趙 威， 王 馨， 李 琳

(河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院牡丹學(xué)院，河南洛陽 471003)

植物在生長(zhǎng)過程中難免會(huì)遭受昆蟲、干旱、踐踏、刈割等自然或人為的傷害，其中有些傷害會(huì)嚴(yán)重破壞植物的生長(zhǎng)組織和光合器官，限制其生長(zhǎng)，導(dǎo)致其生物產(chǎn)量降低，而這時(shí)就需要積極且又具自我調(diào)節(jié)能力的補(bǔ)償性生長(zhǎng)來彌補(bǔ)傷害造成的損失，以促進(jìn)植物恢復(fù)生長(zhǎng)。目前，對(duì)于植物在個(gè)體水平上的補(bǔ)償性生長(zhǎng)主要有3種觀點(diǎn)，一是適度的采食可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)，使植物的累積生物量超過正常生長(zhǎng)植物，表現(xiàn)為超補(bǔ)償；二是植物被頻繁采食，其再生生物量遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于正常生長(zhǎng)植物，表現(xiàn)為欠補(bǔ)償；三是采食傷害對(duì)植物影響相對(duì)較小，采食前后其累積生物量相差不明顯，表現(xiàn)為等補(bǔ)償[1]。有研究表明，輕度刈割和中度刈割后的牧草表現(xiàn)為超補(bǔ)償生長(zhǎng)，重度刈割后的牧草表現(xiàn)為欠補(bǔ)償生長(zhǎng)[2]。對(duì)適度刈割后的植物來說，提高氮素水平能夠增加植物的光合速率，促進(jìn)刈割后植物地上部的再生與發(fā)育，而過度的刈割會(huì)顯著抑制土壤的固氮作用，植物全氮含量極顯著降低，氮循環(huán)過程受到抑制，施再多的氮也難以促進(jìn)植物的再生及補(bǔ)償性生長(zhǎng)[3]。植物被采食后的補(bǔ)償性生長(zhǎng)不僅體現(xiàn)在最終生物量的變化，還包括分蘗數(shù)、生長(zhǎng)速率、剩余葉片光合速率及資源分配的變化等。

牡丹(Paeoniasuffruticosa)為芍藥科芍藥屬多年生落葉小灌木，為典型的溫帶型植物[4]，花朵碩大，色彩艷麗，備受世界各國(guó)人民的喜愛。牡丹不僅具有獨(dú)特的觀賞價(jià)值，而且還具有非常珍貴的藥用價(jià)值，尤其是牡丹的根，可制成名貴中草藥“丹皮”。有研究表明，添加外源氮素有利于促進(jìn)牡丹葉片、莖、桿等營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)及花朵大小、色澤、數(shù)量、花期維持等生殖生長(zhǎng)[5-6]。甘娜等研究發(fā)現(xiàn)，施加氮肥可顯著提高天彭牡丹紅丹蘭、丹景紅的株高和花朵大小，延長(zhǎng)其花期，對(duì)牡丹栽培與觀賞具有重要的意義[7]。本試驗(yàn)以鳳丹牡丹(Paeoniaostii‘Fengdan’)為材料，研究氮添加對(duì)不同去葉強(qiáng)度牡丹補(bǔ)償性生長(zhǎng)的影響，為牡丹生態(tài)適應(yīng)性及管理栽培技術(shù)的提高提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

長(zhǎng)勢(shì)均勻、無病蟲害、管理一致的鳳丹牡丹幼苗，定植于河南省洛陽市農(nóng)林科學(xué)院牡丹苗圃內(nèi)。尿素，市購(gòu)，含氮量≥46.2%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的鳳丹牡丹幼苗72株，分別去除單株總?cè)~片數(shù)的0%、20%、50%、80%共4個(gè)去葉強(qiáng)度，每20 d去除1次；在此基礎(chǔ)上，設(shè)3個(gè)氮肥梯度，分別施加尿素0、1.25、2.50 g/株，每20 d施肥1次。試驗(yàn)共設(shè)12個(gè)處理，單株小區(qū)，重復(fù)6次。試驗(yàn)期間，各處理的田間管理措施保持一致，保持自然光照、水分、溫度和濕度管理，不進(jìn)行人工澆水。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用OriginPro 9.0軟件作圖，采用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮、去葉對(duì)牡丹補(bǔ)償性生長(zhǎng)的二因素方差分析

由表1可知，施氮、去葉、施氮×去葉3種處理對(duì)鳳丹牡丹補(bǔ)償性生長(zhǎng)影響具有差異性。施氮對(duì)地上生物量累積、更新芽、剩余葉片葉綠素含量的影響顯著(P<0.05)，對(duì)相對(duì)生長(zhǎng)率的影響不顯著(P>0.05)；去葉對(duì)地上生物量累積、更新芽的影響顯著(P<0.05)，對(duì)相對(duì)生長(zhǎng)率、剩余葉片葉綠素含量的影響不顯著(P>0.05)；施氮×去葉對(duì)地上生物量累積的影響顯著(P<0.05)，對(duì)更新芽、相對(duì)生長(zhǎng)率、剩余葉片葉綠素含量的影響不顯著(P>0.05)。由此可知，單獨(dú)施氮處理和單獨(dú)去葉處理對(duì)鳳丹的再生性影響具有不完全相同的機(jī)制， 氮素添加處理更能增強(qiáng)鳳丹再生性。 施氮與去葉處理對(duì)鳳丹的再生性具有一定的互作效應(yīng)， 且對(duì)累積地上生物量的影響最為明顯，說明施氮和去葉處理的互作效應(yīng)通過增加鳳丹的生物量來進(jìn)行補(bǔ)償性生長(zhǎng)。

表1 氮添加及不同去葉強(qiáng)度對(duì)牡丹補(bǔ)償性生長(zhǎng)的方差分析結(jié)果

2.2 施肥與去葉強(qiáng)度對(duì)鳳丹再生器官累積生物量的影響

不同去葉強(qiáng)度下氮素添加對(duì)鳳丹再生器官累積生物量的影響如圖1所示。在去葉強(qiáng)度為0%的條件下，施加氮肥處理鳳丹的累積地上生物量與不添加氮肥對(duì)照相比差異不顯著(P>0.05)。在20%去葉強(qiáng)度下，施加氮肥處理鳳丹的累積地上生物量均顯著高于對(duì)照(P<0.05)，但施氮1.25 g/株與施氮2.50 g/株處理之間差異不顯著(P>0.05)。在50%去葉強(qiáng)度下，施加氮肥處理鳳丹的累積地上生物量均顯著高于對(duì)照(P<0.05)。在80%的去葉強(qiáng)度處理下，施氮2.50 g/株處理鳳丹的累積地上生物量顯著大于施氮0 g/株和施氮1.25 g/株處理(P<0.05)，但后兩者之間沒有顯著差異(P>0.05)。由圖1還可以看出，在50%的去葉水平下，施加 2.50 g/株氮肥處理對(duì)促進(jìn)鳳丹再生性具有最明顯的效果。

2.3 施肥與去葉強(qiáng)度對(duì)鳳丹更新芽的影響

植物被去除頂端分生組織后，可以刺激側(cè)枝(芽)分生組織的活動(dòng)能力，這樣植物可以產(chǎn)生更多的分枝，從而擴(kuò)大了冠層光合作用的面積。不同去葉強(qiáng)度下氮素添加對(duì)鳳丹更新芽數(shù)的影響如圖2所示。在0%、20%的去葉強(qiáng)度水平下，施肥處理鳳丹的更新芽數(shù)與對(duì)照(施氮0 g/株)差異不顯著(P>0.05)。在50%、80%的去葉強(qiáng)度水平下，施氮1.25 g/株處理鳳丹的更新芽數(shù)與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)，而施氮 2.50 g/株鳳丹的更新芽數(shù)卻顯著高于對(duì)照(P<0.05)。表明高水平的氮肥添加對(duì)鳳丹更新芽數(shù)的影響比低水平的氮肥添加更為明顯，更能夠促進(jìn)鳳丹枝葉去除后的再生生長(zhǎng)。尤其是在50%的去葉強(qiáng)度水平下，施加2.50 g/株氮肥對(duì)增加鳳丹更新芽具有最明顯的效果。

2.4 施肥與去葉強(qiáng)度對(duì)鳳丹相對(duì)生長(zhǎng)速率的影響

植物的相對(duì)生長(zhǎng)速率在一定程度上可以反映出其再生能力強(qiáng)弱，較高的相對(duì)生長(zhǎng)速率可減弱枝葉去除對(duì)植物產(chǎn)生的負(fù)面影響。不同去葉強(qiáng)度下氮素添加對(duì)鳳丹相對(duì)生長(zhǎng)速率的影響如圖3所示。在所有去葉強(qiáng)度水平下，鳳丹的相對(duì)生長(zhǎng)速率隨施氮肥水平的增加而呈遞增趨勢(shì)，施氮2.50 g/株的鳳丹相對(duì)生長(zhǎng)速率最高，其次是施氮1.25 g/株的處理，不施加氮肥的鳳丹相對(duì)生長(zhǎng)速率最低。雖然所有處理之間均不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)上的差異性，但施加氮肥還是能夠在一定程度上提高鳳丹的相對(duì)生長(zhǎng)速率，從而使生物量增加，彌補(bǔ)枝葉去除的對(duì)植株造成的傷害。

2.5 施肥與去葉強(qiáng)度對(duì)鳳丹剩余葉片葉綠素含量的影響

被傷害的植物可以通過提高剩余的和再生葉片的葉綠素含量，從而來提高光合速率來恢復(fù)整個(gè)植株的光合能力，進(jìn)而逐步恢復(fù)正常的生長(zhǎng)。不同去葉強(qiáng)度下氮素添加對(duì)鳳丹剩余葉片葉綠素含量的影響如圖4所示。在所有去葉強(qiáng)度水平下，鳳丹剩余葉片的葉綠素含量均隨施氮水平的增加而增加。在50%的去葉強(qiáng)度水平下，施氮2.50 g/株處理鳳丹的剩余葉片葉綠素含量最高，其次為施氮1.25 g/株的處理。表明去葉后添加氮肥可以促進(jìn)鳳丹剩余葉片葉綠素的合成，從而使其快速恢復(fù)光合能力，及時(shí)補(bǔ)償鳳丹植株由于去葉所帶來的傷害。

3 結(jié)論與討論

氮素濃度能影響植物葉片的光合作用，調(diào)節(jié)碳同化物質(zhì)在植物體內(nèi)的分配，從而改變植物生長(zhǎng)狀況。有研究表明，氮在植物各器官的含量對(duì)其生理活動(dòng)有重大影響，而土壤中氮供給量則嚴(yán)重影響著植物對(duì)氮的吸收及氮在植物體內(nèi)的分配。McNaughton等研究認(rèn)為，氮素水平過低，會(huì)降低植物對(duì)去葉的耐受能力，同時(shí)減弱植物對(duì)養(yǎng)分的吸收能力，而施氮可明顯提高輕度刈割水平下植物的地上生物量累積、總生物量、地下生物量及相對(duì)生長(zhǎng)速率[8]。方向文等研究發(fā)現(xiàn)，在植物受外界擾動(dòng)后的恢復(fù)中，氮和碳水化合物一樣在植物再生生長(zhǎng)和忍耐外界干擾中起到非常重要的作用，增施氮肥可以提高適度刈割損害植物的補(bǔ)償性生長(zhǎng)[9]。在本試驗(yàn)中， 添加高水平氮肥對(duì)鳳丹牡丹更新芽數(shù)和相對(duì)生長(zhǎng)速率的影響比低水平氮肥影響更為明顯，高水平氮肥添加促進(jìn)了鳳丹牡丹枝葉去除處理后的補(bǔ)償性生長(zhǎng)，這與前人研究結(jié)果[2，9]基本一致。

施氮和枝葉去除對(duì)鳳丹牡丹具有補(bǔ)償性生長(zhǎng)的作用，去除枝葉的牡丹多表現(xiàn)出超補(bǔ)償生長(zhǎng)，且在50%的去葉強(qiáng)度下表現(xiàn)最為明顯。在枝葉去除和氮素添加互作條件下，牡丹也能表現(xiàn)出超補(bǔ)償生長(zhǎng)，施氮2.50 g/株和50%的去葉強(qiáng)度下表現(xiàn)得最為明顯。對(duì)鳳丹牡丹添加氮素，可促使牡丹葉片中氮的供給產(chǎn)生差異，從而引起氮在葉片中的分配格局發(fā)生改變，并通過改變碳水化合物的庫(kù)源關(guān)系和能量消耗水平而調(diào)節(jié)碳同化物質(zhì)在體內(nèi)的分配，實(shí)現(xiàn)牡丹體內(nèi)生物量的再分配，進(jìn)而促進(jìn)鳳丹牡丹的超補(bǔ)償生長(zhǎng)，并主要表現(xiàn)為促進(jìn)牡丹生物量累積，剩余葉片葉綠素含量、相對(duì)生長(zhǎng)速率及更新芽數(shù)增加。

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