胡 孟，武書庚，王 晶，齊廣海，張海軍

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)開放試驗(yàn)室，北京朝陽100081）

隨著社會(huì)的快速發(fā)展，人民生活水平不斷提高，對(duì)肉制品的消費(fèi)不僅只關(guān)注其營養(yǎng)特性，更對(duì)其維護(hù)健康的功能特性提出了更高的要求，如抗氧化、抗衰老等。作為一種內(nèi)源功能性物質(zhì)，肌肽具備抗氧化、抗衰老、抗疲勞、增強(qiáng)肌肉緩沖力、維持pH穩(wěn)定等作用 （Guiotto等，2005；周宏博等，2003）。肌肽是由組氨酸和β-丙氨酸形成的二肽。

組氨酸在動(dòng)物體內(nèi)可自身合成，但是，幼齡動(dòng)物體內(nèi)組氨酸合成量不能滿足機(jī)體生長(zhǎng)需要，即使是成年動(dòng)物，若不從食物中補(bǔ)充，體內(nèi)合成量也不能滿足需要，因此稱為半必需氨基酸（雞豬的必需氨基酸）。組氨酸在維持動(dòng)物生產(chǎn)、調(diào)控肌肉生長(zhǎng)、改善肉品質(zhì)、提高肌肽含量等方面發(fā)揮重要作用。本文就組氨酸的來源和代謝、生理功能、營養(yǎng)需要量及在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用等方面進(jìn)行綜述，以期為其在畜牧生產(chǎn)中應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1　組氨酸的來源和代謝

1.1來源 組氨酸的來源有動(dòng)物性來源和微生物發(fā)酵。動(dòng)物性來源是通過水解血粉提取組氨酸，但生產(chǎn)工藝復(fù)雜，產(chǎn)率較低。微生物發(fā)酵是通過培育誘導(dǎo)突變性細(xì)菌生產(chǎn)組氨酸，逐漸受到關(guān)注。

1.1.1動(dòng)物性來源 將血粉加入鹽酸溶液，油浴回流水解，水解液1～4℃放置2 d，過濾去除絡(luò)氨酸。濾液調(diào)pH至2.5，上柱，收集含有組氨酸的洗脫液，洗脫液濃縮至出現(xiàn)結(jié)晶，趁熱調(diào)pH為2.5，立即加入2倍體積乙醇，靜置、沉淀、過濾，即得組氨酸鹽酸鹽粗品（王精華等，1980）。由于反芻動(dòng)物飼料中禁止使用動(dòng)物源性飼料產(chǎn)品，并且產(chǎn)率較低等限制了該生產(chǎn)工藝進(jìn)一步的發(fā)展。

1.1.2微生物發(fā)酵 發(fā)酵法主要通過對(duì)組氨酸產(chǎn)生菌（谷氨酸棒桿菌、黃色短桿菌等）進(jìn)行誘變，選育出營養(yǎng)缺陷型及組氨酸結(jié)構(gòu)類似物抗性突變株，以解除代謝調(diào)節(jié)中的反饋抑制和反饋?zhàn)瓒?，從而達(dá)到過量積累組氨酸目的（宋佳等，2007）。5-磷酸核糖是組氨酸的前體物，也是嘌呤嘧啶的前體物，利用嘌呤結(jié)構(gòu)類似物減少前體物的消耗，可促進(jìn)組氨酸的合成。同時(shí)磷酸核糖-ATP焦磷酸化酶為組氨酸合成的限速酶（許益清等，2005），組氨酸對(duì)其有反饋抑制作用，通過選育解除組氨酸反饋調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)類似物的菌體，以實(shí)現(xiàn)解除反饋調(diào)節(jié)目的。發(fā)酵法具有原料成本低，反應(yīng)條件溫和，極易實(shí)現(xiàn)大規(guī)模生產(chǎn)等優(yōu)點(diǎn)（孫希葉等，2010），是一種非常經(jīng)濟(jì)有效的生產(chǎn)方法。

1.2代謝

1.2.1體內(nèi)合成 在生物體內(nèi)，組氨酸可以通過一些普通中間物質(zhì)轉(zhuǎn)化合成，合成過程簡(jiǎn)單，中間主要涉及HMP等。

組氨酸生物合成途徑是由HMP途徑的中間產(chǎn)物D-核酮糖經(jīng)磷酸戊糖異構(gòu)酶生成D-核糖，再在磷酸核糖焦磷酸激酶作用下生成磷酸核糖焦磷酸（PRPP），然后進(jìn)入組氨酸合成途徑。PRPP不僅是組氨酸的前體物，也是嘌吟、嘧啶的前體物，因此PRPP的合成不僅受到組氨酸的反饋調(diào)節(jié)，也受到嘌呤、嘧啶的反饋調(diào)節(jié)。

1.2.2體內(nèi)降解 組氨酸降解主要有三個(gè)通路：脫氨反應(yīng)、轉(zhuǎn)氨反應(yīng)和脫羧反應(yīng)。其中脫氨生成尿刊酸，最終轉(zhuǎn)化為亞氨甲基谷氨酸為主要通路。

組氨酸脫氨酶主要存在于肝臟和皮膚角質(zhì)層中，其可以被胰高血糖素、糖皮質(zhì)激素激活，加快組氨酸分解。雌激素能加強(qiáng)脫氨酶活性，有研究表明，卵巢切除雌性小鼠肝臟酶活性被抑制，注射17-β雌二醇后可恢復(fù)，加快了組氨酸的分解（Feigelson，1968）。尿刊酸是組氨酸脫氨代謝的一個(gè)中間產(chǎn)物，其能促進(jìn)皮膚對(duì)紫外線的吸收，維持皮膚的正常功能。

組氨酸轉(zhuǎn)氨酶主要在肝臟中，通常與丙酮酸相連，生成丙酮酸和咪唑丙酮酸。在組氨酸酶缺乏的患者血液中組氨酸水平明顯高于正常值，尿液中也含有大量組氨酸，Brand和Harper（1976）研究表明，組氨酸轉(zhuǎn)氨酶是組氨酸降解的限速酶。

組氨酸在組氨酸脫羧酶的作用下轉(zhuǎn)化為重要的神經(jīng)胺-組胺，組胺廣泛存在于動(dòng)物體，在動(dòng)物的胃、肝、肺、肌肉等都有存在，其具有強(qiáng)烈舒血管作用，同時(shí)又是一種神經(jīng)遞質(zhì)，可參與神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)，刺激胃酸和胃蛋白酶的分泌?？梢?，組氨酸在生物體內(nèi)去路主要有合成蛋白質(zhì)、肌肽、轉(zhuǎn)化為咪唑乳酸、組胺等。

2　組氨酸的生理功能及其作用機(jī)制

組氨酸作為生物體的組成部分，在動(dòng)物體內(nèi)具有重要作用，主要包括參與合成蛋白質(zhì)、調(diào)節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)、維持細(xì)胞pH穩(wěn)定、維護(hù)機(jī)體健康等。

2.1參與機(jī)體蛋白質(zhì)組成 組氨酸為構(gòu)成蛋白質(zhì)的23種氨基酸之一，參與機(jī)體蛋白質(zhì)組成，是動(dòng)物體血紅蛋白等的重要組成部分，在血紅蛋白中，與血紅素接觸的殘基都位于血紅素周圍，當(dāng)該部位發(fā)生殘基置換時(shí)，就會(huì)產(chǎn)生各種異常血紅蛋白，而異常血紅蛋白幾乎都能產(chǎn)生臨床疾病（先天性青紫）。它們絕大多數(shù)由于絡(luò)氨酸殘基取代了近連和遠(yuǎn)連組氨酸殘基。由于絡(luò)氨酸殘基所形成的負(fù)離子與Fe3+結(jié)合，使血紅素固定在高鐵狀態(tài)，從而失去結(jié)合O2能力，造成先天性青紫（葉林奇，2000）。

2.2參與神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié) 組氨酸主要通過組胺作用參與神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)，其在組氨酸脫羧酶作用下合成組胺。研究表明，哺乳動(dòng)物組胺能神經(jīng)元集中分布于下丘腦后部的結(jié)節(jié)乳頭核（TMN），其神經(jīng)纖維投射至全腦，在覺醒期TMN內(nèi)的組胺神經(jīng)元保持緊張性活動(dòng)。組胺神經(jīng)元主要有4種受體（H1～H4），均屬于G-蛋白受體視紫紅質(zhì)樣家族。組胺系統(tǒng)與中樞神經(jīng)系統(tǒng)的多種功能均有關(guān)，如覺醒、焦慮、交感神經(jīng)激活、壓力相關(guān)垂體激素的釋放、保水、抑制攝食等（Haas等，2008）。研究發(fā)現(xiàn)，中樞組胺的釋放與覺醒呈正相關(guān)，覺醒期的釋放量是睡眠期的4倍；前列腺素E2和神經(jīng)肽阿立新（orexin）能激活TMN組胺能神經(jīng)元，增加組胺釋放，促進(jìn)覺醒；前列腺素D2和腺苷能抑制組胺能神經(jīng)元活性，誘導(dǎo)睡眠（劉天雅等，2011）。調(diào)節(jié)睡眠的作用機(jī)制可能是組胺能與新皮層、海馬、杏仁核等腦區(qū)的H1受體結(jié)合引起神經(jīng)元興奮，促進(jìn)動(dòng)物覺醒（Haas等，2008）。同時(shí)作為腦部神經(jīng)遞質(zhì)，組胺與多種中樞神經(jīng)系統(tǒng)疾病有關(guān)。研究表明，癲癇易感小鼠腦中組胺含量遠(yuǎn)低于癲癇耐受性小鼠。電刺激小鼠單側(cè)杏仁核引起癲癇發(fā)作的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，組胺水平下降是癲癇易感性增加的重要原因 （翟煜，2006；陳忠等，2004）。鑒于組胺的以上特性，可以開發(fā)組氨酸相關(guān)藥物分別用于治療嗜睡病、失眠癥、癲癇等。小鼠懷孕期注射組氨酸可影響后代大腦皮質(zhì)和海馬體能量平衡，引起腦部氧化壓力增大 （Rojas等，2012；Andrade 等，2012），腦部能量代謝和氧化壓力改變會(huì)影響神經(jīng)系統(tǒng)功能，具體機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

2.3機(jī)體保護(hù)作用 細(xì)胞內(nèi)pH穩(wěn)定是細(xì)胞維持一切生命活動(dòng)的基礎(chǔ)。組氨酸含有一個(gè)咪唑雜環(huán)，在pH 7附近有明顯的緩沖能力 （pK’1（-COOH）為 1.82，pK’2（-NH3）為 9.17，pK’R（咪唑基）為6.00。細(xì)胞內(nèi)pH穩(wěn)定主要靠蛋白質(zhì)中組氨酸咪唑殘基及組氨酸相關(guān)物質(zhì)維持（Andrade等，2012）。不同物種、部位和肌纖維類型，緩沖能力不同。研究魚類肌肉中組氨酸相關(guān)物質(zhì)緩沖能力發(fā)現(xiàn)，槍魚白肌的緩沖能力是蛙魚白肌緩沖能力的二倍（Abe等，1985）。緩沖能力不同可能是因?yàn)榻M氨酸及其相關(guān)物質(zhì)在不同動(dòng)物肌肉中含量不同，槍魚白肌比蛙魚白肌含更多的組氨酸及其相關(guān)物質(zhì)。組氨酸具有心臟保護(hù)作用，其可恢復(fù)心肌異常，防止心肌損傷，阻止由阿霉素誘導(dǎo)的生物化學(xué)反應(yīng)（Obata等，1999）。心肌保護(hù)作用可能是通過降低游離自由基毒害作用，抑制活性氧和保留高能磷酸阻止離體心臟缺血再充盈損傷（Farshid等，2010），以及由于心肌缺血時(shí)細(xì)胞糖酵解作用增強(qiáng)，組氨酸及其相關(guān)物質(zhì)可維持細(xì)胞pH穩(wěn)定，從而維護(hù)心肌的正常功能。同時(shí)腦外傷的神經(jīng)保護(hù)也與組胺有關(guān)，研究表明腦外傷后自身神經(jīng)修復(fù)是非常有限的，組胺在腦發(fā)育和神經(jīng)再生中具有重要作用，其作用機(jī)理主要是通過激活組胺能神經(jīng)系統(tǒng)，進(jìn)而激活神經(jīng)干細(xì)胞上的H1受體，促進(jìn)受傷神經(jīng)纖維的再生（廖儒佳，2017）。組氨酸具有抗炎、抗氧化作用（Feng等，2013），其主要通過NF-κB和PPARγ兩條路徑實(shí)現(xiàn)，C-反應(yīng)蛋白、白介素-6和細(xì)胞腫瘤壞死因子α等均能促進(jìn)炎癥反應(yīng) （Trayhurn等，2014），NF-κB是炎癥反應(yīng)基因的重要轉(zhuǎn)錄因子（Dev，2010），可促進(jìn)以上因子的合成，脂聯(lián)素為脂肪組織分泌的一種蛋白質(zhì)，具有減輕炎癥作用（Kwon等，2013），組氨酸可通過抑制NF-κB激活和下調(diào)促炎因子的生成而發(fā)揮抗炎作用 （Andou等，2009），同時(shí)也可通過激活PPARγ增加脂聯(lián)素分泌而發(fā)揮抗炎作用（Sun等，2014）?？梢娊M氨酸可通過不同途徑實(shí)現(xiàn)抗炎和抗氧化。在急性肝衰竭患者體內(nèi)，由于酶代謝異常，不能及時(shí)清除谷氨酸代謝產(chǎn)物氨，導(dǎo)致人顱內(nèi)氧化壓力升高，腦水腫等癥狀。組氨酸可減輕氧化壓力 （Rao等，2010），其機(jī)制也可能是組氨酸及其相關(guān)物質(zhì)與代謝產(chǎn)物，抑制了細(xì)胞液pH上升，從而維持細(xì)胞液穩(wěn)態(tài)，因此其可作為急性肝衰竭引起腦水腫的一種治療手段。作為肌肽合成前體物質(zhì)，組氨酸可通過肌肽作用減輕腎臟細(xì)胞免受高水平葡萄糖毒害，降低糖尿病小鼠心臟中甘油三酯水平及心肌線粒體損傷，（Janssen等，2005）。減輕細(xì)胞受到高水平毒害作用可能是通過降低腎臟細(xì)胞中葡萄糖水平實(shí)現(xiàn)，研究表明肌肽具有降低葡萄糖水平的作用（Ahshin等，2016），當(dāng)攝入組氨酸時(shí)，動(dòng)物體內(nèi)肌肽合成增加，降低了葡萄糖水平。組氨酸可抑制糖尿病小鼠模型中糖尿病并發(fā)癥， 降低肝和肺的損傷 （Yan等，2009；Lee等，2005）。可見，組氨酸作為一種半必需氨基酸，在保護(hù)機(jī)體方面發(fā)揮了重要作用。

2.4其他作用 組氨酸通過肌肽作用，在神經(jīng)性疾?。ɡ夏臧V呆、帕金森疾病等）方面也具有積極作用（Aloisi等，2015；Hipkiss等，2014）。

3　組氨酸在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

目前，組氨酸對(duì)動(dòng)物影響的研究尚不透徹，其對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能、飼料利用率影響的研究結(jié)果并不一致。作為肌肽合成的前體物質(zhì)，組氨酸可調(diào)節(jié)動(dòng)物體內(nèi)肌肽含量。肌肽是一種內(nèi)源功能性物質(zhì)，在抗氧化、維持肉品質(zhì)穩(wěn)定、改善肉質(zhì)等方面發(fā)揮重要作用（Guiotto等，2005；郭爽等，2004）。

3.1動(dòng)物的營養(yǎng)需要量 動(dòng)物對(duì)組氨酸營養(yǎng)需要量研究不多，且不同動(dòng)物對(duì)組氨酸需要量不同，對(duì)于促進(jìn)動(dòng)物生產(chǎn)的最佳添加量還未達(dá)成共識(shí)，隨著育種工作和飼養(yǎng)管理的改善，動(dòng)物對(duì)其需要量也在不斷變化。研究認(rèn)為仔豬可消化組氨酸和賴氨酸比例為32%（Gloaguen，2013）或33%（Wessels等，2016），與 NRC（2012）推薦量34%基本一致。Heger等（2003）的氮平衡試驗(yàn)表明，豬組氨酸維持需要評(píng)估為14 mg/kg BW0.75，但隨后的研究發(fā)現(xiàn)，豬組氨酸維持需要僅為4.1 mg/kg BW0.75，遠(yuǎn)低于前期評(píng)估水平，可能是因?yàn)樵撛囼?yàn)前期預(yù)試期較短，體內(nèi)自身不穩(wěn)定蛋白未被全部消耗，導(dǎo)致氮存留降低，高估了組氨酸維持需要（Heger等，2007）。 Dorigam 等（2016）在肉雞中研究表明，當(dāng)日糧可消化組氨酸和賴氨酸比例為35%時(shí)，肉雞生長(zhǎng)性能最佳，然而Franco等（2016）研究結(jié)果為38%，存在差異原因可能是試驗(yàn)動(dòng)物周齡不同對(duì)組氨酸維持需要量也不同。小魚（卡特拉魮）日糧中添加0.67%的組氨酸時(shí)，其生長(zhǎng)性能、氮沉積等指標(biāo)達(dá)到最優(yōu)，再增加組氨酸濃度時(shí)，各項(xiàng)指標(biāo)保持不變（Zehra等，2014）?？梢姡m量添加組氨酸可提高魚類生產(chǎn)性能，過量添加對(duì)魚類無負(fù)面作用。作為動(dòng)物的半必需氨基酸（雞豬的必需氨基酸），飼喂組氨酸缺乏日糧時(shí)，動(dòng)物采食量、生長(zhǎng)速度、飼料利用率均降低（Kasaoka等，2005），同時(shí)高劑量組氨酸不利于動(dòng)物采食，組氨酸有苦味，會(huì)降低飼料適口性，因此在動(dòng)物生產(chǎn)中組氨酸添加應(yīng)適量。綜上可知，不同動(dòng)物對(duì)組氨酸需要量差別較大，其需要量也受其他氨基酸水平影響，此外動(dòng)物生長(zhǎng)階段、飼料中組氨酸消化率、蛋白質(zhì)來源、能量、環(huán)境等都會(huì)影響動(dòng)物對(duì)組氨酸的需要量。由于組氨酸為大多數(shù)動(dòng)物的半必需氨基酸，以往對(duì)于組氨酸在動(dòng)物生產(chǎn)中添加量的研究較少，但作為功能性物質(zhì)肌肽的前體物質(zhì)，組氨酸在生產(chǎn)功能性肉制品方面的研究日漸受到重視。

3.2對(duì)生產(chǎn)性能的影響 組氨酸為動(dòng)物的一種半必需氨基酸，其供應(yīng)量和機(jī)體蛋白周轉(zhuǎn)具有明顯的線性關(guān)系 （Wantanee等，2002）。研究表明，長(zhǎng)期攝入低組氨酸日糧，動(dòng)物體重和采食量顯著降低，活動(dòng)減少，精神不振，甚至死亡（Cianciaruso等，1981）。 Haug等（2008）研究表明，肉仔雞日糧添加0.3%組氨酸，42 d體重降低15%，可能是日糧中添加過量組氨酸抑制了肉仔雞采食（Kasaoka等，2004），降低了其生長(zhǎng)性能。Kopec等（2013）在日糧中添加0.217%組氨酸未對(duì)42 d肉仔雞體重及飼料效率產(chǎn)生顯著影響。以上結(jié)果表明，組氨酸可影響動(dòng)物生產(chǎn)性能，缺乏組氨酸日糧會(huì)降低動(dòng)物生產(chǎn)性能，過量時(shí)對(duì)生產(chǎn)性能也不利，肉仔雞日糧中組氨酸低于0.3%時(shí)才不影響其生產(chǎn)性能，然而過量添加對(duì)魚類無顯著影響，可見不同動(dòng)物對(duì)過量添加組氨酸反應(yīng)不同，由于魚類生活在水中，可能組氨酸過量時(shí)，魚類會(huì)啟動(dòng)保護(hù)機(jī)制，通過水溶液加速組氨酸的排泄。對(duì)于日糧中添加組氨酸會(huì)降低動(dòng)物生產(chǎn)性能，Masaki等（2001）研究表明，組氨酸可通過上調(diào)增加能量消耗的解偶聯(lián)蛋白（ucp-1）mRNA表達(dá)，抑制動(dòng)物脂肪沉積，增加能量消耗。Bernal-Mizrach等（2002）報(bào)道，不考慮食物攝入，ucp-1轉(zhuǎn)基因小鼠減少了體重，增加了耗氧量?？梢娊M氨酸可通過調(diào)節(jié)基因表達(dá)影響動(dòng)物體內(nèi)能量代謝。同時(shí)當(dāng)日糧添加組氨酸后，動(dòng)物體內(nèi)組胺生成增多，可促進(jìn)動(dòng)物覺醒，活動(dòng)量增大，但可能會(huì)導(dǎo)致飼料效率降低。Tomonaga（2004）通過給肉仔雞中樞神經(jīng)系統(tǒng)供給肌肽發(fā)現(xiàn)，肉仔雞機(jī)體功能亢進(jìn)，飼料攝入減少，因此日糧添加組氨酸動(dòng)物生產(chǎn)性能降低也可能是動(dòng)物體內(nèi)肌肽含量增加作用的結(jié)果。另有研究表明，日糧中添加組氨酸可改善動(dòng)物體胰島素抗性（Feng等，2013），所以其也可通過胰島素作用影響動(dòng)物的生長(zhǎng)。Zhao等（2012）研究表明，適量添加組氨酸可提高幼年鯉魚生產(chǎn)性能和小腸酶活性，Son等（2005）研究報(bào)道，組氨酸可抑制人小腸上皮細(xì)胞氧化應(yīng)激引起的炎癥反應(yīng)，改善腸道健康，同時(shí)組氨酸含有咪唑基，其可以與Cu2+、Zn2+等金屬離子相結(jié)合，促進(jìn)腸道對(duì)Cu2+、Zn2+的吸收，改變金屬離子體內(nèi)分布，Cu2+、Zn2+可參與體內(nèi)多種酶的組成，在促進(jìn)動(dòng)物生產(chǎn)方面具有重要作用?？梢娊M氨酸作為動(dòng)物的一種半必需氨基酸，其可通過多種途徑調(diào)節(jié)動(dòng)物的生長(zhǎng)，過量添加時(shí)會(huì)抑制動(dòng)物采食，降低生產(chǎn)性能。

3.3調(diào)控肌肉中肌肽含量 肌肽是一種內(nèi)源功能性二肽，主要存在于動(dòng)物的骨骼肌和腦中，在心臟、腎臟和肝臟中也有存在（Suidasari等，2016），其具有抗氧化、抗衰老、抗疲勞、維持pH穩(wěn)定等特性（Pierro等，2011）。研究表明，其在治療老年癡呆和帕金森等疾病方面具有重要作用（Aloisi等，2015；Hipkiss，2014）。鑒于肌肽諸多有益的生理學(xué)特性，生產(chǎn)富含肌肽的功能性肉制品具有重要意義。

組氨酸是肌肽合成的前體物質(zhì)（鵝肌肽為肌肽甲基衍生物），日糧中添加組氨酸可提高動(dòng)物體內(nèi)肌肽含量。當(dāng)前國內(nèi)外關(guān)于日糧中添加組氨酸對(duì)肌肽含量影響在家禽方面研究較多。Haug等（2008）研究表明，日糧中添加0.1%的組氨酸，肉雞胸肉中肌肽含量增加64%。當(dāng)日糧組氨酸含量是NRC（1994）推薦量的2倍時(shí)，肉雞胸肉中肌肽含量增加72%，鵝肌肽含量增加13%（Kai等，2015）。 Kopec 等（2013）研究表明，日糧中添加0.18%組氨酸，肉雞胸肉中肌肽和鵝肌肽分別增加了 35.24%和 23.33%，Joonghyuck等（2010）在日糧中添加0.5%富含組氨酸血粉，第五周時(shí)，肉雞胸肉中肌肽含量增加了27.76%。Kralik等（2015）在肉雞后期日糧中添加0.5%組氨酸，胸肉中肌肽含量增加了25.97%?？梢?，日糧中添加組氨酸可增加肉雞胸肉中肌肽等二肽含量，添加劑量不同肌肽含量增加不同，但過量添加時(shí)會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)受阻，因此有必要研究組氨酸的適宜添加劑量，既增加肌肽含量同時(shí)又不影響動(dòng)物生長(zhǎng)。在其他動(dòng)物上也有少量研究，Ogata（2002）在魚日糧中添加β-丙氨酸和組氨酸 （0.1%+0.25%）發(fā)現(xiàn)魚肉中二肽含量未增加，可能因?yàn)轸~類需要更高水平組氨酸，因此為提高魚類肌肉中肌肽含量應(yīng)添加更高水平組氨酸。Nagasawa等（2001）在小鼠上的研究表明，日糧中添加2%組氨酸時(shí)，肌肉肌肽含量增加了43.52%。綜上可知，日糧中添加組氨酸可調(diào)節(jié)動(dòng)物體內(nèi)肌肽含量。不同動(dòng)物對(duì)組氨酸的需要量、敏感性均不同，家禽只需添加較低劑量組氨酸即可使肌肽含量顯著提升，而魚類、小鼠等動(dòng)物需要更高劑量組氨酸才可明顯增加肌肽含量，這也可能是當(dāng)前研究主要集中在家禽的原因之一。

3.4提高機(jī)體抗氧化能力 組氨酸可激活機(jī)體非酶和酶的抗氧化系統(tǒng)等。非酶抗氧化系統(tǒng)是指動(dòng)物體內(nèi)肌肽等咪唑二肽直接清除自由基、羰基蛋白、脂類過氧化產(chǎn)物（Pierro等，2011）。日糧中添加組氨酸可提高動(dòng)物體內(nèi)肌肽含量，減少體內(nèi)自由基、羰基蛋白含量，降低抗氧化酶消耗，增強(qiáng)機(jī)體非酶抗氧化功能。Kralik等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加0.5%組氨酸可使肉仔雞胸肉中MDA含量降低30.5%，同時(shí)冷凍雞肉中MDA也有降低趨勢(shì)，可能是組氨酸增加了肌肉中肌肽含量，減少了脂肪的氧化，提高了肌肉氧化穩(wěn)定性。酶抗氧化系統(tǒng)則主要是通過增加相關(guān)抗氧化酶合成量及活性實(shí)現(xiàn)。Hu等（2009）發(fā)現(xiàn)，日糧中添加肌肽可提高肉雞血漿總抗氧化能力。組氨酸具有促進(jìn)金屬離子（Cu2+、Zn2+等）吸收作用，金屬離子可參與體內(nèi)多種酶（SOD等）的組成，因此抗氧化酶活性升高可能與體內(nèi)金屬離子增加而提高抗氧化酶合成量有關(guān)，Sun等（2014）研究表明，組氨酸可顯著提高小鼠血漿SOD抗氧化能力、降低MDA含量、上調(diào)CuZnSOD的mRNA表達(dá)。Kopec等 （2015、2013）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加0.18%組氨酸可顯著增加火雞血漿GSH-Px活性，添加4%富含組氨酸血粉可顯著增加火雞血漿GSH-Px和紅細(xì)胞超氧化物歧化酶活性。組氨酸可劑量依賴性增加小鼠體內(nèi)過氧化氫酶活性，提高過氧化氫酶mRNA的表達(dá)量，增加肝臟谷胱甘肽含量和谷胱甘肽過氧化物酶活性，但對(duì)谷胱甘肽過氧化物酶mRNA的表達(dá)無影響（Andou等，2009），以上結(jié)果表明，組氨酸對(duì)兩種抗氧化酶的影響途徑不同，GSH-Px可通過增加自身活性增強(qiáng)抗氧化能力，過氧化氫酶則通過增加自身合成增強(qiáng)抗氧化能力。綜上可知，組氨酸可通過增加合成、降低消耗、提高抗氧化酶活性等方式直接提高機(jī)體抗氧化能力，也可通過合成肌肽間接實(shí)現(xiàn)抗氧化，減少動(dòng)物氧化應(yīng)激，在提高動(dòng)物生產(chǎn)性能、改善肉品質(zhì)和延長(zhǎng)肉品保藏時(shí)間方面發(fā)揮重要作用。

4　小結(jié)

組氨酸在調(diào)控動(dòng)物生長(zhǎng)、提高肌肉抗氧化和肌肽含量等方面發(fā)揮重要作用，生產(chǎn)富含肌肽的功能性肉制品正引起科研工作者的高度關(guān)注。作為合成肌肽的前體物質(zhì)，當(dāng)前組氨酸在動(dòng)物生產(chǎn)應(yīng)用中研究較少，組氨酸在動(dòng)物體內(nèi)的作用機(jī)制還不清楚，仍需要在以下方面做更多的研究：（1）組氨酸對(duì)動(dòng)物體神經(jīng)系統(tǒng)的影響機(jī)制。當(dāng)前大多數(shù)研究認(rèn)為組氨酸對(duì)于神經(jīng)系統(tǒng)的影響主要是通過組胺調(diào)節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)，Rojas等（2012）卻發(fā)現(xiàn)添加組氨酸可影響小鼠后代大腦皮質(zhì)和海馬體能量代謝，改變腦部結(jié)構(gòu)，因此組氨酸是否在動(dòng)物腦部發(fā)育過程中也具有一定作用值得探討；（2）不同動(dòng)物中組氨酸的最佳添加量。最佳添加量又分為最佳生產(chǎn)性能添加量和最佳肌肽含量添加量，兩者的添加水平是否相同，同時(shí)不同動(dòng)物組氨酸的耐受量也尚不清楚；（3）肌肽由組氨酸和丙氨酸組成，為生產(chǎn)富含肌肽功能性肉制品，日糧中兩者的最佳添加量仍需進(jìn)一步研究；（4）體內(nèi)肌肽含量受肌肽合成相關(guān)酶影響，主要有肌肽合成酶（CARNS）、肌肽酶-2（CNDP-2）、肌肽/組氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)體（PHT1、PHT2）、組氨酸脫羧酶（HDC）等，研究表明，日糧中添加β-丙氨酸后可增強(qiáng)CARNS等基因表達(dá)，提高肌肽含量（Everaert等，2013；Miyaji等，2012）， 而組氨酸是如何影響肌肽合成相關(guān)酶表達(dá)還不完全清楚；（5）組氨酸添加能增加動(dòng)物體肌肽含量，但同時(shí)又有降低動(dòng)物采食量，降低生產(chǎn)性能趨勢(shì)，是否存在一些協(xié)同物，即可增加組氨酸向肌肽轉(zhuǎn)化，同時(shí)可減少對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響。可見組氨酸在動(dòng)物生產(chǎn)中的合理利用，增加肌肉中肌肽含量作用機(jī)制及協(xié)同物還有待進(jìn)一步探索，隨著人們對(duì)組氨酸代謝及作用機(jī)制認(rèn)識(shí)的不斷深入，組氨酸在動(dòng)物生產(chǎn)領(lǐng)域?qū)l(fā)揮更大作用。

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