索超，曲曉軍，崔艷華

（1.哈爾濱工業(yè)大學(xué)化工與化學(xué)學(xué)院，哈爾濱 150090；2.黑龍江省科學(xué)院微生物研究所，哈爾濱 150010）

乳酸菌胞外多糖研究進(jìn)展

索超1，曲曉軍2，崔艷華1

（1.哈爾濱工業(yè)大學(xué)化工與化學(xué)學(xué)院，哈爾濱 150090；2.黑龍江省科學(xué)院微生物研究所，哈爾濱 150010）

胞外多糖作為乳酸菌重要的次級(jí)代謝產(chǎn)物，形式多樣，種類繁多,存在著明顯的差異。本文就乳酸菌菌胞外多糖的分類、組成及結(jié)構(gòu)、生物合成及遺傳調(diào)控、構(gòu)效關(guān)系進(jìn)行了綜述，旨為胞外多糖研究、尤其是胞外多糖的構(gòu)效關(guān)系提供參考。

乳酸菌；胞外多糖；遺傳調(diào)控；構(gòu)效關(guān)系

0 引言

微生物胞外多糖（Exopolysaccharides，EPS）主要是由細(xì)菌、真菌和藍(lán)綠藻產(chǎn)生的高分子量的碳水化合物。乳酸菌胞外多糖分子量在4×104到6×106之間，是乳酸菌生長(zhǎng)代謝過(guò)程中重要的次生代謝產(chǎn)物，具有廣泛的用途。例如，EPS是天然增稠劑，可以有效改善酸奶和奶酪的黏度和質(zhì)地，為發(fā)酵乳制品提供良好的流變效應(yīng)，改善乳制品的口感，且具有防止酸奶的脫水收縮的作用[1-2]。乳酸菌EPS已廣泛用于食品生產(chǎn)，在食品的穩(wěn)定、持水、乳化及增稠等方面發(fā)揮作用。同時(shí)，研究發(fā)現(xiàn)某些乳酸菌EPS具有抗菌、抗氧化、抗腫瘤和免疫調(diào)節(jié)等益生特性。本文對(duì)乳酸菌EPS的分類、組成及結(jié)構(gòu)、生物合成及遺傳調(diào)控和構(gòu)效關(guān)系方面進(jìn)行闡述，旨在為今后通過(guò)基因改良的方法改變EPS結(jié)構(gòu)、提高EPS生物活性提供參考。

1 乳酸菌合成胞外多糖菌群及胞外多糖的分類

目前，已發(fā)現(xiàn)多種乳酸菌可產(chǎn)胞外多糖，包括乳桿菌屬、鏈球菌屬、明串珠菌屬和乳球菌屬等，其中研究最多的為鏈球菌屬的嗜熱鏈球菌[3-4]。

乳酸菌產(chǎn)生的胞外多糖可以基于它們的單糖組成不同，分為同型多糖和異型多糖。同型多糖是由一種單糖聚合而成，其中單糖種類包括四類：α-D-葡聚糖，β-D-葡聚糖，β-D-果聚糖和聚半乳糖[4]。腸膜明串珠菌所產(chǎn)的EPS是同型多糖的典型代表，其單糖組分為α-D-葡聚糖，又稱右旋糖苷。異型多糖是由重復(fù)單元聚合而成，其中重復(fù)單元組成以D-葡萄糖，D-半乳糖和L-鼠李糖最為常見。有些還含有其他的一些成分，如：L-巖藻糖、乙?；被牵ɡ鏝-乙酰基-D-半乳糖胺）、D-核糖、D-葡萄糖醛酸和D-壬酸，以及非糖組分如甘油、磷酸鹽、丙酮?；鸵阴；萚5-6]。

2 乳酸菌胞外多糖的組成及結(jié)構(gòu)

同型多糖組分簡(jiǎn)單，僅由一種單糖聚合而成。本文主要介紹異型多糖的組成及結(jié)構(gòu)，異型多糖主要的單糖有D-半乳糖、L-鼠李糖和D-葡萄糖。這些單糖在酶的作用下，通過(guò)α或β糖苷鍵連接形成基本重復(fù)單元，最后再聚合為不同分子量的異型多糖。多糖的一級(jí)結(jié)構(gòu)決定了多糖的高級(jí)結(jié)構(gòu)，而多糖的一級(jí)結(jié)構(gòu)主要包括不同單糖糖基組成比例，單糖糖基之間的排列順序，相鄰單糖糖基的連接方式及糖鏈的分支情況[5，7]。將產(chǎn)胞外多糖的乳酸菌菌株及其所產(chǎn)胞外多糖的組成和結(jié)構(gòu)匯總到表1。

表1 產(chǎn)胞外多糖的乳酸菌菌株及其所產(chǎn)胞外多糖的組成和結(jié)構(gòu)

3 乳酸菌胞外多糖生物合成及遺傳調(diào)控

3.1 生物合成途徑

同型多糖合成過(guò)程相對(duì)簡(jiǎn)單，合成過(guò)程主要發(fā)生在細(xì)胞壁上，通過(guò)糖基轉(zhuǎn)移酶作用胞外單糖轉(zhuǎn)移到胞內(nèi)糖鏈上。而異型多糖生物合成較為復(fù)雜。合成體系主要由糖基核苷酸、?；w、脂中間體、酶系統(tǒng)和糖基受體（脂載體十一異戊烯磷酸）5個(gè)部分構(gòu)成。在細(xì)胞膜上，胞內(nèi)糖基核苷酸在糖基轉(zhuǎn)移酶催化作用下，進(jìn)一步實(shí)現(xiàn)聚合[16]。下面以嗜熱鏈球菌ST 1275為例，闡述異型多糖代謝途徑（圖1）。

圖1 嗜熱鏈球菌糖代謝與胞外多糖合成途徑[17]

圖1中，數(shù)字代表所涉及的酶：1，β-半乳糖苷酶；2，葡萄糖激酶；3，α-磷酸葡萄糖變位酶；4，UDP-葡萄糖焦磷酸化酶；5，UDP-葡萄糖-4-差向異構(gòu)酶；6，UDP-半乳糖-4-差向異構(gòu)酶；7，半乳糖-1-磷酸-尿苷酰轉(zhuǎn)移酶；8，半乳糖變旋酶；9，半乳糖激酶；10，dT?DP-葡萄糖焦磷酸化酶；11，dTDP-葡萄糖-4，6-脫氫酶；12，dTDP-4酮基-6-脫氧葡萄糖-3，5-差向異構(gòu)酶；13，dTDP-4-酮基-L-鼠李糖還原酶；14，果糖激酶；15，6-磷酸果糖激酶；16，磷酸葡萄糖異構(gòu)酶；17，谷氨酰胺-果糖-6-磷酸轉(zhuǎn)氨酶；18，磷酸葡糖胺變位酶；19和20，N-乙酰葡糖胺-1-磷酸尿苷酰轉(zhuǎn)移酶（雙功能）；21，UDP-吡喃半乳糖變位酶。

字母代表編碼相應(yīng)酶的基因：a，galU編碼UDP-葡萄糖焦磷酸化酶的基因；b，galE編碼UDP-葡萄糖-4-差向異構(gòu)酶的基因；c，rfbA編碼dTDP-葡萄糖焦磷酸化酶的基因；d，rfbB編碼dTDP-葡萄糖-4，6-脫氫酶的基因；e，rfbC編碼dTDP-4-酮基-6-脫氧葡萄糖-3，5-差向異構(gòu)酶的基因。

在嗜熱鏈球菌ST 1275菌株中，葡萄糖在通透酶的催化作用下，由胞外進(jìn)入胞內(nèi)。隨后經(jīng)過(guò)磷酸化，一部分進(jìn)入糖酵解途徑，另一部分進(jìn)入胞外多糖合成途徑。α-D-6-P-葡萄糖作為連接糖酵解途徑與胞外多糖途徑關(guān)鍵物質(zhì)，其可以在磷酸變位酶催化下，生成α-D-1-P-葡萄糖，隨后α-D-1-P-葡萄糖作為中心代謝物通過(guò)一系列酶的催化作用，生成dTDP-鼠李糖、UDP-葡萄糖和UDP-半乳糖等的多糖合成前體，之后經(jīng)過(guò)特定胞外多糖酶實(shí)現(xiàn)前體裝配，最終合成胞外多糖聚合分泌到胞外。此外，該菌可通過(guò)利用谷氨酰胺-果糖-6-磷酸轉(zhuǎn)氨酶對(duì)β-D-6-P-果糖的催化作用生成UDP-N-乙酰-葡萄糖胺，它也是合成胞外多糖重要的前體物質(zhì)。

通過(guò)Wu等人對(duì)S.thermophilus ST 1275胞外多糖合成途徑的分析，ST 1275除了可以利用乳糖、半乳糖和葡萄糖外，還可以發(fā)酵果糖。然而，只有蔗糖和果糖這二種糖可以通過(guò)特異性的磷酸烯醇丙酮酸-糖磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)（PEP-PTS）進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)，而乳糖和葡萄糖則無(wú)法利用PEP-PTS實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)運(yùn)[17]。

3.2 遺傳調(diào)控

近年來(lái)，有關(guān)嗜熱鏈球菌和乳球菌EPS基因簇及其基因產(chǎn)物的功能研究越來(lái)越多[18-19]。首先從遺傳學(xué)角度來(lái)說(shuō)，胞外多糖生成是由許多基因簇編碼，之后通過(guò)轉(zhuǎn)錄生成單個(gè)多順反子mRNA，并協(xié)調(diào)表達(dá)。EPS基因簇的結(jié)構(gòu)大致分為4個(gè)部分，分別為編碼各糖基轉(zhuǎn)移酶的區(qū)域、控制基因簇轉(zhuǎn)錄的調(diào)控區(qū)域、編碼控制糖單元聚合輸出的區(qū)域、編碼決定多糖鏈長(zhǎng)度的區(qū)域[20]。

以目前研究基因簇調(diào)控機(jī)制最明確的4個(gè)菌株為（S.thermophilus的 ST 1275、CNRZ 1066、LMG 18311菌株；Lactococcus lactis NIZO B40 和 Lactobacillus bulgari?cus Lfi5），其各個(gè)菌株編碼多糖基因簇及各片段相關(guān)功能示意圖如圖2所示。

圖2 各個(gè)菌株編碼多糖基因簇及各片段相關(guān)功能

在S.thermophilus ST 1275菌株的編碼多糖基因簇中，epsA和epsB用于生物合成調(diào)節(jié)同時(shí)eps1C和eps1D用于確定胞外多糖鏈的長(zhǎng)度[21-22]。epsE基因編碼膜相關(guān)的糖基轉(zhuǎn)移酶，其功能是將1-磷酸-糖基轉(zhuǎn)移至細(xì)胞膜胞質(zhì)面上的十一聚類異戊二烯醇磷酸酯（C55-lipid-p）糖基載體上，但并不催化糖苷鍵。隨后，編碼糖基轉(zhuǎn)移酶epsF，epsG，epsH，epsI，epsJ和epsK可以轉(zhuǎn)移各種糖基核苷酸（包括UDP-葡萄糖，UDP-半乳糖，dTDP-鼠李糖，UDP-N-乙酰-葡萄糖胺和UDP-半乳糖呋喃糖）以形成多糖的重復(fù)單元[23-24]。此外，在該基因簇中還發(fā)現(xiàn)了用于合成UDP-呋喃半乳糖的UDP-吡喃半乳糖變位酶。同時(shí)發(fā)現(xiàn)eps2C和eps2D這兩個(gè)基因與決定多糖鏈長(zhǎng)度有關(guān)。ST 1275基因組中決定胞外多糖鏈長(zhǎng)度的兩對(duì)基因（即eps1C-eps1D和eps2C-eps2D）的發(fā)現(xiàn)意味著可以產(chǎn)生不同分子大小的胞外多糖。重復(fù)單元的聚合和易位的特定功能分別通過(guò)epsL和epsN實(shí)現(xiàn)。epsO和epsP在磷酸化中起作用，而epsQ的功能為用于胞外多糖在膜和肽聚糖層之間的轉(zhuǎn)移。研究表明，分布在菌株的所有eps基因簇中的orf14.9基因與嗜熱鏈球菌的細(xì)胞生長(zhǎng)相關(guān)[25]。通過(guò)對(duì)菌株eps基因簇的各種結(jié)構(gòu)的了解，表明胞外多糖的合成與其化學(xué)結(jié)構(gòu)具有菌株特異性[23，26]。

在L.lactis NIZO B40菌株的編碼多糖基因簇中，espR作用是調(diào)控蛋白質(zhì)的表達(dá)，而espA和espB是決定多糖的鏈espDEFGH調(diào)控糖基轉(zhuǎn)移酶的產(chǎn)生，epsI和epsK的作用分別是調(diào)控蛋白質(zhì)的聚合與輸出。至于espX，espC，espL，espJ的功能目前還不清楚。需要注意的是espD主要是調(diào)控起始糖基核苷酸轉(zhuǎn)移酶，這種酶的作用就是將UDP-葡萄糖中的葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)到脂載體上，構(gòu)成多糖主鏈骨架，這一過(guò)程是胞外多糖生物合成的第一步，非常重要[27]。

在胞外多糖合成過(guò)程中，除了胞外多糖基因簇具有調(diào)控蛋白質(zhì)合成、決定多糖重復(fù)單元的合成、決定多糖的鏈長(zhǎng)以及蛋白質(zhì)聚合與輸出等功能外，還有許多例如galU，galE和pgm等的持家基因也參與了胞外多糖的生物合成，其主要功能是編碼對(duì)胞外多糖合成前體的關(guān)鍵酶[16]。Svensson等人通過(guò)改變參與核苷酸糖代謝的中樞碳代謝中的酶的活性方式提高嗜熱鏈球菌LY03產(chǎn)EPS的水平[28]。

4 構(gòu)效關(guān)系

不同乳酸菌EPS結(jié)構(gòu)有很大的不同，其結(jié)構(gòu)的差異必然導(dǎo)致其生物活性的不同。研究表明，多糖的一級(jí)結(jié)構(gòu)包括單糖糖基，單糖糖基之間的排列順序，相鄰單糖糖基的連接方式以及糖鏈的分支情況等，每一種影響一級(jí)結(jié)構(gòu)的因素對(duì)多糖的功能都會(huì)產(chǎn)生影響。

多糖的抗腫瘤活性與葡萄糖鏈上糖苷鍵類型有關(guān)。β-糖苷鍵比α-糖苷鍵構(gòu)成的葡聚糖的抗腫瘤活性高，其中葡萄糖鏈上的β-1，3糖苷鍵和β-1，6糖苷鍵是具備抗腫瘤活性的必要條件[29]。經(jīng)過(guò)乙酰化修飾的β-1，6糖苷鍵的葡聚糖，具有抗腫瘤活性，消除乙?；揎棧鼓[瘤活性消失。經(jīng)Hamuor發(fā)現(xiàn)具有β-1，3糖苷鍵的葡萄糖鏈骨架上由于具有多羥基基團(tuán)，對(duì)抗腫瘤活性起到重要作用[30]。除此之外，胞外多糖其鏈長(zhǎng)，支鏈組成對(duì)其致密性具有很大影響，從而改變多糖的流變性質(zhì)。

同樣胞外多糖的抗氧化活性與其結(jié)構(gòu)具有一定關(guān)系。多糖中的羥基與氧自由基間有相互作用，同時(shí)隨著羥基數(shù)目的增多，其抗氧化活性增強(qiáng)。研究表明，嗜熱鏈球菌胞外多糖通過(guò)硫酸酯化后，其多糖的抗氧化活性與抗菌活性得到顯著提高[31]。Li等人，通過(guò)對(duì)嗜熱鏈球菌ASCC 1275胞外多糖進(jìn)行硫酸化，通過(guò)二苯基硝基苯肼（DPPH），超氧化物和羥基自由基清除試驗(yàn)和三價(jià)鐵還原抗氧化能力測(cè)定法對(duì)硫酸化胞外多糖的抗氧化活性進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明，硫酸化修飾胞外多糖的抗氧化活性顯著提高（P＜0.05）[32]。EPS的性質(zhì)還可以通過(guò)化學(xué)改性或與其它生物聚合物和/或交聯(lián)劑的化學(xué)反應(yīng)進(jìn)而改變[33]。Zhao等人，通過(guò)利用硒化修飾后的多糖與未修飾的多糖作為抗氧化劑對(duì)DPPH、羥基自由基和超氧自由基的清除能力，金屬螯合能力和體外還原能力進(jìn)行比較。結(jié)果表明，硒化修飾的多糖可以顯著增強(qiáng)抗氧化的活性[34]。

乳酸菌胞外多糖的黏度與其濃度有關(guān)，具有高粘度的聚合物的先決條件是具有高濃度和高比容量。同時(shí)多糖的黏度與其單糖之間的糖苷鍵有關(guān)。在Lac?tococcus lactis subsp.cremoris B40菌株產(chǎn)生胞外多糖中，由β-1，4糖苷鍵比β-1，3或α-1，4連接的鏈具有更強(qiáng)的剛性，并且α型鍵比β型鍵構(gòu)成的鏈更具有柔性，進(jìn)而影響多糖的粘度，除此之外，黏度與多糖分子量增加相關(guān)[35]。

多糖中單糖的成分與其功能有很大關(guān)系，巖藻糖作為單糖的一種，是公認(rèn)的稀有糖之一。據(jù)報(bào)道，含有巖藻糖以及含有巖藻糖的寡糖的制劑具有增強(qiáng)其在藥物中（作為抗癌劑或抗炎劑）或化妝品（作為抗衰老劑）的應(yīng)用的性質(zhì)[36]。因此，具有高含量的巖藻糖（或其他增值成分）的多糖，可以被看作是有價(jià)值的化學(xué)品的來(lái)源。

5 展望

隨著人們生活水平的提高，對(duì)食品的安全和健康性越來(lái)越重視，乳酸菌產(chǎn)生的胞外多糖做為一種生物源性成分，具有廣泛的發(fā)展前景。其良好的增稠性能和保水性對(duì)食品加工與儲(chǔ)存具有重要作用。并且由于胞外多糖還具有抗腫瘤活性，在醫(yī)學(xué)領(lǐng)域也發(fā)揮了重要作用。在通過(guò)研究乳酸菌遺傳背景采用基因工程方法獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)胞外多糖菌株過(guò)程中，還需逐步建立和改進(jìn)食品級(jí)的表達(dá)系統(tǒng)，同時(shí)轉(zhuǎn)基因菌株的安全性也是需要所考慮的。

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Research advances in extracellular polysaccharide produced by Lactic acid bacteria

SUO Chao1，QU Xiaojun2，CUI Yanhua1
（1.Department of Food Science and Engineering，School of Chemistry and Chemical Engineering，Harbin Institute of Technology，Harbin 150090，China；2.Institute of Microbiology，Heilongjiang Academy of Sciences，Harbin 150010，China）

Extracellular polysaccharides（EPS）of Lactic acid bacteria（LAB）are important secondary metabolites，and present high diversities and obvious difference.In this paper，the classification，composition，structure，biosynthesis，genetic regulation，and the relationship between activity and structure of EPS of LAB were reviewed，in order to provide references for the research of EPS，especially in the relationship be?tween activity and structure of EPS.

Lactic acid bacteria；exopolysaccharide；gene regulation；structure-function relationship

Q539

B

1001-2230（2017）11-0032-05

2017-04-14

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（31471712；31371827）。

索超（1993-），男，碩士研究生，從事分子微生物學(xué)研究。

崔艷華