馬本賀 孫志賓 馬愛軍① 于 宏 李偉業(yè) 徐志進(jìn)王 婷 孫建華 夏丹丹
(1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島市海水魚類種子工程與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島 266071; 2. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院 上海 201306; 3. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實(shí)驗(yàn)室海洋生物學(xué)與生物技術(shù)功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266071; 4. 浙江省舟山市水產(chǎn)研究所 舟山 316111)
白條雙鋸魚(Amphiprion frenatus), 隸屬于硬骨魚綱(Osteichthyes), 輻鰭亞綱(Actinopterygii), 鱸形目(Perciformes), 雀鯛科(Pomacentridae), ??~亞科(Amphiprioninae), 雙鋸魚屬(Amphiprion), 主要分布在太平洋、紅海、印度洋等淺海海域。白條雙鋸魚俗稱“紅小丑”, 是最常見的海水性觀賞魚類, 因體色與紅番茄相似, 在歐美地區(qū)也被稱“番茄小丑”, 因其美麗的外觀和較容易飼養(yǎng)的生活習(xí)性受到眾多海水水族愛好者的青睞。
體型和體色是衡量觀賞魚觀賞價(jià)值和市場(chǎng)價(jià)格的重要因素, 改善體色是觀賞魚養(yǎng)殖中的一項(xiàng)主要目標(biāo)。觀賞魚的體色主要由類胡蘿卜素和黑色素決定,黑色素存在于黑色素細(xì)胞中, 包括真黑色素和褪黑色素兩種, 由體內(nèi)酪氨酸酶調(diào)控產(chǎn)生。動(dòng)物自身無法合成類胡蘿卜素, 只能靠攝入含有類胡蘿卜素的食物來維持機(jī)體需要的類胡蘿卜素。類胡蘿卜素是一類由碳?xì)滏溄M成的烯烴化合物, 按照分子組成, 類胡蘿卜素分為兩類, 分別是含氧的葉黃素和不含氧的胡蘿卜素。魚類的體色和遺傳、環(huán)境、營養(yǎng)等因素均有密切關(guān)系。國內(nèi)外對(duì)觀賞魚的體色研究較多,包括魚類體色改變機(jī)理以及改善方法等。Ho等(2013)研究了膳食中添加酯化蝦青素對(duì)公子小丑魚(Amphiprion ocellaris)色素聚集、類胡蘿卜素積累的變化, 以及類胡蘿卜素的各組成成分在公子小丑魚皮膚中隨時(shí)間變化的影響。陳超等(2014)研究了工廠化養(yǎng)殖模式下豹紋鰓棘鱸(Plectropomus leopardus)的早期色素轉(zhuǎn)變過程, 并觀察了螺旋藻粉和蝦青素兩種添加劑對(duì)其幼魚生長和體色變化的影響。Ueshima等(1998)通過對(duì)孔雀魚(Poecilia reticulata)皮膚色素細(xì)胞的相撞雜交試驗(yàn), 結(jié)果表明黑色素細(xì)胞內(nèi)黑色素受等位基因B和b控制。光照作為一種重要的生態(tài)因子, 對(duì)養(yǎng)殖魚類的攝食、運(yùn)動(dòng)、代謝、生長、繁殖等一系列的生理生態(tài)都有著舉足輕重的影響作用。不同生態(tài)習(xí)性的魚類對(duì)光照的敏感性不同, 根據(jù)魚類感光的界限, 可以把光照趨于分為不良感光區(qū)、良好感光區(qū)、微弱感光區(qū)和不感光區(qū)四個(gè)部分。光照對(duì)養(yǎng)殖魚類的影響主要表現(xiàn)在光照強(qiáng)度、光色和光照周期(Owen et al, 2010)。促進(jìn)魚類養(yǎng)殖健康高效的運(yùn)行, 前提是必須了解養(yǎng)殖魚類對(duì)光照的適宜范圍, 探究養(yǎng)殖魚類的最適光照環(huán)境在實(shí)際生產(chǎn)中有著至關(guān)重要的積極意義。目前尚未見有關(guān)不同色光對(duì)白條雙鋸魚影響的研究報(bào)道。本試驗(yàn)通過研究不同顏色光照對(duì)白條雙鋸魚幼魚生長和體色的影響, 以期為白條雙鋸魚的健康的人工養(yǎng)殖環(huán)境提供理論依據(jù)和參考。
試驗(yàn)所用白條雙鋸魚幼魚來源于舟山市水產(chǎn)研究所科研基地, 于1000L圓桶中暫養(yǎng)一周, 挑選體重(0.7353±0.1245)g、全長(3.569±0.2995)cm 的幼魚 150尾, 體型相似、體表無傷痕、攝食及活動(dòng)正常。
在循環(huán)水養(yǎng)殖條件下, 試驗(yàn)設(shè)置紅色、黃色、藍(lán)色、綠色、白色五個(gè)光照組(表 1), 每組三個(gè)重復(fù)。紅色、黃色、藍(lán)色、綠色為試驗(yàn)組, 白色光為對(duì)照組。在室內(nèi)長方形玻璃缸(80cm×50cm×40cm)中進(jìn)行, 玻璃缸四周用厚遮光紙遮光處理, 上面用硬紙板蓋住。每缸內(nèi)壁貼附三盞3W的 Led射燈。經(jīng)照度計(jì)測(cè)量,在中午 12:00, 玻璃缸遮光處理后, 黑暗環(huán)境下缸內(nèi)照度≤10 lx。
試驗(yàn)開始時(shí), 將150尾規(guī)格整齊的白條雙鋸魚幼魚平均分到15個(gè)養(yǎng)殖玻璃缸中(圖1)。預(yù)實(shí)驗(yàn)7d, 試驗(yàn)120d。試驗(yàn)期間水溫26—28, ℃鹽度27—29, pH 8.0—8.4, 溶氧≥6mg/L, 氨氮<0.2mg/L。光照周期為14L : 10D, 光照時(shí)間為6:00—20:00; 每天喂食四次,投餌時(shí)間分別為: 7:00、10:00、14:00、17:00。11:00和 18:00虹吸殘餌糞便, 并加入等量備好的海水, 養(yǎng)殖器具在使用前后消毒清潔。除光照外其他因素保持一致, 每日觀察試驗(yàn)的攝食及活動(dòng)狀況。
表1 光照試驗(yàn)組Tab.1 The experiment groups of light type
圖1 循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)模式圖Fig.1 Schematic diagram of recirculating aquaculture system
試驗(yàn)結(jié)束時(shí), 試驗(yàn)魚空腹24h后稱取重量。每組選取6尾中等體型、健壯活潑的試驗(yàn)魚, 在冰盤中解剖分別取得紅色皮膚(背部)、白色皮膚、肌肉、眼睛、肝臟各組織, 分別稱重后放入 1.5mL離心管, 一份加入9倍質(zhì)量體積比的PBS (pH 7.4), 另一份不作處理,兩份樣品用液氮迅速冷凍后放入–80℃冰箱保存待測(cè)。
1.5.1 生長性能指標(biāo)
存活率=實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)魚尾數(shù)/實(shí)驗(yàn)開始時(shí)魚尾數(shù)×100%;
增重率= (末體質(zhì)量–初始體質(zhì)量)/初始體質(zhì)量×100%;
特定生長率= (ln末體質(zhì)量–ln初始體質(zhì)量)/試驗(yàn)天數(shù)×100%;
1.5.2 胡蘿卜素含量的測(cè)定 應(yīng)用雙抗體夾心法,使用魚胡蘿卜素酶聯(lián)免疫分析試劑盒測(cè)定胡蘿卜素含量。用純化的魚胡蘿卜素抗體包被微孔板, 形成固相抗體, 將含有胡蘿卜素的樣品依次加入包被單抗的微孔中與辣根過氧化物酶(HRP)標(biāo)記的胡蘿卜素抗體結(jié)合, 形成抗體-抗原-酶標(biāo)抗體復(fù)合物, 溫育結(jié)束用洗滌液徹底洗凈后加底物三甲基硼(TMB)顯色。三甲基硼(TMB)在辣根過氧化物酶(HRP)的催化作用下轉(zhuǎn)變成藍(lán)色, 最后在酸的作用下轉(zhuǎn)變成黃色。溶液顏色的深淺和樣品中的胡蘿卜素含量呈正相關(guān)關(guān)系。
加入PBS的冷凍樣品取出融化后, 再加入10倍質(zhì)量體積比的PBS (pH 7.4), 冰浴勻漿充分后, 低溫離心20min (3500r/min), 仔細(xì)收集上清液, 以上操作均在冰板上進(jìn)行。按照試劑盒說明書步驟進(jìn)行操作,使用酶標(biāo)儀在 450nm處測(cè)定吸光度 OD值。以標(biāo)準(zhǔn)物的濃度為橫坐標(biāo), OD值為縱坐標(biāo)繪出標(biāo)準(zhǔn)曲線,由標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算出樣品的胡蘿卜素濃度。
1.5.3 葉黃素含量的測(cè)定 使用魚葉黃素(Lutein)酶聯(lián)免疫分析試劑盒測(cè)定葉黃素含量。按照試劑盒說明書步驟進(jìn)行操作, 使用酶標(biāo)儀在450nm處測(cè)定OD值。以標(biāo)準(zhǔn)物的濃度為橫坐標(biāo), OD值為縱坐標(biāo)繪出標(biāo)準(zhǔn)曲線, 由標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算出樣品的葉黃素濃度。
1.5.4 酪氨酸酶活性的測(cè)定 取出直接冷凍的組織, 在室溫下加入5.0mL的PBS (pH=6.8), 冰浴勻漿充分后低溫離心25min (8000r/min), 取上清液作為酪氨酸酶粗提液。酪氨酸酶活性測(cè)定參照丁玉庭等(1999)的測(cè)定方法并略作修改: 在2.5mL測(cè)活體系中,先加入剛配制的 0.5mL 3mg/L的 L-DOPA, 再加入28℃預(yù)熱的酪氨酸酶粗提液2.0mL。混合后立即用紫外分光光度計(jì)于475nm處測(cè)定吸光度OD0值, 10min后再次測(cè)定各樣品的OD10值。
酪氨酸酶活力計(jì)算公式:
其中, V為樣品體積(mL); T為時(shí)間(min)
采用SPSS20.0軟件和Microsoft Excel對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析, 結(jié)果數(shù)值采用“Means±SD”表示,先對(duì)數(shù)據(jù)作單因素方差分析(one-way ANOVA), 組間若有顯著差異, 再做 Duncan’s多重比較, P<0.05表示差異顯著。
2.1.1 光色對(duì)白條雙鋸魚末重的影響 試驗(yàn)結(jié)束時(shí), 各光照組試驗(yàn)魚最終體重均有不同程度的增加,各組體重紅光組>黃光組>白光組>藍(lán)光組>綠光組。組間試驗(yàn)魚最終體重差異顯著(P<0.05)。紅光組體重最大, 顯著高于藍(lán)光組、綠光組(P<0.05)。在黃光、藍(lán)光、綠光和白光各組間無顯著性差異(P>0.05)。
2.1.2 光色對(duì)白條雙鋸魚存活率的影響 由圖 3可知, 五組試驗(yàn)魚成活率均在90%以上, 各組試驗(yàn)魚成活率不盡相同, 組間白條雙鋸魚存活率差異不顯著(P>0.05)。根據(jù)觀察, 在一個(gè)群體中, 體型瘦小的小丑魚偶爾受到雌魚的追咬, 造成體表傷痕、行動(dòng)遲緩、背鰭和尾鰭的殘缺, 影響正常攝食和生長, 并在一段時(shí)間后死去。這種由于小丑魚群體生活習(xí)性導(dǎo)致的致死, 認(rèn)為與光照因素?zé)o直接關(guān)系。白條雙鋸魚幼魚在紅色、黃色、藍(lán)色、綠色、白色五種光照下均能生存, 光色對(duì)白條雙鋸魚的存活沒有顯著影響(P>0.05)。
圖2 不同處理組試驗(yàn)魚最終體重Fig.2 The final weight of different lights in trial fish
圖3 不同光色對(duì)試驗(yàn)魚存活率的影響Fig.3 The effects of different light colors on survival rate of trial fish
2.1.3 光色對(duì)白條雙鋸魚增重率的影響 如圖 4,根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果顯示: 紅光組白條雙鋸魚增重率最大,綠光組增重率最小, 增重率由大到小排列順序?yàn)? 紅光組>黃光組>白光組>藍(lán)光組>綠光組。紅光組、黃光組和白光組增重率分別顯著大于藍(lán)光組、綠光組(P<0.05)。紅光對(duì)白條雙鋸魚增重率影響最大, 紅光組增重率比藍(lán)光組顯著提高 16.96%, 比綠光組顯著提高 19.94%; 比黃光組、白光組分別提高 9.14%、8.05%, 差異不顯著(P>0.05)。黃光組增重率白光組低1.01%, 兩組增重率接近。藍(lán)光、綠光組增重率分別顯著低于白光組(P<0.05)。
2.1.4 光色對(duì)白條雙鋸魚特定生長率的影響 光色對(duì)白條雙鋸魚特定生長率的影響如圖5所示。五組試驗(yàn)魚特定生長率分別為紅光組(0.87±0.05)%/d、黃光組(0.82±0.04)%/d、藍(lán)光組(0.78±0.04)%/d、綠光組(0.82±0.10)%/d、白光組(0.83±0.04)%/d。紅光組特定生長率最大, 高于白光組, 其余組均低于白光組; 藍(lán)光組特定生長率最小。各試驗(yàn)魚組間特定生長率差異不顯著(P>0.05)。
圖4 不同光色對(duì)試驗(yàn)魚增重率的影響Fig.4 The effects of different light colors on weight gain rate of trial fish
2.2.1 光色對(duì)白條雙鋸魚胡蘿卜素含量的影響實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí), 各試驗(yàn)組白條雙鋸魚紅皮、白皮、眼睛、肌肉、肝臟中胡蘿卜素平均含量見表2。對(duì)紅皮中胡蘿卜素含量而言, 紅光組顯著高于黃光、藍(lán)光、綠光三個(gè)組(P<0.05); 與白光組差異不顯著(P>0.05); 黃光組和綠光組與白光組無顯著性差異(P>0.05); 藍(lán)光組顯著低于白光組(P>0.05)。白皮中胡蘿卜素含量白光組最高, 紅光組略低, 綠光組最低; 各組間差異不顯著(P>0.05)。眼睛中胡蘿卜素含量從高到低依次為白光組、紅光組、藍(lán)光組、黃光組、綠光組; 組間差異不顯著(P>0.05)。肝臟中胡蘿卜素含量各組間差異不顯著(P>0.05), 紅光組最高, 黃光組次之; 藍(lán)光組、綠光組和白光組三組之間大約持平。肌肉中胡蘿卜素含量藍(lán)光組最高, 綠光組最低; 組間差異不顯著(P>0.05)。
圖5 不同光色對(duì)試驗(yàn)魚特定生長率的影響Fig.5 The effects of different light colors on specific growth rate of trial fish
表2 光色對(duì)試驗(yàn)魚胡蘿卜素含量的影響(ng/g)Tab.2 The effects of different light colors on carotene of trial fish (ng/g)
2.2.2 光色對(duì)白條雙鋸魚幼魚葉黃素含量的影響 根據(jù)表3所示結(jié)果顯示。紅皮中葉黃素含量在黃光組最高,達(dá)到(1.25±0.29)ng/g, 在白光組最低, 含量為(1.17±0.23)ng/g。白光組的白皮中葉黃素含量高于其他光照組白皮中葉黃素含量。眼睛中葉黃素含量黃光組最高, 藍(lán)光組最低。肝臟中葉黃素含量各試驗(yàn)組基本持平。肌肉中葉黃素含量: 白光組>黃光組>紅光組>藍(lán)光組>綠光組。在本試驗(yàn)中光色對(duì)白條雙鋸魚葉黃素含量無顯著性影響(P>0.05)。
2.2.3 光色對(duì)白條雙鋸魚幼魚酪氨酸酶活性的影響各組試驗(yàn)魚酪氨酸酶活性的差異見表4。在皮膚、眼睛、肌肉組織中, 各試驗(yàn)組間酪氨酸酶活性無顯著性差異(P>0.05)。在肝臟中, 白光組酪氨酸酶活性最高(22.23±2.18)U/mL, 最低為紅光組的(18.18±2.03)U/mL,比白光組顯著降低 22.3%(P<0.05); 其他組之間無顯著性差異(P>0.05)。光色對(duì)試驗(yàn)組間不同組織酪氨酸酶活性的影響不同。
表3 光色對(duì)試驗(yàn)魚葉黃素含量的影響(ng/g)Tab.3 The effects of different light colors on lutein content of trial fish (ng/g)
表4 光色對(duì)試驗(yàn)魚酪氨酸酶活性的影響(U/mL)Tab.4 The effects of different light colors on tyrosinase activity of trial fish (U/mL)
光色作為重要的環(huán)境因子, 對(duì)水生動(dòng)物攝食、行為、生理生殖各方面有著重要的作用。不同單色光的中心波長不同, 按波長大小劃分順序依次為: 紅光>橙光>黃光>綠光>藍(lán)光>紫光。其中紫色光波長短, 能級(jí)高, 不利于水生動(dòng)物的正常生長發(fā)育。水生動(dòng)物對(duì)光照環(huán)境做出的行為反應(yīng)可概括為“趨光性”和“避光性”, 也稱為“正趨光性”和“負(fù)趨光性”。曼氏無針烏賊(Sepiella maindroni)(王萍等, 2009)對(duì)紅光和綠光的趨光率明顯高于白光和橙光。刺參(Stichopus japonicus)(隋佳佳, 2008)對(duì)橙色、黃色光表現(xiàn)出正趨光性, 對(duì)藍(lán)色、綠色光表現(xiàn)出負(fù)趨光性; 在紅光照射下得特定生長率顯著高于綠色光照下(P<0.05)。同一種類個(gè)體在不同的生長階段對(duì)光色的敏感性也有差別。龍蝦(Palinuridae)( Fanjul-Moles et al, 1992)具有兩套獨(dú)立的感光系統(tǒng), 分別對(duì)應(yīng)著短波感應(yīng)和長波感應(yīng), 感光系統(tǒng)會(huì)隨著生長而發(fā)生變化, 導(dǎo)致在發(fā)育前期和發(fā)育后期對(duì)光色的選擇性不同。在不同密度下, 養(yǎng)殖對(duì)象對(duì)光色的適應(yīng)性也有所改變。Karakatsouli等(2010)發(fā)現(xiàn)在鱗鯉(Cyprinus carpio)的循環(huán)水養(yǎng)殖模式下,紅光對(duì)低密度養(yǎng)殖有利, 藍(lán)光則有助于高密度養(yǎng)殖。在自然光、黃光、藍(lán)光、綠光四種環(huán)境中, 中國明對(duì)蝦(Fenneropenaeus chinensis)在自然光下特定生長率最大; 在藍(lán)光下攝食率最大, 但是特定生長率最小;王芳(2004)認(rèn)為中國明對(duì)蝦在藍(lán)光下食物轉(zhuǎn)化效率低下, 加之大部分的能量通過動(dòng)能消耗導(dǎo)致了生長速度顯著低于其他試驗(yàn)組。
試驗(yàn)魚在不同光色環(huán)境中的反應(yīng)不同, 在初次光照時(shí)應(yīng)激反應(yīng)最為明顯。白光組試驗(yàn)魚多聚集在中下層或底層游動(dòng), 遠(yuǎn)離光源; 紅光下試驗(yàn)魚的反應(yīng)和白光組相似; 藍(lán)光組和綠光組試驗(yàn)魚大部分在中上層聚集; 黃光組試驗(yàn)魚分布比較均勻, 無明顯聚群現(xiàn)象。經(jīng)過數(shù)小時(shí)后, 各組試驗(yàn)魚對(duì)光照的反應(yīng)逐漸減弱, 直至消失。試驗(yàn)結(jié)果表明白條雙鋸魚在不同顏色光照下均能保持較高的存活率。光色對(duì)增重率有重要影響, 適當(dāng)?shù)募t色光照可以促進(jìn)增重率的提高。各試驗(yàn)組中紅光組試驗(yàn)魚特定生長率最大, 高于自然光照組; 藍(lán)光組試驗(yàn)魚的特定生長率最低。本試驗(yàn)中特定生長率各組間無顯著性差異(P>0.05), 這可能與白條雙鋸魚特殊的生態(tài)習(xí)性有關(guān), 在一個(gè)群體中個(gè)體強(qiáng)壯的兩條幼魚分別迅速發(fā)育為雌魚和雄魚, 性別分化的親魚會(huì)抑制群體中其他魚類的生長發(fā)育, 導(dǎo)致各組試驗(yàn)魚的特定生長率相似。相比較而言, 白條雙鋸魚幼魚在紅光中更有宜于生長。
體色對(duì)于水生動(dòng)物捕食、求偶、偽裝、警戒、調(diào)節(jié)等有重要的作用( Sk?ld et al, 2013)。魚類體色由色素細(xì)胞和色素含量決定, 控制體色的因素分為內(nèi)源性因素和外源性因素兩大類。水產(chǎn)動(dòng)物體色變化分為形態(tài)學(xué)變化和生理學(xué)變化。水產(chǎn)動(dòng)物體表色素主要由黑色素和類胡蘿卜素構(gòu)成, 黑色素的生物合成是由酪氨酸酶催化體內(nèi)酪氨酸羥化而啟動(dòng)的一系列生化反應(yīng)過程, 酪氨酸酶活性是黑色素生成能力的間接反映。類胡蘿卜素則通過攝食積累在體內(nèi), 魚類對(duì)類胡蘿卜素的代謝有兩種類型。投喂增色飼料可以在不同程度上改善魚類體色。用添加蝦青素的飼料投喂虹鱒(Oncorhynchus mykiss)(Nickell et al, 1998)可使其肌肉中類胡蘿卜素含量顯著高于普通飼料組。劉浩亮(2013)通過對(duì)紅羅非魚(Red Tilmpa)投喂不同增色飼料發(fā)現(xiàn)不同的添加劑對(duì)組間試驗(yàn)魚體色的影響效果差異顯著; 組內(nèi)試驗(yàn)魚類胡蘿卜素含量和酪氨酸酶活性具有組織差異性; 紅羅非魚皮膚中類胡蘿卜素和酪氨酸酶活性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。Ho等(2013)對(duì)一月齡公子小丑魚幼魚每天投喂含有不同濃度蝦青素的飼料, 蝦青素的濃度依次為: 40、60、80、160mg/kg, 飼養(yǎng)90d后發(fā)現(xiàn)投喂80和160mg/kg蝦青素飼料的試驗(yàn)魚比投喂低含量蝦青素飼料的試驗(yàn)魚在體色上有顯著改善。周邦維(2014)研究了豹紋鰓棘鱸在紅光、藍(lán)光、全黑暗和晝夜光四種光照下皮膚色素的變化, 發(fā)現(xiàn)該魚皮膚中胡蘿卜素含量、葉黃素含量、黑色素含量均在晝夜光中達(dá)到最高, 并且黑色素含量和胡蘿卜素含量出現(xiàn)同幅增減的關(guān)系。本試驗(yàn)中白條雙鋸魚皮膚中胡蘿卜素在紅光中含量高于其他光照組; 葉黃素含量酪氨酸酶活性在各組間差異不顯著。組內(nèi)不同組織間色素沉積和酪氨酸酶活性差異顯著。光色對(duì)魚類色素的影響是一個(gè)緩慢的過程, 其調(diào)控機(jī)制有待進(jìn)一步研究。在本試驗(yàn)中, 紅光能促進(jìn)白條雙鋸魚類胡蘿卜素在體內(nèi)的累積, 有利于體色的改善。
丁玉庭, 楊更生, 1999. 外加因子對(duì)黑豚皮酪氨酸酶活性的影響. 食品科學(xué), (4): 12—14
王 芳, 2004. 光照對(duì)中國明對(duì)蝦(Fenneropenaeus chinensis)生長的影響及其機(jī)制. 青島: 中國海洋大學(xué)博士學(xué)位論文,28—41
王 萍, 吳常文, 童懿宏, 2009. 光照對(duì)曼氏無針烏賊行為習(xí)性的影響. 河北漁業(yè), (11): 3—6
劉浩亮, 2013. 飼料色素對(duì)紅羅非魚類胡蘿卜素含量和酪氨酸酶活力影響的研究. 南京: 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文,15—24
陳 超, 吳雷明, 李炎璐等, 2014. 豹紋鰓棘鱸(Plectropomus leopardus)早期形態(tài)與色素變化及添加劑對(duì)其體色的影響.漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 35(5): 83—90
周邦維, 2014. 主要營養(yǎng)素源及光色對(duì)工業(yè)養(yǎng)殖豹紋鰓棘鱸生長、膚色及生理指標(biāo)的效應(yīng)研究. 青島: 中國科學(xué)院研究生院(海洋研究所)碩士學(xué)位論文, 55—60
隋佳佳, 2008. 光色對(duì)刺參(Apostichopus jponicus)行為、生長以及不同規(guī)格刺參代謝的影響. 青島: 中國海洋大學(xué)碩士學(xué)位論文, 32—39
Fanjul-Moles M L, Miranda-Anaya M, Fuentes-Pardo B, 1992.Effect of monochromatic light upon the erg crcadian rhythm during ontogeny in crayfish (Procambarus clarkii).Comparative Biochemistry and Physiology Part A:Physiology, 102(1): 99—106
Ho A L F C, O’Shea S K, Pomeroy H F, 2013. Dietary esterified astaxanthin effects on color, carotenoid concentrations, and compositions of clown anemonefish, Amphiprion ocellaris,skin. Aquaculture International, 21(2): 361—374
Karakatsouli N, Papoutsoglou E S, Sotiropoulos N et al, 2010.Effects of light spectrum, rearing density and light intensity on growth performance of scaled and mirror common carp Cyprinus carpio reared under recirculating system conditions. Aquacultural Engineering, 42(3): 121—127
Nickell D C, Bromage N R, 1998. The effect of timing and duration of feeding astaxanthin on the development and variation of fillet colour and efficiency of pigmentation in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Aquaculture,169(3—4): 233—246
Owen M A G, Davies S J, Sloman K A, 2010. Light colour influences the behaviour and stress physiology of captive tench (Tinca tinca). Reviews in Fish Biology and Fisheries,20(3): 375—380
Sk?ld H N, Aspengren S, Wallin M, 2013. Rapid color change in fish and amphibians-function, regulation, and emerging applications.Pigment Cell & Melanoma Research, 26(1): 29—38
Ueshima G, Nakajima M, Fujio Y, 1998. A study on the inheritance of body color and chromatophores in the guppy Poecilia reticulata. Tohoku Journal of Agricultural Research,48(3—4): 111—122