉伸應力產生的根本原因：是什么使膠質層微纖絲處于拉伸狀態(tài)？有學者提出可能來自于日差變化對細胞腔中水張力的影響[35]，但此說法后來被證實不包括在內[45]。

因此，其根本原因應來自于細胞內部，且與細胞壁的形成直接相關。首先，其原因或直接來自于膠質層微纖絲，如Yamamoto[30]通過膠質纖維模型對多壁層纖維細胞進行模擬，并認為拉伸應力來自于膠質層纖維素微纖絲非結晶區(qū)的收縮[30,35]，但未解釋其中的機理；Abe[46]等對應拉木進行濕熱干燥處理，觀察到應拉木異常顯著的縱向收縮，且收縮程度與膠質纖維的含量呈現(xiàn)一定的正相關性，認為這一現(xiàn)象與膠質層纖維素非結晶區(qū)的收縮有關，但引起這種收縮的具體原因仍是一個待解決的問題。

其次，其原因或間接來自于填充于膠質層微纖絲間的基體物質，因某些物理化學（離子濃度、含水率等）變化，基體物質發(fā)生收縮或膨脹，然后將應力“轉移”給微纖絲[2]。許多研究表明，膠質層成熟過程中木葡聚糖和木葡聚糖內轉糖苷酶（XET）活動可能與應拉木拉伸應力的產生有關[5,41-42]。Bowling等[40]認為 AGPs和 RG Ⅰ -型果膠分子可能與應拉木的拉伸應力產生有關，這些組成成分往往在一些具有膨脹特性的植物組織細胞中存在，如荊棘，藤蔓等。而一系列有關膠質層納米孔隙結構方面的研究[2,7,47-48]則表明，膠質層成熟過程中孔隙結構的變化對應拉木拉伸應力的產生作用更不容忽視。

3.3 統(tǒng)一假說

Mellerowicz等[43]在膠質層膨脹/壓力假說和膠質層纖維素微纖絲拉伸假說的基礎上提出了統(tǒng)一假說，該假說認為應拉木拉伸應力是纖維細胞在膨脹/壓力和膠質層纖維素微纖絲拉力共同作用下產生的結果，如圖3所示。細胞成熟過程中，由于受到相鄰次生壁層的牽制作用，膠質層靠近胞腔一側和靠近相鄰次生壁層一側的纖維素微纖絲收縮程度不均勻，對相鄰次生壁層產生向外的壓力，從而引起次生壁層的收縮，進而誘發(fā)拉伸應力的產生。這一假說與Goswami等[33]觀察到的實驗現(xiàn)象相一致，但仍需有力的證據(jù)支撐。

圖3 統(tǒng)一假說模型[43]Fig. 3 Modelling about unifying hypothesis

3.4 細胞腔液體壓力假說

筆者在前人研究的基礎上，通過總結和分析，認為應拉木高拉伸應力的產生與細胞腔液體壓力有密切關系，提出細胞腔液體壓力假說。

應拉木膠質纖維細胞壁在缺失次生壁S3層時，膠質層因缺少束縛作用傾向于產生向內（靠近胞腔）的橫向膨脹[31]，此時細胞腔容積減小，胞腔內液體被壓縮，原本相對穩(wěn)定的細胞腔內環(huán)境平衡被打破，受到壓迫的腔內液體存在回復的趨勢，細胞壁則受到來自腔內液體向外的作用力（見圖4）。由于膠質層缺乏起硬固作用的木質素（有學者提出膠質層中存在少量木質素[49-50]），胞腔液體對膠質層的壓力可起到一定的支持作用，使細胞處于緊張狀態(tài)，維持一定形狀。這一原理與草本植物細胞膨壓類似。草本植物中缺乏硬固的木質素，細胞通過膨壓保持其緊張度，維持莖、葉挺立的姿態(tài)[51]。由于膠質層與相鄰次生壁層的緊密結合，膠質層受到的來自胞腔液體的壓力可沿圓周方向向外傳遞給相鄰次生壁層。又由于次生壁層具有較大的微纖絲角度，纖維細胞在縱向上產生收縮進而誘使應拉木拉伸應力形成。

圖4 細胞腔液體壓力假說示意圖像Fig. 4 Schematic illustration of liquid pressure of cell lumen hypothesis

4 結論與展望

高生長應力的形成是樹木適應環(huán)境變化的體現(xiàn)，在維持樹木最佳形態(tài)的同時也為生產加工帶來不利影響。因此，研究應拉木高拉伸應力的形成機理，對高效利用木材資源具有重要意義。應拉木膠質纖維內壁往往具有一種特殊的壁層結構——膠質層，膠質層對于應拉木拉伸應力的產生具有不可忽視的作用。目前研究者將這種應力的產生歸因于細胞成熟過程中膠質層的變化。膠質層橫向上的膨脹或縱向上的收縮，又或者兩者都有，均可能會引起應拉木高拉伸應力的產生。而引起膠質層這種變化的原因，則來自于膠質層自身獨特的結構特征及化學成分。雖然許多學者提出了相關的假說來解釋這種機理，也得到了一定的實驗支持。但是，應拉木中高拉伸應力產生的根本原因，即“是什么使膠質層微纖絲處于拉伸狀態(tài)？”仍是一個亟待解決的問題。本文基于草本植物細胞膨壓原理提出細胞腔液體壓力的猜想，今后可嘗試應用植物膨壓的測定方法，研究應拉木膠質纖維細胞成熟過程中胞腔內液體對胞壁壓力的變化，并與對應木進行比較，探究應拉木高拉伸應力的形成機制。有關膠質層和應拉木拉伸應力形成機理的研究涉及樹輪生物學[52]、植物形態(tài)學、植物解剖學、木材科學等學科的內容，研究手段和理論分析應注重多學科間的交叉，積極探索有效的研究方法與途徑，深入探究膠質層在應拉木高拉伸應力產生中的作用。

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Research on tensile stress affected by gelatinous layer and its generation mechanism in tension wood

SHI Yang, CHANG Shanshan, HU Jinbo, LIU Yuan
(College of Materials Science and Engineering, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

To keep their oriented growth, trees form tension wood with the generation of high growth stresses when facing the variation of the surroundings. Gelatinous layer is the most typical cell structure characteristic in many tension wood species. Owing to the distinctive structure and chemical contents, the contribution of gelatinous layer to tensile stress formation of tension wood shouldn’t be neglected, and it has become a research hotspot to investigate the mechanism of tensile stress generation in tension wood. This paper starts with the peculiarly high longitudinal shrinkage of tension wood, analyzes the role of gelatinous layer in the generation of tensile stress, reviews research on the mechanism of tensile stress generation in tension wood and proposes a new hypothesis in terms of the liquid pressure of cell lumen. There still remain questions about the research of mechanism of tensile stress generation to be solved.Some proposals about combining with multidisciplinary research methods are also put forward to explore the role of gelatinous layer in tensile stress generation of tension wood and the basic mechanism of the tensile stress generation.

tension wood; gelatinous layer; tensile stress; generation mechanism

S781.2

A

1673-923X(2017)07-0123-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.07.019

2016-12-07

國家自然科學基金項目（31300481）；湖南省自然科學基金項目（2017JJ1038）；湖南省教育廳優(yōu)秀青年項目（16B281）；中南林業(yè)科技大學引進高層次人才科研啟動基金項目（2015YJ023）；湖南省科技計劃項目(2016NK2160）

石 洋，碩士研究生

萇姍姍，副教授，博士；E-mail：changelxy@aliyun.com

石 洋，萇姍姍，胡進波，等.應拉木拉伸應力受膠質層影響及其形成機理研究[J].中南林業(yè)科技大學學報，2017, 37(7):123-129

[本文編校：吳 毅]