楊金松+周素明+張?jiān)倬?邱東峰

摘要：簡要回顧了湖北省三系雜交稻的研究成果，介紹了三系雜交稻生產(chǎn)上推廣的主要品種，對其發(fā)展進(jìn)行了探討并提出建議。

關(guān)鍵詞：三系雜交稻；育種；品種；湖北省

中圖分類號：S511 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）23-4457-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.23.007

Development and Prospect of Three Line Hybrid Rice Breeding in Hubei Province

YANG Jin-song1，ZHOU Su-ming2，ZHANG Zai-jun1，QIU Dong-feng1

（1.Institute of Food Crops Research Hubei Academy of Agricultural Sciences/Hubei Key Laboratory of Food Crop Germplasm and Gentie Improvement， Wuhan 430064， China； 2.Tongcheng County Bureau of Agriculture in Hubei Province， Tongheng 437400， Hubei， China）

Abstract： The research achievements of three line hybrid rice in Hubei province were reviewed， and the main cultivars of three line hybrid rice were introduced. The development of three line hybrid rice was discussed， and the suggestions for future development were put forward.

Key words： three line hybrid rice； breeding； cultivars； Hubei province

湖北省是20世紀(jì)70年代中國三系雜交水稻科研大協(xié)作的重要成員，經(jīng)過本省水稻科技人員幾十年的努力，取得了較大的成果，諸如紅蓮型細(xì)胞質(zhì)和馬協(xié)型細(xì)胞質(zhì)雄性不育水稻的發(fā)現(xiàn)利用、選育了大量三系雜交水稻品種等，為湖北省乃至全國的水稻生產(chǎn)做出了貢獻(xiàn)。總結(jié)取得這些研究成果的經(jīng)驗(yàn)，對湖北省的三系雜交水稻育種進(jìn)一步發(fā)展將會有所益處。

1 細(xì)胞質(zhì)雄性不育水稻研究成果

20世紀(jì)在以野敗為代表的三系雜交水稻研究的全國大協(xié)作中，以武漢大學(xué)為代表的湖北省水稻科研工作者亦做出了卓有成效的工作，先后發(fā)現(xiàn)了紅蓮型細(xì)胞質(zhì)雄性不育水稻[1]和馬協(xié)型細(xì)胞質(zhì)雄性不育水稻[2]，并成功實(shí)現(xiàn)了三系配套、選育出一系列品種應(yīng)用于生產(chǎn)，為豐富三系法雜交水稻的細(xì)胞質(zhì)類型做出了重要的貢獻(xiàn)。

1.1 紅蓮型細(xì)胞質(zhì)雄性不育水稻的發(fā)現(xiàn)及利用研究

武漢大學(xué)朱英國于1972年利用紅芒野生稻為母本與江西地方品種蓮塘早為父本雜交的后代中發(fā)現(xiàn)了雄性不育株，并經(jīng)過回交，獲得了不育性穩(wěn)定的紅蓮型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系（Honglian-type cytoplasmic male sterility，HL-CMS）[3]。通過進(jìn)一步雜交轉(zhuǎn)育，相繼轉(zhuǎn)育出紅蓮華矮15A、中鋒1A、1024A、B雜金A和泰引1A等多個(gè)不育系并實(shí)現(xiàn)了三系配套。在20世紀(jì)80年代分別轉(zhuǎn)育成紅蓮型青四矮2號A及叢廣41A，90年代又培育出粵泰A、超泰A、珞紅3A、珞紅4A等多個(gè)不育系。紅蓮型不育系與其他類型不育系相比有很大不同，細(xì)胞學(xué)觀察表明，不育系花粉敗育特征為圓敗，敗育時(shí)期屬于二核期。遺傳學(xué)研究表明，紅蓮型屬于配子體不育類型，與單核期花粉敗育的野敗型水稻不同，恢保關(guān)系與野敗完全不同，恢復(fù)譜也比野敗型廣泛，因此紅蓮型細(xì)胞質(zhì)是雜交水稻新胞質(zhì)[1]。經(jīng)過共同努力，利用這些不育系選配了一大批紅蓮型雜交稻品種應(yīng)用于生產(chǎn)，代表性的先鋒品種有紅蓮優(yōu)6號、粵優(yōu)938、珞優(yōu)8號等，這些品種米質(zhì)一般要優(yōu)于同時(shí)代的其他細(xì)胞質(zhì)來源的雜交水稻品種。

1.2 馬協(xié)型細(xì)胞質(zhì)雄性不育水稻發(fā)現(xiàn)及利用研究

武漢大學(xué)朱英國等于1984年春在海南南繁的鄂西農(nóng)家品種馬尾粘的大群體中發(fā)現(xiàn)一株雄性不育株，用對野敗型和紅蓮型不育系恢保關(guān)系不同的系列水稻材料與之雜交，F(xiàn)1代表現(xiàn)均勻一致，表明不育株為純合體[2]。后用馬尾粘不育株與協(xié)青早選回交選育出馬協(xié)A。馬協(xié)A株高70 cm，在武漢4月中旬播種，播始?xì)v期69 d，主莖葉13片，分蘗力強(qiáng)，成穗率高，單株有效穗8個(gè)，單穗粒數(shù)90，千粒重27 g，米質(zhì)優(yōu)于珍汕97A。經(jīng)試驗(yàn)觀察，馬協(xié)A屬孢子體不育類型，恢保關(guān)系與野敗類型類似，但恢復(fù)譜比協(xié)青早A和珍汕97A廣，恢復(fù)度高。之后以馬協(xié)A為基礎(chǔ)選育了一系列的馬協(xié)類型雜交稻應(yīng)用于生產(chǎn)[2]。

2 三系雜交稻品種的選育

作為三系雜交水稻全國大協(xié)作的重要成員，湖北省投入了大量的水稻科研力量進(jìn)行了應(yīng)用基礎(chǔ)和育種研究，著名的育種家石明松[4]發(fā)現(xiàn)了光敏感核不育水稻后，部分研究力量調(diào)整到二系法雜交水稻研究上面，雖然研究力量有所下調(diào)，在不同時(shí)期仍選育出許多三系雜交稻品種應(yīng)用于生產(chǎn)，為水稻生產(chǎn)做出了重要的貢獻(xiàn)。下面介紹一些代表性的中稻品種。

2.1 Ⅱ優(yōu)58

Ⅱ優(yōu)58系湖北省恩施州農(nóng)業(yè)科學(xué)院用Ⅱ-32A與自主選育的恩恢58（明恢63/密陽46雜交選成）配組雜交選育而成的中稻品種，該品種的特點(diǎn)是對稻瘟病抗性好、產(chǎn)量高、適應(yīng)性好、稻米品質(zhì)好，在湖北省內(nèi)外廣泛種植，在東南亞的越南等國家亦有種植。1994年參加云南省賓川縣中稻品比試驗(yàn)，Ⅱ優(yōu)58產(chǎn)量達(dá)到13 579.5 kg/hm2，居首位[5]。endprint

2.2 紅蓮優(yōu)6號

紅蓮優(yōu)6號是武漢大學(xué)用紅蓮粵泰A與93-11（揚(yáng)稻6號）配制而成的紅蓮型中秈雜交稻品種，2002年通過湖北省品種審定，2004年分別通過江西省品種審定、廣西省和河南省的品種認(rèn)定，2005年通過國家的品種審定及云南省的品種審定[1]。紅蓮優(yōu)6號是適合長江流域及華南稻區(qū)種植的中稻和一季晚稻品種，具有制種產(chǎn)量高、種子生產(chǎn)成本低、肥料利用率高、適應(yīng)性好、產(chǎn)量高、米質(zhì)優(yōu)等優(yōu)點(diǎn)[6]。

2.3 珞優(yōu)8號

珞優(yōu)8號是武漢大學(xué)用珞紅3A與R8108（E32/93-11雜交選成）配制而成的紅蓮型中秈雜交稻品種，2006年通過湖北省農(nóng)作物品種審定委員會審定，2007年通過國家品種審定委員會審定；2008年通過廣西品種審定委員會認(rèn)定；2009年被農(nóng)業(yè)部正式認(rèn)定為超級稻。珞優(yōu)8號承襲了紅蓮優(yōu)6號的一些特點(diǎn)如產(chǎn)量高、米質(zhì)好（達(dá)到國家二級優(yōu)質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)），適合長江流域和華南稻區(qū)種植。在東南亞的越南、印度尼西亞、孟加拉等國家亦有種植[7]。

2.4 馬協(xié)63

馬協(xié)63是武漢大學(xué)以馬協(xié)A與明恢63配組雜交選育而成的雜交中稻品種，1993年通過湖北省品種審定委員會審定。馬協(xié)63在湖北省區(qū)域試驗(yàn)中產(chǎn)量表現(xiàn)比對照汕優(yōu)63略高，米質(zhì)和抗病性優(yōu)于對照，適應(yīng)性同對照汕優(yōu)63[8]。

2.5 科優(yōu)8377

科優(yōu)8377是武漢金科生物技術(shù)有限公司以金科A與R8377（綿恢725/蜀恢527雜交選成）配組雜交選育而成的雜交中稻品種，于2006年9月通過國家農(nóng)作物品種審定委員會審定。該品種的特點(diǎn)是產(chǎn)量高、米質(zhì)好。2004-2005年參加長江中下游中秈稻區(qū)域試驗(yàn)比對照汕優(yōu)63增產(chǎn)7.57%，比對照Ⅱ優(yōu)838增產(chǎn)5.35%，2005年國家區(qū)域生產(chǎn)試驗(yàn)產(chǎn)量比對照汕優(yōu)63增產(chǎn)8.89%，比對照Ⅱ優(yōu)838增產(chǎn)5.84%。2005年在湖北省洪湖市試驗(yàn)示范產(chǎn)量比對照Ⅱ優(yōu)725增產(chǎn)7.9%。米質(zhì)達(dá)國標(biāo)三級標(biāo)準(zhǔn)[9]。

2.6 巨風(fēng)優(yōu)72

巨風(fēng)優(yōu)72是宜昌市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院用早秈三系不育系巨風(fēng)A與自選中稻恢復(fù)系宜恢72（N29/綿恢725雜交選成）配組育成的雜交中稻品種。其特點(diǎn)是產(chǎn)量高、米質(zhì)好。2006年參加湖北省中稻區(qū)域試驗(yàn)，產(chǎn)量比對照兩優(yōu)培九增產(chǎn)8.24%，2007年續(xù)試產(chǎn)量比兩優(yōu)培九增產(chǎn)6.50%。2年區(qū)域試驗(yàn)匯總17點(diǎn)次，其中15點(diǎn)增產(chǎn)，2點(diǎn)減產(chǎn)，增產(chǎn)點(diǎn)占88.2%。米質(zhì)達(dá)到國標(biāo)三級標(biāo)準(zhǔn)[10]。

3 三系雜交稻育種發(fā)展的探討與思考

湖北省稻區(qū)位于中國南北稻區(qū)的過渡地帶，雙季稻和一季中稻兼有種植，中稻以秈型雜交稻為主，尤其以中稻常年播種面積大、在長江流域種植的“大品種”在湖北省推廣面積亦大為特色，諸如汕優(yōu)63、Ⅱ優(yōu)838、Ⅱ優(yōu)725、Ⅱ優(yōu)501、Ⅱ優(yōu)明86、Ⅱ優(yōu)527、兩優(yōu)培九、揚(yáng)兩優(yōu)6號等。湖北稻區(qū)是長江流域三系中秈雜交稻發(fā)展變化的典型樣本，分析湖北省生產(chǎn)上雜交中稻推廣品種發(fā)展變化，不僅對未來湖北省雜交中稻育種目標(biāo)的制定會有所啟迪，對長江流域的雜交水稻以后育種發(fā)展方向探討亦具有參考意義。三系雜交稻自中稻品種汕優(yōu)63育成推廣以后才在湖北省確立了與常規(guī)中稻競爭的優(yōu)勢，汕優(yōu)63在一段時(shí)間內(nèi)亦成為了雜交稻與常規(guī)稻競爭爭奪種植面積地盤的“擂主”。珍汕97A育成以后配制選育雜交稻品種不少，但只有與強(qiáng)優(yōu)恢復(fù)系明恢63配組育成的汕優(yōu)63種植面積最大。明恢63是一個(gè)優(yōu)異的恢復(fù)系，亦是一個(gè)很好的種質(zhì)資源，與一系列的孢子體不育系配制選育了一系列的雜交稻品種諸如馬協(xié)63、特優(yōu)63等，同時(shí)以明恢63為親本選育了大量的三系恢復(fù)系并配組選育了很多品種[11]，但從生產(chǎn)來看，產(chǎn)量及綜合性狀超過汕優(yōu)63的品種很少，可以說大量的品種亦只維持了汕優(yōu)63相當(dāng)?shù)漠a(chǎn)量、或在個(gè)別性狀上有所改良，可以認(rèn)為這些大量工作僅在做產(chǎn)量保持或維持育種，雖在生產(chǎn)上豐富了雜交稻的品種類型，但在創(chuàng)新上并無實(shí)質(zhì)性的突破。

不育系Ⅱ-32A及D62A、岡46A育成以后，配組選育了一批大穗或重穗品種，這類不育系單穗穎花數(shù)比珍汕97A有較大的提高，與之配制育成的品種制種產(chǎn)量有較大的提高，降低了種子生產(chǎn)成本。代表性的先鋒品種有Ⅱ優(yōu)838、Ⅱ優(yōu)725、Ⅱ優(yōu)明86、岡優(yōu)527等。有研究認(rèn)為雜交水稻組合（品種）間的產(chǎn)量等性狀的差異主要是來自不育系和恢復(fù)系的品種間差異[12]，三系雜交稻的產(chǎn)量優(yōu)勢來源于恢復(fù)系和不育系產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢。此類品種產(chǎn)量高于汕優(yōu)63或與之同期的品種，其不育系單位面積的總穎花數(shù)量高于珍汕97A是一個(gè)方面，恢復(fù)系可能起了一定的作用。值得觀察的是，這些品種（包括同時(shí)代的紅蓮型雜交稻品種）在面積上雖有各霸一方表現(xiàn)，但無一個(gè)品種取得了汕優(yōu)63曾經(jīng)一品獨(dú)大的局面，它們的產(chǎn)量略有差別或平分秋色都有可能。分析這些品種的恢復(fù)系的親本來源，或可找出形成此類局面的部分原因。

從圖1可以看出，輻恢838、明恢86、綿恢725、蜀恢527的雜交親本有明恢63或含有明恢63的衍生親本。從湖北省選育的幾個(gè)代表性品種的恢復(fù)系來看，亦基本上是上面的恢復(fù)系衍生而來，以明恢63或明恢63衍生系為骨干親本。從而可以看出，三系雜交稻恢復(fù)系的衍生骨干親本大多為20世紀(jì)70年代最初篩選的一批主要來源于南亞、東南亞的有恢復(fù)基因的品種諸如IR系列品種、古154、泰引1號等或其衍生系；有學(xué)者認(rèn)為中秈雜交稻的三系恢復(fù)系和不育系（保持系）基本上分屬兩大雜種優(yōu)勢群， 即南亞、東南亞中秈生態(tài)型和中國華南早秈生態(tài)型[17]；紅蓮型雜交稻是與野敗等為代表的孢子體不育類型恢保關(guān)系類型不同的雜交稻，但其重要恢復(fù)系及骨干親本93-11或其衍生親本亦含有皮泰、IR系列等源于東南亞的品種， 雖然這些材料對以野敗不育系為代表的三系不育系不具有較強(qiáng)的恢復(fù)能力，兩者已有明顯的遺傳分化，但依然可以認(rèn)為紅蓮型雜交稻恢復(fù)系的骨干親本93-11及其衍生系依然屬于南亞、東南亞雜種優(yōu)勢群[18]。長期以來恢復(fù)系的骨干親本大多來源于南亞、東南亞雜種優(yōu)勢群，少有更新和補(bǔ)充新的優(yōu)異資源，可能是三系雜交稻育成品種產(chǎn)量長期處于徘徊局面的原因之一，雖然近期育成品種在稻瘟病抗性、米質(zhì)方面有所提高，產(chǎn)量依然徘徊。育種上沒有新的雜種優(yōu)勢群為依托， 而群內(nèi)的遺傳多樣性相對貧乏可能是恢復(fù)系對品種產(chǎn)量的貢獻(xiàn)降低的主要原因[17]；必須從育種的技術(shù)路線上尋找原因，以期獲得新的突破。endprint

產(chǎn)量是水稻育種永恒追求的重要目標(biāo)，三系雜交稻育種要在產(chǎn)量上謀求突破發(fā)展，認(rèn)為應(yīng)從以下幾個(gè)方面著手。第一，加強(qiáng)雜交稻優(yōu)勢的理論基礎(chǔ)研究，尋找新的雜種優(yōu)勢群，開展東鄉(xiāng)野生稻細(xì)胞質(zhì)等與現(xiàn)有恢保關(guān)系不同的新質(zhì)源的雜交水稻的利用研究；引進(jìn)新的種質(zhì)資源豐富現(xiàn)有水稻雜種優(yōu)勢群。第二，積極開展秈粳雜交研究，水稻秈粳雜交具有強(qiáng)大的優(yōu)勢，秈粳雜交在常規(guī)稻育種上開展研究多年，取得了一系列的成果，如在東北已選出許多的粳稻超級稻，在湖北省早期的亞秈粳雜交理論都是很好的研究基礎(chǔ)，寧波農(nóng)業(yè)科學(xué)院的“粳不秈恢”雜交模式亦值得借鑒[18]。第三，加強(qiáng)不育系的產(chǎn)量育種，把保持系產(chǎn)量作為不育系的一個(gè)重要評價(jià)指標(biāo)，雜交稻產(chǎn)量優(yōu)勢就是不育系和恢復(fù)系兩品種（系）間產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢，保持系產(chǎn)量貢獻(xiàn)不可忽視，提高保持系產(chǎn)量，雜交稻品種產(chǎn)量亦有可能提高，同時(shí)還能產(chǎn)生種子生產(chǎn)成本下降的效果，可謂一舉兩得。第四，整合現(xiàn)有的育種力量，提高工作效率?，F(xiàn)在湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院及地市州農(nóng)業(yè)科研單位均有一批科研人員在進(jìn)行雜交稻育種研究，但都各自為戰(zhàn)、自成體系、閉門造車、少有交流；這種局面必須破除，要避免大量科研人員在研究工作上的低水平重復(fù)。建議做好頂層設(shè)計(jì)，在育種目標(biāo)上把湖北省分成鄂東南、江漢平原、鄂西北等幾個(gè)區(qū)域進(jìn)行定向育種；在團(tuán)隊(duì)組成上改變規(guī)模小而全的局面，形成開展規(guī)模育種工作的大團(tuán)隊(duì)；分工上做到分類定向，工作內(nèi)容不同而又相互聯(lián)接?？稍谌〈蚱片F(xiàn)有的單位及部門限制，組建主攻基礎(chǔ)研究、種質(zhì)資源創(chuàng)新、不育系選育、恢復(fù)系選育、測優(yōu)篩選品種等研究方向不同而研究內(nèi)容能協(xié)調(diào)聯(lián)接的規(guī)模團(tuán)隊(duì)，建立研究內(nèi)容全面、工作效率高的水稻育種研究新隊(duì)伍。

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