仲偉光，祁宏偉，趙玉民

（吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧科學(xué)分院，吉林公主嶺 136100）

長(zhǎng)期以來，酵母菌主要被應(yīng)用在釀酒工業(yè)上，近些年逐漸發(fā)現(xiàn)其對(duì)畜牧生產(chǎn)的積極作用。酵母菌是畜禽優(yōu)質(zhì)的蛋白質(zhì)和氨基酸來源，其菌體蛋白含量高達(dá)32%～75%，含有20多種氨基酸，B族維生素和維生素E的含量也極為豐富，可為動(dòng)物生長(zhǎng)提供充分營養(yǎng)物質(zhì)以及大量的促生長(zhǎng)因子。酵母菌還具有調(diào)節(jié)瘤胃微生態(tài)平衡、穩(wěn)定pH、鞏固瘤胃厭氧條件、減少甲烷產(chǎn)生等作用。酵母菌的保健作用也不容小覷，它可以提高動(dòng)物的免疫能力和抗應(yīng)激能力、促進(jìn)動(dòng)物體對(duì)外來微生物的抵御[1-3]。酵母菌可以顯著提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能、改善畜產(chǎn)品的品質(zhì)，對(duì)人和動(dòng)物的安全性較高，無副作用和殘留。無論是作為營養(yǎng)物質(zhì)或是微生物添加劑，酵母菌在反芻動(dòng)物添加劑領(lǐng)域都具有非常大的發(fā)展空間和潛力。然而，酵母菌在反芻動(dòng)物添加劑領(lǐng)域的研究還有很多地方尚待完善。本文主要綜述了酵母菌制劑在調(diào)控反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能和瘤胃生態(tài)中的應(yīng)用，以期為科研工作及生產(chǎn)實(shí)踐提供參考。

1 酵母菌制劑的種類及其在消化道內(nèi)的狀態(tài)

酵母菌是兼性厭氧型真菌，具有龐大的家族系統(tǒng)。迄今為止，人類已發(fā)現(xiàn)的酵母菌種類已有1 000多種，在醫(yī)療保健、釀酒工業(yè)、食品加工、色素生產(chǎn)和動(dòng)物飼養(yǎng)等方面均有廣泛應(yīng)用。在畜牧生產(chǎn)中應(yīng)用較多的酵母菌制劑大體可以分為活性干酵母制劑和酵母培養(yǎng)物制劑?；钚愿山湍钢苿┦腔罹鷶?shù)量很高的活性酵母菌制劑（LYC），產(chǎn)品中的活性酵母菌可以在動(dòng)物消化道內(nèi)生存和繁衍，并通過與瘤胃環(huán)境和瘤胃菌群的互作機(jī)制對(duì)瘤胃微生態(tài)進(jìn)行調(diào)控，進(jìn)而改善動(dòng)物的消化機(jī)能和生產(chǎn)性能；而酵母培養(yǎng)物制劑（YC）是以酵母菌及其培養(yǎng)基一起作為原料，通過工業(yè)加工而成，其特點(diǎn)是產(chǎn)品中含有大量的酵母代謝產(chǎn)物和培養(yǎng)底物，營養(yǎng)價(jià)值豐富，但是活菌數(shù)量很少或是沒有。YC只能作為動(dòng)物體的營養(yǎng)活性物質(zhì)，在瘤胃中起著益生素的作用。

酵母菌在動(dòng)物消化道內(nèi)是流動(dòng)態(tài)的，它不僅不是瘤胃內(nèi)固有的優(yōu)勢(shì)菌群，而且不能附著在消化道黏膜上，無法在瘤胃內(nèi)長(zhǎng)期定植。酵母菌細(xì)胞在瘤胃內(nèi)能夠維持添加濃度的時(shí)間只有30 h，隨后便開始降低，8 h即可在糞便中檢測(cè)到其存在，如果飼糧中不能持續(xù)供給，120 h后酵母菌就無法再檢測(cè)到[4]。持續(xù)供給時(shí)，有17%～34%的酵母菌細(xì)胞在消化道內(nèi)仍然存活，說明酵母菌的作用可能不局限于瘤胃[5]。

2 酵母菌制劑對(duì)反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響

2.1 酵母菌制劑對(duì)反芻動(dòng)物采食量及采食行為的影響采食量是直接影響動(dòng)物的生產(chǎn)性能，也是衡量酵母菌制劑作用于反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的最直觀體現(xiàn)。在奶牛日糧中添加活性酵母菌制劑能夠使其干物質(zhì)采食量提高2.5%[6]，并且使其采食間隔明顯縮短[7]。其原因可能是由于反芻動(dòng)物瘤胃壁上分布著密集的接觸受體，這些受體能夠通過對(duì)食糜部分物理信息的感知，反饋性地調(diào)節(jié)動(dòng)物的采食量[8]。而活性干酵母能夠使有機(jī)物質(zhì)的消化率提高7.4%[9]，中性洗滌纖維表觀消化率提高12.13%[10]。可能是以此引起的食靡變化刺激了瘤胃受體并使其產(chǎn)生反饋性的調(diào)節(jié)，從而改變了動(dòng)物的采食量及采食行為。

2.2 酵母菌制劑對(duì)反芻動(dòng)物增重及肉品質(zhì)的影響 酵母菌培養(yǎng)物（Saccharomyces cerevisiae culture）不僅能夠改善動(dòng)物的采食量，提高肉牛的日增重[11]，同時(shí)還能提高肉牛的宰前活重和胴體重[12]。雖然多數(shù)研究對(duì)其作用效果持肯定態(tài)度，但Swyers等[13]報(bào)道指出，S.cerevisiae酵母菌培養(yǎng)過程中的代謝產(chǎn)物不僅不能促進(jìn)肉牛體重的增長(zhǎng)，反而使處理組的平均日增重比對(duì)照組少了8.0%；但他也指出該酵母菌代謝產(chǎn)物在改善肉品質(zhì)方面有一定的積極作用，使得牛肉等級(jí)分?jǐn)?shù)得到提高，原因尚不明確。

2.3 酵母菌制劑對(duì)反芻動(dòng)物產(chǎn)奶量及奶品質(zhì)的影響 酵母菌培養(yǎng)物不僅能夠提高反芻動(dòng)物的產(chǎn)奶量，同時(shí)對(duì)奶品質(zhì)也有一定的積極作用。研究表明，酵母培養(yǎng)物（益康XP）的添加可以使奶牛的日產(chǎn)奶量提高0.91 kg[14]，同時(shí)還能夠改善乳的組成，使乳糖含量降低而乳中總固形物含量提高[15]，復(fù)合酵母培養(yǎng)物（產(chǎn)朊假絲酵母、熱帶假絲酵母和啤酒酵母）可以使奶牛的乳脂含量和乳蛋白含量分別提升10.9%和4.6%[16]。而孫鴿[17]所采用的復(fù)合酵母菌培養(yǎng)物（產(chǎn)朊假絲酵母和釀酒酵母）使乳汁中體細(xì)胞的數(shù)量降低21.81%。這使乳制品的風(fēng)味得到更好地保護(hù)，同時(shí)使乳制品的貨架期得到延長(zhǎng)。

2.4 酵母菌制劑對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃營養(yǎng)物質(zhì)發(fā)酵特性的影響 多數(shù)酵母菌對(duì)反芻動(dòng)物攝入的營養(yǎng)物質(zhì)的發(fā)酵都有促進(jìn)作用。龐德公等[18]在高精料全混合日糧中添加不同濃度的產(chǎn)朊假絲酵母，有效改善了營養(yǎng)物質(zhì)的體外消化率；在添加量為2.67×106CFU/mL時(shí)，發(fā)酵底物中干物質(zhì)、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維的體外消失率分別達(dá)931、834、709 g/kg，并且消化率與酵母菌添加濃度呈正相關(guān)關(guān)系；在上述添加濃度下，總揮發(fā)性脂肪酸含量達(dá)到146 mmol/L，而乙酸和丁酸生成量分別降低到71.5%和14.3%；微生物蛋白含量在酵母菌添加濃度為1.07×106CFU/mL時(shí)比對(duì)照組增加7.6%。劉大程等[19]在奶山羊瘤胃液體外發(fā)酵體系中添加的8株酵母菌中有3株（XR4、SC18、YJ2）對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)發(fā)酵發(fā)揮積極作用，使NH3-N的濃度分別減小到15.82、14.82、15.12 mg/100 mL；這3株酵母菌使發(fā)酵后的微生物蛋白含量和揮發(fā)性脂肪酸含量也有不同程度提升；并且酵母菌將發(fā)酵體系的pH穩(wěn)定在5.43～5.69。丁耿芝[20]指出，酵母菌除了能夠穩(wěn)定瘤胃發(fā)酵體系pH外，對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的有效降解也起到積極作用，使飼糧中干物質(zhì)和中性洗滌纖維的降解參數(shù)分別提高了7.15%和13.9%，但這些變化只出現(xiàn)在精粗比高的試驗(yàn)組中。

3 酵母菌制劑對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃微生態(tài)的影響

3.1 酵母菌制劑對(duì)瘤胃pH的影響 酵母菌對(duì)穩(wěn)定瘤胃pH能夠起到積極的作用，但是其穩(wěn)定pH的能力受日糧營養(yǎng)成分的影響較大[20]。在飼喂高精日糧時(shí)，酵母菌穩(wěn)定pH的能力更為突出。因?yàn)楦呔占Z中能夠迅速水解的碳水化合物要高于低精日糧，所以在發(fā)酵過程中，瘤胃細(xì)菌會(huì)合成更多的有機(jī)酸，導(dǎo)致瘤胃pH下降。Callaway等[21]指出，當(dāng)乳酸鹽中S.cerevisiae酵母培養(yǎng)物的添加濃度為1、5 g/L時(shí)，能夠刺激埃氏巨型球菌B159和T81的生長(zhǎng)。乳酸利用菌的快速生長(zhǎng)使乳酸迅速分解，從而提高瘤胃pH，緩解pH過低對(duì)瘤胃有益菌的抑制作用[22]。

3.2 酵母菌制劑對(duì)瘤胃內(nèi)氣體的影響 作為天然的發(fā)酵罐，反芻動(dòng)物的瘤胃為其中的微生物提供了生存和繁殖所需要的厭氧環(huán)境，但是瘤胃的厭氧條件并不是絕對(duì)嚴(yán)格。大氣中的氧氣會(huì)伴隨著動(dòng)物的采食行為通過飼料和飲水進(jìn)入瘤胃，同時(shí)唾液和瘤胃壁中也會(huì)滲入一些氧氣。每天能夠進(jìn)入綿羊瘤胃的氧氣可以超過16 L[23]。Newbold[24]指出，具有生物活性的酵母菌對(duì)瘤胃厭氧菌和纖維分解菌都能夠產(chǎn)生刺激作用，使兩者的數(shù)量明顯增加。因?yàn)榻湍妇M(jìn)入瘤胃發(fā)酵系統(tǒng)后，可以提高46%～89%的氧氣消失率。而且，酵母菌對(duì)厭氧菌和纖維分解菌的促進(jìn)效果與其消耗氧氣的能力相關(guān)，呼吸缺陷型的酵母菌對(duì)細(xì)菌的數(shù)量并沒有顯著影響[24]。酵母菌不僅能夠提高氧氣的消失率，同時(shí)能夠減少甲烷的產(chǎn)量，促使氫向乙酸轉(zhuǎn)化。Lynch等[25]研究表明，在瘤胃微生物發(fā)酵苜蓿草的過程中添加活性酵母菌（Saccharomyces cerevisiae Live Cells），能夠使甲烷產(chǎn)量降低20%，認(rèn)為產(chǎn)生這種效果的原因與氫利用轉(zhuǎn)移有關(guān)；在體外建立乙酸生成菌和甲烷生成菌共培體系時(shí)，體系中的氫多數(shù)被甲烷生成菌利用來產(chǎn)生甲烷。但在體系中加入酵母菌后，氫的利用向乙酸生成菌偏移，使得乙酸生成量高于對(duì)照組5倍之多。

3.3 酵母菌制劑對(duì)瘤胃微生物的影響 酵母菌制劑影響瘤胃微生物的機(jī)理尚不確定。有觀點(diǎn)認(rèn)為，酵母菌改善了瘤胃的內(nèi)環(huán)境，為有益菌的生長(zhǎng)提供良好的前提條件[21,24]；也有觀點(diǎn)認(rèn)為，酵母菌在繁殖過程中產(chǎn)生了利于有益菌生長(zhǎng)的因子[18-19]。但無論在哪種觀點(diǎn)下，酵母菌對(duì)瘤胃微生物有益菌的促進(jìn)作用是公認(rèn)的，酵母菌制劑不僅能夠增加瘤胃內(nèi)細(xì)菌的總數(shù)量，而且對(duì)某些瘤胃特殊菌群有突出的促進(jìn)作用。在Dawson等[26]的發(fā)酵試驗(yàn)中，由于酵母菌的介入，奶牛體外瘤胃發(fā)酵體系中的纖維分解菌數(shù)量被提高5～40倍。酵母菌還可以通過增加反應(yīng)體系中乳酸利用菌的數(shù)量來緩解瘤胃pH的降低[21]。這不僅能夠?yàn)橛幸婢峁┝己玫纳姝h(huán)境，還能夠限制有害菌的生長(zhǎng)，因?yàn)檫^酸的環(huán)境會(huì)增加動(dòng)物體對(duì)霉菌毒素的吸收，同時(shí)降低微生物的解毒作用[27]。酵母菌還能夠通過對(duì)瘤胃微生態(tài)的調(diào)節(jié)來實(shí)現(xiàn)動(dòng)物免疫能力的提升。研究證明，酵母菌的介入可以使綿羊體內(nèi)的病原體數(shù)量下降50%[28]，使山羊糞便中大腸桿菌數(shù)量降低而乳酸桿菌數(shù)量顯著增加[29]。

4 酵母菌制劑作用效果的影響因素

4.1 菌種差異及產(chǎn)品形態(tài) 就酵母菌制劑對(duì)反芻動(dòng)物的作用效果而言，不同酵母菌種有不同的表現(xiàn)。不是所有酵母菌對(duì)反芻動(dòng)物都具有刺激作用，不同的酵母菌菌種對(duì)反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能和瘤胃微生態(tài)的改善及協(xié)調(diào)能力也不相同。Dawson等[30]通過對(duì)50多株酵母菌的試驗(yàn)證實(shí)，只有7株能夠?qū)w維降解菌起到促生長(zhǎng)作用。此外，多數(shù)研究認(rèn)為，活性酵母制劑在穩(wěn)定瘤胃pH、促進(jìn)瘤胃發(fā)酵等方面的作用效果要比酵母培養(yǎng)物好[25,31]。其原因可能是活性酵母菌在瘤胃內(nèi)生存繁殖過程中，不僅可以不斷提供有益的代謝產(chǎn)物，同時(shí)還與有害菌競(jìng)爭(zhēng)生存資源。

4.2 日糧的組成及營養(yǎng)水平 活性干酵母菌的作用效果會(huì)對(duì)不同的日糧基礎(chǔ)產(chǎn)生不同的響應(yīng)[32]。構(gòu)成日糧的原料種類越豐富，營養(yǎng)水平越適當(dāng)，酵母菌的應(yīng)用效果越不明顯。因?yàn)榻M成豐富、營養(yǎng)均衡的日糧為瘤胃微生物的繁殖提供了良好的培養(yǎng)基質(zhì)和生存環(huán)境，瘤胃微生態(tài)平穩(wěn)健康。而當(dāng)營養(yǎng)水平過低或精料供給量過高時(shí)，瘤胃微生物選擇性增長(zhǎng)，導(dǎo)致瘤胃微生態(tài)失衡，這對(duì)酵母發(fā)揮作用提供前提條件。在丁耿芝[20]的試驗(yàn)中，隨著日糧精粗比的升高，pH在6.55～6.04呈線性降低，但是添加酵母菌制劑的處理組pH被穩(wěn)定在6.38；同時(shí)，酵母菌只在精粗比最高的組內(nèi)對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)降解參數(shù)起到促進(jìn)作用。

4.3 動(dòng)物的生長(zhǎng)時(shí)期及生理狀態(tài) 同一種試驗(yàn)動(dòng)物在不同的生長(zhǎng)時(shí)期，其生長(zhǎng)速度以及對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)消化代謝的能力不同[33]。前期研究中，試驗(yàn)動(dòng)物在生長(zhǎng)時(shí)期上沒有統(tǒng)一性[10,13]，這便可能使酵母菌的作用效果被擴(kuò)大或被掩飾。即使是同一生長(zhǎng)期的同種動(dòng)物，在不同的生理狀態(tài)下（產(chǎn)奶、妊娠、代孕）其生長(zhǎng)特性也會(huì)存在差異[34]。4.4 環(huán)境因素及飼養(yǎng)管理方式 動(dòng)物的飼養(yǎng)環(huán)境及飼養(yǎng)管理方式也可能會(huì)對(duì)酵母菌制劑的作用效果產(chǎn)生間接的影響。舍飼條件下飼養(yǎng)溫度過高或過低、采食時(shí)發(fā)生爭(zhēng)斗和對(duì)定位飼養(yǎng)不適應(yīng)等因素都會(huì)使動(dòng)物產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)[35]。放牧補(bǔ)飼條件下受外來動(dòng)物侵?jǐn)_，自然條件突然變化都會(huì)使動(dòng)物產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)。在應(yīng)激條件下動(dòng)物體會(huì)產(chǎn)生代謝異常和瘤胃菌群變化[36]，此時(shí)酵母菌的作用效果可能更突出。Bruno等[37]利用S.cerevisiae酵母成功地將熱應(yīng)激狀態(tài)下奶牛的產(chǎn)奶量提高了1.2 kg/d。除了外部環(huán)境因素的影響，內(nèi)部環(huán)境因素對(duì)酵母菌的作用效果的影響也較大。酵母菌作為兼性厭氧型微生物，其代謝方式會(huì)受其生長(zhǎng)環(huán)境中氧氣含量的影響[38]，當(dāng)隨飼糧和飲水進(jìn)入瘤胃的氧氣含量不同時(shí)，可能會(huì)對(duì)酵母菌的代謝方式產(chǎn)生影響，產(chǎn)生不同的代謝產(chǎn)物，對(duì)瘤胃微生態(tài)的影響自然不同。

5 小結(jié)與展望

目前對(duì)酵母菌作用機(jī)理的研究仍然不夠系統(tǒng)化。前期的研究針對(duì)性較強(qiáng)，關(guān)于酵母菌對(duì)反芻動(dòng)物某一方面影響的研究較為深入，但是忽略了各個(gè)方面間的互作關(guān)系。今后可以根據(jù)動(dòng)物的生長(zhǎng)生理特性、飼養(yǎng)管理模式、日糧營養(yǎng)水平以及制劑類型和形態(tài)等因素系統(tǒng)性地對(duì)酵母菌制劑進(jìn)行評(píng)價(jià)，這對(duì)科研試驗(yàn)及生產(chǎn)實(shí)踐有重要意義。酵母菌是單細(xì)胞生物且繁殖周期短，這為酵母菌的育種工作提供了先天優(yōu)勢(shì)。利用豐富微生物育種技術(shù)擴(kuò)大菌種間功能差異，有目的性地培育新型酵母菌有望開拓一個(gè)新的研究領(lǐng)域，并且可能會(huì)促進(jìn)相關(guān)技術(shù)和理論體系的發(fā)展。除此之外，酵母菌調(diào)控反芻動(dòng)物代謝機(jī)能和免疫機(jī)能的基礎(chǔ)是平衡瘤胃菌群以及促進(jìn)瘤胃有益菌的繁殖，因此，更深入地研究酵母菌與腸道菌群的互作關(guān)系，可能會(huì)闡明其作用機(jī)理，并在未來的研究中逐漸形成調(diào)控體系，甚至可能在分子水平或基因水平找到調(diào)控的切合點(diǎn)。