李晨+李秀杰+韓真+劉莉萍+李勃

摘要：光合作用作為葡萄生長(zhǎng)發(fā)育和優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)的基礎(chǔ)，對(duì)葡萄的單產(chǎn)和品質(zhì)有著至關(guān)重要的影響，關(guān)于葡萄光合作用的影響因素研究越來(lái)越受到關(guān)注。本文對(duì)溫度、干旱、鹽分、光照等非生物脅迫因子對(duì)葡萄光合作用的影響進(jìn)行了簡(jiǎn)要綜述，并對(duì)今后葡萄光合作用的環(huán)境影響研究提出展望。

關(guān)鍵詞：非生物脅迫；葡萄；光合作用；研究進(jìn)展

中圖分類(lèi)號(hào)：S663.1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2017）12-0144-05

Abstract As the basis of growth and development，good quality and high yield，photosynthesis plays a crucial role on yield and quality of grape. Thus， more and more attentions have been paid to the factors affecting the photosynthesis of grape. In this paper，we summarized the effects of abiotic stress factors such as light， temperature， water and salt content on grape photosynthesis， and provided an outlook of research on abiotic stresses to grape photosynthesis.

Keywords Abiotic stress； Grape； Photosynthesis； Research advance

葡萄是葡萄科（Vitaceae）葡萄屬（Vitis L.）植物，其種植歷史久遠(yuǎn)，應(yīng)用廣泛，是世界上落葉果樹(shù)中栽培面積最大、產(chǎn)量最多的樹(shù)種之一[1，2]。隨著工業(yè)污染日趨加劇以及環(huán)境惡化、氣候變化、化肥使用不當(dāng)、土壤次生鹽堿化等原因，葡萄種植的產(chǎn)量和品質(zhì)面臨嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。光合作用是植物最重要的生理過(guò)程之一，是作物產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)，研究表明作物90%以上的干物質(zhì)來(lái)自葉片的光合產(chǎn)物，因此光合作用對(duì)作物的生長(zhǎng)和發(fā)育至關(guān)重要[3]。葡萄葉片光合能力除了受葉片氮含量、葉綠素含量、酶活性及根系活力等自身的生理機(jī)能影響外，還受光照、溫度、水分、礦質(zhì)元素等非生物脅迫因子的影響。本文就影響葡萄光合作用的逆境因子相關(guān)研究進(jìn)行簡(jiǎn)要綜述，以期為今后葡萄光合作用領(lǐng)域的研究提供參考，為指導(dǎo)葡萄栽培管理提供技術(shù)支持。

1 溫度脅迫對(duì)葡萄光合作用的影響

溫度是影響植物光合作用的主要環(huán)境因子之一，溫度過(guò)高或過(guò)低都會(huì)導(dǎo)致植物生長(zhǎng)發(fā)育受阻，造成光合作用強(qiáng)度降低[4]。研究表明，高溫脅迫能夠?qū)е轮参锏膬艄夂纤俾剩≒n）降低，損傷細(xì)胞膜并打破植物體內(nèi)的活性氧平衡等，其中光合作用是最為敏感的生理過(guò)程，光合作用的抑制經(jīng)常發(fā)生在其它脅迫特征出現(xiàn)之前[5，6]。有些研究者認(rèn)為葡萄日間最適生長(zhǎng)溫度在25～30℃范圍內(nèi)，不過(guò)也有一些學(xué)者認(rèn)為日間30～35℃溫度對(duì)葡萄光合作用沒(méi)有顯著影響，超過(guò)35℃才對(duì)葡萄光合作用產(chǎn)生顯著影響[7，8]。

吳月燕研究發(fā)現(xiàn)，藤稔葡萄葉片經(jīng)38℃處理72 min后，其Pn出現(xiàn)明顯下降；處理時(shí)間達(dá)到120 min后，其Pn發(fā)生急劇下降。當(dāng)處理溫度設(shè)定為42℃時(shí)，僅72 min后，葉片的Pn就出現(xiàn)急劇下降[9]。Kadir用1 年生‘赤霞珠嫁接苗（砧木3309）高溫處理 1 周后（日間40℃，夜間35℃）發(fā)現(xiàn)，Pn下降約40%[10]。這主要是由于高溫降低了葡萄葉片對(duì)光能的有效利用，導(dǎo)致過(guò)剩光能積累，進(jìn)而產(chǎn)生大量活性氧物質(zhì)，大量活性氧攻擊葉片光化學(xué)系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ），最終破壞光合中心機(jī)構(gòu)，阻礙光合電子傳遞，降低葉片光化學(xué)效率[11，12]。

低溫脅迫也會(huì)導(dǎo)致植物光合作用效率下降，并且對(duì)植物光合色素含量、葉綠體亞顯微結(jié)構(gòu)、光合能量代謝、PSⅡ活性以及一系列重要生理生化過(guò)程都有明顯影響[13]。研究表明，低溫脅迫可限制葡萄的正常生長(zhǎng)，F(xiàn)errini等[14]以葡萄露天生長(zhǎng)為對(duì)照，設(shè)定三個(gè)溫度（20、27.5、35℃）處理，研究不同溫度對(duì)‘赤霞珠自根苗光合作用的影響，結(jié)果表明，20℃處理顯著降低了葡萄的Pn，抑制了碳同化作用。這主要是低溫下植物猝滅激發(fā)能力下降，即使是較低的光強(qiáng)，也會(huì)造成能量過(guò)剩。過(guò)剩激發(fā)能一方面影響光能傳遞，同時(shí)也引起過(guò)氧化作用從而損傷PSⅡ；另一方面使植物細(xì)胞葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)生較顯著變化。

2 干旱脅迫對(duì)葡萄光合作用的影響

水分狀況也是影響光合過(guò)程的重要因素，光合速率大小與果樹(shù)體內(nèi)水分狀況有直接關(guān)系，其中，干旱是限制作物生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子之一，嚴(yán)重影響作物正常生長(zhǎng)，導(dǎo)致葉片光合作用下降、蒸騰作用降低、氣孔阻力增加[15，16]。

干旱脅迫對(duì)植物光合作用的影響包括氣孔限制和非氣孔限制。氣孔限制是指干旱脅迫使氣孔導(dǎo)度下降，CO2進(jìn)入葉片受阻而使光合下降，這是對(duì)光合作用的直接影響；非氣孔限制是指由于干旱導(dǎo)致葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，植物膜系統(tǒng)遭受損傷，光合電子傳遞系統(tǒng)遭到破壞，導(dǎo)致光合速率下降[17]。在輕度干旱脅迫下，氣孔關(guān)閉，阻礙CO2進(jìn)入葉內(nèi)，此時(shí)，氣孔因素是葉片光合速率下降的主要原因[18]；而在嚴(yán)重脅迫下，葉綠體加速降解、含量降低，細(xì)胞光合能力降低，導(dǎo)致光合速率下降，此時(shí)非氣孔因素是光合效率下降的主要因素[19]。

陳麗等[20]對(duì)‘左山一和‘雙豐兩個(gè)山葡萄品種進(jìn)行不同程度干旱脅迫處理，結(jié)果表明，干旱脅迫顯著降低了山葡萄的最大Pn，并且隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，Pn降幅逐漸增大；兩個(gè)品種的Pn、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）的變化分析表明，干旱脅迫下山葡萄Pn下降是由氣孔和非氣孔因素雙重作用引起的，這與王振興等[21]在葡萄上的研究結(jié)果一致?？霞披悺ぬK力旦等[22]試驗(yàn)表明，與對(duì)照（土壤含水量70%）相比，隨土壤相對(duì)含水量（50%、30%、15%）的降低，‘紅地球和‘新郁兩個(gè)葡萄品種葉片Gs逐漸降低，蒸騰速率（E）也隨之下降，但Ci呈逐漸上升趨勢(shì)，而Pn呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明隨土壤干旱程度加重，導(dǎo)致Pn降低的限制因素中氣孔因素所占比例逐漸減少，非氣孔因素所占比例反而增大。

3 鹽脅迫對(duì)葡萄光合作用的影響

鹽脅迫同樣是抑制植物光合作用的主要非生物脅迫之一，能夠破壞光合器官，抑制植物光合作用，從而影響植物正常生長(zhǎng)，并且濃度越高、受脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，其影響越明顯[23]。隨著土壤鹽漬化日趨嚴(yán)重，有些葡萄栽植地土壤含鹽量達(dá)0.2%～0.8%，鹽脅迫已成為限制葡萄生產(chǎn)的主要問(wèn)題之一[24，25]。

大量研究表明，鹽脅迫導(dǎo)致光合作用下降主要因?yàn)椋孩贇饪讓?dǎo)度下降，導(dǎo)致Ci降低。劉建新等[26]研究發(fā)現(xiàn)，低濃度鹽脅迫（≤100 mmol/L）下，燕麥幼苗Pn下降主要是由Gs下降引起的CO2供應(yīng)不足所致，這表明在短期鹽脅迫下影響光合作用的以氣孔限制為主。②非氣孔限制，如活性氧含量增加，光合膜蛋白減少。活性氧可導(dǎo)致蛋白質(zhì)氧化損傷，損傷光合系統(tǒng)的細(xì)胞器，引起光抑制，最終導(dǎo)致光合作用下降[27]。③光合色素含量減少，導(dǎo)致光合作用強(qiáng)度下降。光合色素是一類(lèi)含脂的色素，存在于葉綠體內(nèi)基粒類(lèi)囊體上，主要包含葉綠素、反應(yīng)中心色素和輔助色素，參與光合作用中光能吸收、傳遞和原初光化學(xué)反應(yīng)等過(guò)程，是植物生長(zhǎng)的重要光合生理參數(shù)，其含量高低直接反映植物葉片光合能力大小[28]。

秦紅艷等[29]研究發(fā)現(xiàn)，輕度鹽脅迫（0.1%）下，供試葡萄品種葉綠素含量變化不明顯，而在中度鹽脅迫（0.3%）和重度鹽脅迫（0.5%）下，葉綠素含量出現(xiàn)顯著下降。趙瀅等[30]研究表明NaCl 脅迫（50 mmol/L）下，山葡萄葉片的葉綠素 a、葉綠素 b、總?cè)~綠素含量及葉綠素 a/b 值顯著下降，較對(duì)照（無(wú)NaCl）分別降低17.53%、20.91%、7.41%和14.66%。李學(xué)孚等[31] 研究發(fā)現(xiàn)，隨著NaCl處理濃度增大，1 年生‘鄞紅葡萄幼苗的Pn逐漸下降，生長(zhǎng)受到抑制，當(dāng)基質(zhì)中含鹽量大于0.4%時(shí)，‘鄞紅葡萄無(wú)法正常生長(zhǎng)。秦玲等[32]研究發(fā)現(xiàn)，100 mmol/L NaCl脅迫30 d后，釀酒葡萄品種‘赤霞珠、砧木‘5BB和砧穗組合苗‘赤霞珠/5BB葉片表皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)明顯改變，葉綠素含量降低，特別是葉綠素 b含量下降明顯，葉片Pn也顯著降低；3 種類(lèi)型苗木對(duì) NaCl 脅迫的反應(yīng)不同，‘5BB的影響程度最小，‘赤霞珠最敏感。大量研究表明低濃度鹽脅迫下Pn的降低主要是由Gs下降引起的CO2供應(yīng)減少所致；高濃度鹽脅迫下光合能力的降低主要是由非氣孔因素阻礙了CO2的利用。

4 光照脅迫對(duì)葡萄光合作用的影響

光是驅(qū)動(dòng)光合作用的能源，也是影響植物光合作用和生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素，還調(diào)節(jié)光合酶活性與葉片氣孔開(kāi)度，因此直接制約著光合速率高低[33]。在低光照強(qiáng)度時(shí)，Pn會(huì)隨光照強(qiáng)度的增加而上升，當(dāng)光照強(qiáng)度增加到某一閾值時(shí)，光合速率不再增加，此時(shí)的光照強(qiáng)度即為光飽和點(diǎn)，若光強(qiáng)達(dá)到光飽和點(diǎn)后繼續(xù)增加，光合速率開(kāi)始下降，并發(fā)生光抑制[34，35]。

大量研究表明，晴朗天氣下即使沒(méi)有其它非生物脅迫下，果樹(shù)也容易發(fā)生光合作用的光抑制，導(dǎo)致植物光合生產(chǎn)力降低10%以上[36，37]，尤其在炎熱的夏季，晴天上午8∶00光強(qiáng)即可達(dá)到1 200 μmol/（m2·s）左右，中午甚至達(dá)到1 800 μmol/（m2·s）左右，造成植物發(fā)生嚴(yán)重光抑制，不僅降低葉片光合速率，還會(huì)損傷葉片的光合機(jī)構(gòu)。如果強(qiáng)光和其它脅迫（如高溫、低溫、干旱等）同時(shí)存在，植物遭受的光抑制會(huì)更加嚴(yán)重[38，39]。

葡萄雖然是喜光果樹(shù)，但對(duì)光的反應(yīng)比較敏感，光照不足或者光照過(guò)強(qiáng)都會(huì)對(duì)光合作用產(chǎn)生不利影響。孫永江等[40]研究發(fā)現(xiàn)，在適宜溫度（28℃）下，與適光[600～800 μmol/（m2·s）]相比，強(qiáng)光[1 400～1 600 μmol/（m2·s）]處理3 h后，‘赤霞珠葡萄葉片Pn下降14%。由于葡萄樹(shù)冠所接受的光照可分為來(lái)自樹(shù)冠上方的直射光和來(lái)自樹(shù)冠下方的反射光，李艷春等[41]研究表明，鋪反光膜和摘葉處理可在一定程度上提高樹(shù)冠內(nèi)膛葉片光合速率，其中以鋪膜處理對(duì)葉片光合速率影響較大，在不同時(shí)期與對(duì)照相比均表現(xiàn)較強(qiáng)的光合效能。持續(xù)弱光一般會(huì)出現(xiàn)在設(shè)施環(huán)境中，并且已成為影響設(shè)施生產(chǎn)的主要障礙之一[42]。戰(zhàn)吉成等[43]利用遮陰模擬弱光環(huán)境，結(jié)果表明弱光環(huán)境下長(zhǎng)成的‘京玉葡萄葉片的Pn明顯比對(duì)照低，且遮陰程度越高，Pn降低越明顯。

5 展望

綜上所述，有關(guān)單一非生物脅迫對(duì)葡萄光合作用影響，國(guó)內(nèi)外都進(jìn)行了大量研究探討，且已經(jīng)取得較多成果。但大田生產(chǎn)實(shí)踐中，葡萄生長(zhǎng)期間往往面臨著多種因子的復(fù)合影響，由于光合作用外界因素多變以及內(nèi)、外因素間的相互作用，光合作用對(duì)非生物脅迫的響應(yīng)具有隨機(jī)多變性、復(fù)雜性和不穩(wěn)定性等特點(diǎn)，筆者認(rèn)為今后的研究工作應(yīng)重點(diǎn)考慮以下方面：①加強(qiáng)多因子復(fù)合脅迫對(duì)葡萄光合作用的調(diào)控機(jī)制以及葡萄光合對(duì)非生物脅迫的響應(yīng)機(jī)理研究。大田條件下多種逆境脅迫通常相互伴隨發(fā)生，如春季葡萄展葉期到初花期，往往低溫與干旱并存，夏季葡萄結(jié)果期干旱往往伴隨著高溫和強(qiáng)光，此時(shí)多個(gè)逆境因子復(fù)合影響著葡萄的光合作用，因此有必要開(kāi)展田間強(qiáng)光、高溫和干旱復(fù)合逆境下光合調(diào)控機(jī)理研究。②構(gòu)建能夠模擬三維冠層光合作用、響應(yīng)多種環(huán)境條件的動(dòng)態(tài)光合模型。光合模型在大田作物上已經(jīng)得到廣泛應(yīng)用，蘋(píng)果等果樹(shù)光合模型的研究已經(jīng)展開(kāi)[44]，而葡萄光合模型研究還鮮見(jiàn)報(bào)道。③加強(qiáng)不同架勢(shì)對(duì)葡萄生產(chǎn)影響研究，探討棚架水平葉幕與夏季高溫、強(qiáng)光脅迫以及葡萄光合作用的關(guān)系。④明確不同葡萄品種抗逆境脅迫的生理指標(biāo)，為葡萄抗性品種的選育提供理論依據(jù)。進(jìn)而從生理和機(jī)理上探討提高葡萄光能利用率的途徑，綜合分析各非生物脅迫對(duì)光合作用的調(diào)控，提出緩解脅迫造成光合強(qiáng)度降低的措施，并用于指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐。

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