連轉(zhuǎn)紅,楊海莉,吳芳明,黃海霞
裸果木(Gymnocarpos przewalskii)是石竹科裸果木屬的多年生半灌木,超旱生植物,屬于古地中海旱生植物區(qū)系成分,為亞洲中部荒漠區(qū)分布的比較稀少的第三紀孑遺植物,是鹽生環(huán)境中最古老的類群之一[1],對研究旱生植物區(qū)系成分的起源,具有重要的科學研究價值。有研究預(yù)測,裸果木潛在適生區(qū)的年平均降水量為40~200 mm,潛在蒸發(fā)率為3% ~15%[2],表明其已經(jīng)表現(xiàn)出對河西走廊極旱地區(qū)的適應(yīng)。由于其抗干旱、耐鹽堿、耐貧瘠、耐風蝕沙埋、壽命長和根系深等特點,成為石質(zhì)荒漠植被的重要建群種之一[3],在防止荒漠化,保護和維持荒漠生態(tài)平衡中發(fā)揮著積極作用;但由于其生存條件惡劣,結(jié)籽率極低,有性繁殖困難,又受到人為活動的影響,導(dǎo)致分布區(qū)日益縮?。?],處于瀕危狀態(tài),于1997年被確定為國家一級保護植物[5]。其分布區(qū)降水極為稀少、強烈蒸發(fā)使鹽分聚集于地表,使土壤鹽漬化,種子在萌發(fā)過程中經(jīng)常會受到干旱和鹽脅迫,最終影響到幼苗生長和種群建成與更新,裸果木通過種子和根蘗繁殖擴大種群[6-7]。
近年來,國內(nèi)外學者對裸果木的研究主要在萌發(fā)特性[8]、花部特征繁育系統(tǒng)[9]、形態(tài)解剖學[10]、組織培養(yǎng)[11]、群落物種多樣性[12]、群落結(jié)構(gòu)及動態(tài)特征[13]、種間聯(lián)結(jié)群落穩(wěn)定性[14]和保護遺傳學[15]等方面,而關(guān)于其種子萌發(fā)對鹽分和水分響應(yīng)的研究較少;因此,研究不同鹽分濃度或PEG脅迫下,種子萌發(fā)指標的變化規(guī)律,探討裸果木萌發(fā)過程對鹽分和干旱程度的耐受性,確定抑制萌發(fā)的鹽分濃度和PEG滲透勢。揭示裸果木種子萌發(fā)期的抗鹽性和抗旱性,旨在為干旱荒漠區(qū)裸果木的人工培育和荒漠化防治提供依據(jù)。
供試的裸果木種子采自安西極旱荒漠國家級自然保護區(qū)植物園,采種地位于甘肅省酒泉市瓜州縣境內(nèi)(E 95°44'12″,N 40°29'53″),海拔為1162 m,屬于典型的大陸性氣候,年降水量45.3 mm,年均氣溫為8.8℃。土壤類型為灰棕漠土,土壤鹽分類型以鈉鎂氯化物為主,30 cm土層內(nèi)的平均總含鹽量高于2%。每年對裸果木種群灌一次冬水和春水,其余時間的水分來源為自然降水。種子采集后,保存于通風干燥環(huán)境的種子瓶中,其種子的千粒質(zhì)量為1.427 g。
1.2.1 種子預(yù)處理 將種子用10%的84消毒液浸泡3 min,用蒸餾水沖洗5次,直至干凈無殘留,用濾紙吸干種子表面水分。
1.2.2 NaCl處理 根據(jù)預(yù)實驗,將NaCl溶液的濃度梯度設(shè) 0(CK)、50、100、150、200、250 和 300 mmol/L。將30粒飽滿的裸果木種子置于直徑為90 mm墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿中,每個處理加入6 mL不同濃度的NaCl溶液,對照中加入6 mL蒸餾水,均設(shè)置3個重復(fù),采取每天稱量后加水的方法,使各處理溶液濃度保持不變。
1.2.3 PEG處理 根據(jù)預(yù)實驗,可將PEG溶液的滲透勢梯度分別設(shè)為0(CK)、-0.3、-0.5、-0.7和-0.9 MPa,每個培養(yǎng)皿均勻擺放30粒種子,加入8 mL PEG溶液,通過每天定時稱量加水的方法,控制PEG溶液的滲透勢。
1.2.4 萌發(fā)條件和測定指標 在人工氣候培養(yǎng)箱內(nèi)進行萌發(fā)培養(yǎng),溫度為25℃,濕度為60%,光照80%(12 h光照/12 h黑暗)。實驗過程中每天觀測1次,記錄萌發(fā)種子數(shù),有明顯的胚根露白即認定為發(fā)芽,連續(xù)5 d無萌發(fā)的新種子,結(jié)束實驗。實驗結(jié)束后,測定胚根、胚軸的長度。計算種子萌發(fā)指標:
發(fā)芽率R=N1/N0×100%;
發(fā)芽勢P=Nm/N0×100%;
發(fā)芽指數(shù)I=∑(Gt/Dt);
活力指數(shù)V=I·L;
平均發(fā)芽天數(shù)D=∑ Gt·Dt/N1。
式中:Nl為發(fā)芽種子數(shù);N0為供試種子總粒數(shù);Nm為種子發(fā)芽達到最高峰時種子發(fā)芽粒數(shù);Dt為發(fā)芽日數(shù);Gt為與Dt相對應(yīng)的逐日發(fā)芽種子數(shù);L為胚軸平均長度。
采用Excel 2010進行實驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計和作圖,采用SPSS17.0統(tǒng)計分析軟件,對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析,多重比較采用Duncan法,檢驗水平分別為0.05和0.01。
由圖1可知,NaCl脅迫對裸果木種子發(fā)芽率有顯著的影響。與對照(CK發(fā)芽率為73.33%)相比,NaCl的濃度為50 mmol/L時,發(fā)芽率升高,但兩者之間的差異不顯著(P>0.05);當 NaCl濃度為100~200 mmol/L時,發(fā)芽率有所降低(P>0.05);當NaCl的濃度增至250和300 mmol/L時,發(fā)芽率極顯著(P<0.01),且低于CK。
圖1 NaCl或PEG脅迫對裸果木種子發(fā)芽率的影響Fig.1 Effects of NaCl stress or PEG stress on the seed germination rate of Gymnocarpos przewalskii
PEG脅迫降低了裸果木種子的發(fā)芽率(圖1):當PEG溶液的滲透勢高于-0.7 MPa時,各處理之間的發(fā)芽率與CK(發(fā)芽率為98.89%)之間的差異不顯著(P>0.05);當PEG的滲透勢為 -0.7和-0.9 MPa時,發(fā)芽率極顯著降低(P<0.01),滲透勢為-0.9 MPa時,發(fā)芽率較CK降低了70%。
NaCl溶液濃度或PEG滲透勢與發(fā)芽率之間相關(guān)性極顯著,相關(guān)系數(shù)分別為0.907和0.959;因此,進行NaCl溶液濃度或PEG滲透勢與發(fā)芽率的回歸分析(表1)。
陳國雄等[16]認為,在鹽分脅迫過程中,種子萌發(fā)率下降到50%和25%時,所對應(yīng)的滲透勢分別為種子萌發(fā)的臨界值和極限值。將發(fā)芽率為50%和25%時,代入回歸方程,計算出種子萌發(fā)的NaCl溶液濃度臨界值為 337.4 mmol/L、極限值為626.8 mmol/L;同理得出PEG滲透勢的臨界值為-0.70 MPa、極限值為 -1.01 MPa。
表1 NaCl或PEG脅迫與裸果木種子發(fā)芽率之間的關(guān)系Tab.1 Relationship between NaCl stress or PEG stress and seed germination rate of Gymnocarpos przewalskii
由圖2可知,與CK相比,隨著NaCl濃度的不斷增加,裸果木種子的發(fā)芽勢呈現(xiàn)降低趨勢。其中:當NaCl濃度為50~150 mmol/L時,發(fā)芽勢與CK之間的差異不顯著(P>0.05);當NaCl濃度為200 mmol/L,發(fā)芽勢顯著降低;隨著NaCl濃度的繼續(xù)增大,發(fā)芽勢極顯著降低,降幅為45.5%。
PEG脅迫對裸果木種子發(fā)芽勢也有顯著影響(圖2),CK發(fā)芽勢最高,為97.78%,發(fā)芽最整齊;當滲透勢-0.1到-0.3 MPa時,種子發(fā)芽勢降低,但與CK之間的差異未達顯著水平(P>0.05);滲透勢為-0.5 MPa時,發(fā)芽勢顯著低于CK;滲透勢為-0.7和-0.9 MPa時,發(fā)芽勢差異不顯著,但均極顯著(P<0.01)低于CK,分別較CK降低77.78%和82.78%。
圖2 NaCl和PEG脅迫對裸果木種子發(fā)芽勢的影響Fig.2 Effects of NaCl stress or PEG stress on the seed germination potential of Gymnocarpos przewalskii
NaCl脅迫對裸果木種子發(fā)芽指數(shù)影響顯著(圖3)。與CK相比,NaCl濃度為50 mmol/L時,發(fā)芽指數(shù)略有降低;當NaCl濃度增至100 mmol/L時,發(fā)芽指數(shù)顯著(P<0.05)低于CK;當NaCl濃度增至200 mmol/L時,發(fā)芽指數(shù)極顯著(P<0.01),且低于 CK;當 NaCl濃度為 250和 300 mmol/L時,發(fā)芽指數(shù)基本持平,分別較CK下降約10.12和11.63。
圖3 NaCl和PEG脅迫對裸果木種子發(fā)芽指數(shù)的影響Fig.3 Effects of NaCl stress or PEG stress on the seed germination index of Gymnocarpos przewalskii
從圖3可知,隨著PEG滲透勢的降低,裸果木種子的發(fā)芽指數(shù)急劇下降,滲透勢為-0.9 MPa時,降為最低,極顯著(P<0.01)低于CK,較CK降低24.94;當滲透勢為-0.1~-0.7 MPa時,各處理之間的發(fā)芽指數(shù)均存在顯著性差異,發(fā)芽指數(shù)極顯著(P<0.01)低于CK,表明PEG滲透勢越低,對種子發(fā)芽速度的抑制作用越強。
由圖4可知,隨著NaCl濃度增加,裸果木種子活力指數(shù)為先增高后降低,NaCl濃度為50 mmol/L時,活力指數(shù)達到最高,但與CK之間差異不顯著(P>0.05);當 NaCl濃度增至100 mmol/L時,活力指數(shù)隨NaCl濃度的增大而降低,均顯著(P<0.05)低于 CK;NaCl濃度為 250和 300 mmol/L時,活力指數(shù)變化不大,均極顯著(P<0.01)低于CK。
隨著PEG滲透勢的降低,裸果木種子的活力指數(shù)呈現(xiàn)逐次降低趨勢(圖4)。滲透勢為-0.1和-0.3 MPa時,活力指數(shù)與CK之間的差異不顯著(P>0.05);滲透勢為 -0.5 MPa時,顯著(P<0.05)低于CK;滲透勢為-0.7和-0.9 MPa時,活力指數(shù)極顯著降低(P<0.01),較CK分別降低了24.47和25.04。
圖4 NaCl和PEG脅迫對裸果木種子活力指數(shù)的影響Fig.4 Effects of NaCl stress or PEG stress on the seed vigor index of Gymnocarpos przewalskii
圖5 顯示,隨著NaCl濃度的增加,裸果木種子的發(fā)芽時滯依次增大,NaCl濃度為50、100和150 mmol/L時,種子的平均發(fā)芽時間與CK差異均不顯著(P>0.05);當NaCl濃度增至200 mmol/L時,平均發(fā)芽天數(shù)較 CK顯著(P<0.05)延長,增幅為111%;當濃度增至250 mmol/L時,平均發(fā)芽天數(shù)極顯著(P<0.01)大于CK,為CK的2.6倍。
隨著PEG滲透勢的降低,種子的發(fā)芽時滯依次增大(圖5),但當滲透勢-0.7 MPa時,發(fā)芽時滯最長,與CK之間存在極顯著差異,為CK的4.5倍;其他處理的種子平均發(fā)芽天數(shù)與CK之間差異不顯著(P>0.05)。
圖5 NaCl和PEG脅迫對裸果木種子平均發(fā)芽時間的影響Fig.5 Effects of NaCl stress or PEG stress on average germination days of Gymnocarpos przewalskii
鹽分對種子萌發(fā)表現(xiàn)為原初直接傷害作用[17],其影響一般表現(xiàn)為離子毒害和滲透脅迫[18]。研究表明,鹽生植物在無鹽和低濃度鹽分條件下,發(fā)芽率較高,高濃度鹽分條件下,種子萌發(fā)率明顯降低[19]。筆者研究發(fā)現(xiàn),當NaCl溶液濃度為50 mmol/L時,裸果木種子的發(fā)芽率和活力指數(shù)均高于CK,但平均發(fā)芽天數(shù)有所延長,對種子萌發(fā)能力起到了一定的促進作用。其一,可能是種子從鹽溶液中吸收無機鹽離子,增大了細胞溶液濃度,促進種子吸水,提高其發(fā)芽率[20];其二,可能為種子應(yīng)對鹽脅迫的途徑是調(diào)節(jié)體內(nèi)環(huán)境[17]。較低濃度(100和 150 mmol/L)的NaCl溶液,對于裸果木種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和平均發(fā)芽天數(shù)的影響不顯著,種子平均萌發(fā)天數(shù)延長約1 d,說明裸果木種子對于輕度鹽脅迫具有一定的忍耐性,這和楊景寧等[22]在研究駝絨藜(Ceratoides latens)種子萌發(fā)的結(jié)果基本一致。在高濃度NaCl溶液(200和250 mmol/L)中,種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)顯著降低,平均發(fā)芽天數(shù)延長約3 d,表明高濃度鹽溶液明顯抑制和延緩種子的萌發(fā),劉克彪等[20]研究鈉鹽脅迫對羅布麻(Apoceynum venetum)種子萌發(fā)的影響,也發(fā)現(xiàn)了同樣現(xiàn)象。
干旱脅迫對種子萌發(fā)的影響與鹽脅迫既相似,又存在差異[22-24],聚乙二醇(PEG-6000)可以使植物種子的組織失水,起到類似自然干旱的作用,在種子萌發(fā)過程中表現(xiàn)出滲透效應(yīng),因為不同滲透勢的PEG-6000,通過種子組織控制了吸水率[23],從而影響種子的發(fā)芽過程。筆者實驗結(jié)果表明,PEG脅迫對裸果木種子萌發(fā)表現(xiàn)出不同程度的抑制作用,高滲透勢(≥-0.3 MPa)時,對種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和活力指數(shù)影響不顯著(P>0.05),說明裸果木種子萌發(fā)對輕度干旱脅迫具有一定的耐受性;但較多的研究[24-29]表明,高滲透勢的PEG溶液處理種子,對種子萌發(fā)具有增效作用,與筆者研究的結(jié)果不一致,可能是因為高滲透勢標準有所差異,或是裸果木種子萌發(fā)對干旱脅迫更為敏感。滲透勢為-0.5 MPa時,發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)顯著降低;而滲透勢為-0.7和-0.9 MPa時,各項種子萌發(fā)指標均與CK存在顯著差異,平均發(fā)芽天數(shù)明顯延長,抑制作用顯著,與周玲[28]和汪建軍等[29]的研究相似,可能是因為種子所含的自由水相對質(zhì)量分數(shù)降低,原生質(zhì)由溶膠變成凝膠狀態(tài),細胞的生理活性減弱,導(dǎo)致種子萌發(fā)過程減緩,甚至導(dǎo)致種子休眠[30]。
1)在低濃度的NaCl溶液(50 mmol/L)中,種子的發(fā)芽率和活力指數(shù)較對照提高,其能夠促進種子萌發(fā);較低濃度的NaCl溶液(100和150 mmol/L)或高滲透勢的PEG溶液(≥-0.3 MPa)中,對種子的發(fā)芽影響不顯著;在高濃度的 NaCl溶液(≥250 mmol/L)或低滲透勢的PEG溶液(≤ -0.7 MPa)中,發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)極顯著降低,發(fā)芽進程明顯延長,種子萌發(fā)受到顯著抑制。
2)NaCl脅迫對裸果木種子萌發(fā)的濃度臨界值為337.4 mmol/L、極限值為626.8 mmol/L,PEG 脅迫滲透勢的臨界值為-0.70 MPa、極限值為-1.01 MPa,裸果木種子萌發(fā)對NaCl或PEG脅迫具有一定的耐受性。
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