巖溶土無機(jī)碳微生物轉(zhuǎn)化過程與機(jī)制研究進(jìn)展

張文+王普昶+李世歌+丁磊磊+莫本田

摘要：土壤無機(jī)碳在全球碳平衡中具有舉足輕重的作用，介紹土壤無機(jī)碳循環(huán)過程的研究進(jìn)展，回顧總結(jié)國(guó)內(nèi)外巖溶作用與無機(jī)碳微生物轉(zhuǎn)化過程研究結(jié)果，并結(jié)合西南巖溶碳研究的現(xiàn)狀，提出巖溶土無機(jī)碳微生物轉(zhuǎn)化過程及相關(guān)機(jī)制的研究將是今后巖溶碳研究的重要方向，為科學(xué)認(rèn)識(shí)和預(yù)測(cè)不同石漠化強(qiáng)度下巖溶山區(qū)土壤無機(jī)碳轉(zhuǎn)化與遷移趨勢(shì)、有效制定提高土壤碳庫平衡的技術(shù)和戰(zhàn)略提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：巖溶土；轉(zhuǎn)化與遷移；微生物；土壤無機(jī)碳循環(huán)

中圖分類號(hào)： S181文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2017）23-0014-04

隨著全球氣候的不斷變化，人類賴以生存的環(huán)境受到了極大的威脅，減少溫室氣體排放，促進(jìn)溫室氣體固定，成為當(dāng)今生態(tài)環(huán)境領(lǐng)域所必須面對(duì)的難題。土壤碳庫儲(chǔ)量巨大且相對(duì)活躍，其較小幅度的變化就會(huì)影響土壤與大氣間的CO2交換，從而引起大氣CO2濃度的變化，最終影響全球氣候變化[1]。因此，土壤碳循環(huán)對(duì)全球碳循環(huán)貢獻(xiàn)的研究越來越受到學(xué)術(shù)界的關(guān)注。

1土壤無機(jī)碳循環(huán)過程研究現(xiàn)狀

1.1土壤無機(jī)碳庫研究現(xiàn)狀

土壤碳庫是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳儲(chǔ)庫，包括土壤有機(jī)碳庫（SOC pool）和土壤無機(jī)碳庫（SIC pool）（主要是土壤碳酸鹽）[2]。目前探討土壤對(duì)大氣CO2的影響、土壤碳儲(chǔ)量、密度分布的研究多集中在土壤有機(jī)碳（SOC）方面，對(duì)碳酸鹽形式的土壤無機(jī)碳（SIC）的研究相對(duì)較薄弱[3-4]。然而，作為全球最大的碳庫，碳酸鹽巖含有6.1×108億t碳，占全球碳庫總量的99.55%，其面積達(dá)2 200萬km2，占全球陸地面積的12%，是全球碳庫最重要的組成部分[5]。雖然現(xiàn)有的研究對(duì)土壤無機(jī)碳還缺乏足夠的認(rèn)識(shí)，但學(xué)者們普遍認(rèn)為這部分碳在大氣、植被、土壤碳庫間的動(dòng)態(tài)變化中起著重要作用[6-8]。特別是近年來，國(guó)際地質(zhì)對(duì)比計(jì)劃IGCP 379“全球巖溶與碳循環(huán)”（1995—1999）作了因巖溶作用回收大氣CO2通量的估算，初步測(cè)定了全球巖溶作用消耗大氣CO2量達(dá)608億t/年[7]。因此，越來越多的學(xué)者認(rèn)為土壤無機(jī)碳庫的研究可能是解釋當(dāng)前“失蹤”碳匯的關(guān)鍵。

1.2巖溶土壤無機(jī)碳研究現(xiàn)狀

巖溶生態(tài)系統(tǒng)中土壤無機(jī)碳主要通過巖溶作用積極參與全球碳循環(huán)。巖溶作用消耗CO2的過程，其實(shí)質(zhì)是碳酸鹽的溶解作用及其可逆過程——碳酸鹽的溶解與沉積作用（CaCO3+CO2+H2OCa2++2HCO3-），通常發(fā)生在CaCO3（固）-CO2（氣）-H2O（液）3相不平衡系統(tǒng)中[9]。巖溶生態(tài)系統(tǒng)表層土壤CO2是巖溶發(fā)育的主要驅(qū)動(dòng)力之一，在CaCO3（固）-CO2（氣）-H2O（液）3相系統(tǒng)中，無機(jī)碳的固定或轉(zhuǎn)化取決于氣候條件、土壤類型、土地利用方式以及土壤微生物等內(nèi)部特征的相互作用[9]。其中土壤微生物可通過直接參與CO2的固定、改變環(huán)境的酸堿度、吸收HCO3-和絡(luò)合/螯合Ca2+等形式實(shí)現(xiàn)土壤無機(jī)碳的轉(zhuǎn)化和遷移，這在我國(guó)西南巖溶脆弱生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中表現(xiàn)得更加明顯[6，10-11]。

土地利用方式可使土壤理化性質(zhì)及微生物特性產(chǎn)生一系列變化，影響巖溶作用的方向和強(qiáng)度，促使土壤無機(jī)碳發(fā)生轉(zhuǎn)化和遷移，在巖溶生態(tài)脆弱區(qū)，人類不合理的土地利用方式導(dǎo)致了石漠化（人為因素→林退、草毀→陡坡開荒→土壤侵蝕→石山、半石山裸露→土壤侵蝕→完全石漠化）[10-12]。石漠化屬于土地利用變化范疇，隨著土地利用方式的改變，土壤微生物組成與活性必然改變，這也會(huì)影響其對(duì)土壤無機(jī)碳的轉(zhuǎn)化與遷移作用。因此，不同土地利用方式下土壤無機(jī)碳轉(zhuǎn)化與遷移的微生物過程是在地球系統(tǒng)科學(xué)理論指導(dǎo)下將巖溶作用、生物作用與系統(tǒng)碳轉(zhuǎn)移作用相結(jié)合的重要方向。

1.3巖溶土壤無機(jī)碳循環(huán)特點(diǎn)

中國(guó)巖溶面積占國(guó)土面積的1/3，廣闊的巖溶地區(qū)，同青藏高原、黃土高原一樣，為主要地域優(yōu)勢(shì)之一，其中西南巖溶區(qū)就占其巖溶類型總面積的近1/3，它的巖溶類型齊全、資源豐富、環(huán)境復(fù)雜、區(qū)位重要，在國(guó)內(nèi)外連片巖溶區(qū)都是難有能與之比擬的，堪稱為世界級(jí)的“巖溶寶庫”，極具研究、開發(fā)價(jià)值[13]。在該區(qū)域，人口的快速增長(zhǎng)導(dǎo)致人地矛盾激化，引起大量的林地、草地被開墾為農(nóng)田；據(jù)統(tǒng)計(jì)，中國(guó)西南地區(qū)的貴州省約20%的農(nóng)田由坡度大于25°的山地開墾而來，經(jīng)過數(shù)年利用后常因土壤質(zhì)量下降而被迫棄耕，農(nóng)牧業(yè)用地處于“開墾-退化-棄耕-再開墾”的惡性循環(huán)之中[14]。如此大面積的林地、草地、農(nóng)田、棄耕地等土地利用方式之間的頻繁轉(zhuǎn)變，在引起土地石漠化發(fā)生的同時(shí)，也必將引起巖溶生態(tài)系統(tǒng)土壤碳庫的劇烈變化，從而影響土壤碳庫在全球碳素平衡中的作用。因此，分析不同石漠化強(qiáng)度土壤微生物生物量、微生物活性、微生物群落結(jié)構(gòu)、土壤無機(jī)碳貯量和分布及微生物特性與無機(jī)碳轉(zhuǎn)化的關(guān)系，明晰巖溶區(qū)表層土壤無機(jī)碳微生物轉(zhuǎn)化過程及其對(duì)石漠化強(qiáng)度的響應(yīng)機(jī)制，可為科學(xué)認(rèn)識(shí)和預(yù)測(cè)不同石漠化強(qiáng)度下土壤無機(jī)碳轉(zhuǎn)化與遷移趨勢(shì)、有效制定提高土壤碳庫平衡的技術(shù)和戰(zhàn)略提供科學(xué)依據(jù)。

2無機(jī)碳微生物轉(zhuǎn)化過程研究現(xiàn)狀

2.1土壤微生物與碳循環(huán)研究進(jìn)展

陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)是全球生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分，微生物驅(qū)動(dòng)的土壤碳循環(huán)（輸入、分配、穩(wěn)定等過程）的生物地球化學(xué)過程是土壤碳循環(huán)過程研究的核心[15]。在土壤碳循環(huán)中，土壤微生物既是土壤有機(jī)質(zhì)的主要分解者，微生物同化大氣CO2，也是碳的固持者；此外，微生物還是土壤碳庫的重要組成部分，據(jù)統(tǒng)計(jì)死亡微生物碳約占土壤有機(jī)碳的80%以上，因此，土壤碳的微生物轉(zhuǎn)化被認(rèn)為是影響全球碳平衡的重要指標(biāo)之一[16-18]。許多研究表明，土壤理化性質(zhì)是影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)最直接的因子，在土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)變化對(duì)土壤微生物生物量及土壤碳循環(huán)影響的研究中發(fā)現(xiàn)，碳磷比和有機(jī)碳的増加會(huì)引起土壤微生物生物量的增多[19-22]。通過控制降水、氮沉降、不同林型等處理?xiàng)l件，進(jìn)行土壤微生物生物量碳、氮含量的研究，由此反映出在不同處理下土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的變化，從而判斷出土壤微生物在物質(zhì)循環(huán)中發(fā)揮的作用[23-24]。進(jìn)一步研究表明，土壤微生物能夠調(diào)控土壤碳、氮循環(huán)，并且會(huì)受到土壤濕度、土壤基礎(chǔ)肥力和植物群落等環(huán)境因素的強(qiáng)烈影響[25]。土地利用方式改變會(huì)顯著影響土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)和功能，如沼澤濕地開墾為農(nóng)田，會(huì)使?jié)竦氐睦錆裥?yīng)減弱甚至喪失，土壤環(huán)境由厭氧向好氧轉(zhuǎn)變，土壤好氧微生物活性增高導(dǎo)致濕地由碳匯轉(zhuǎn)變?yōu)樘荚碵26]。微生物對(duì)有機(jī)碳的利用和轉(zhuǎn)化主要包括細(xì)菌和真菌分別主導(dǎo)的途徑，而真菌占優(yōu)勢(shì)的微生物群落比細(xì)菌占優(yōu)勢(shì)的微生物群落更有利于有機(jī)碳的積累和其穩(wěn)定性的提高，主要原因可能是微生物對(duì)基質(zhì)的利用程度和代謝產(chǎn)物的差異[27-28]?？傊?，在土壤微生物與碳循環(huán)研究中，土壤微生物與有機(jī)碳轉(zhuǎn)化的研究日趨成熟，而土壤微生物參與無機(jī)碳轉(zhuǎn)化的關(guān)系也愈加受到關(guān)注。endprint

2.2巖溶作用與土壤碳循環(huán)研究進(jìn)展

地球系統(tǒng)的碳循環(huán)是指碳在巖石圈、水圈、大氣圈和生物圈之間，以各種有機(jī)、無機(jī)形式相互轉(zhuǎn)換和運(yùn)移的過程[1]。巖溶作用消耗CO2的過程，實(shí)質(zhì)是碳酸鹽巖的溶蝕過程。途徑主要有2種：一是裸露的碳酸鹽巖溶蝕消耗的CO2直接來源于大氣；二是土壤覆蓋下的碳酸鹽巖溶蝕消耗土壤CO2，降低土壤CO2向大氣的釋放，因而巖溶作用與巖溶生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)互作關(guān)系的研究被廣泛關(guān)注[28]。在巖溶作用與土壤CO2的關(guān)系方面，目前的研究普遍認(rèn)為土壤中的CO2是形成喀斯特景觀的原始動(dòng)力，CO2主要來源于植物根系的呼吸和微生物對(duì)有機(jī)質(zhì)的氧化分解[29-30]。中國(guó)南方巖溶地區(qū)參與巖溶作用的CO2屬于土壤生物成因，即巖溶過程中碳移動(dòng)主要受到土壤碳庫活性的影響。通過在全國(guó)12個(gè)氣候區(qū)開展表層土壤碳酸鹽巖溶蝕速度的觀測(cè)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，巖溶作用受到土壤中CO2氣體、水分的影響，同時(shí)還受到Ca2+、HCO3-、H+濃度的制約[31]。對(duì)桂林毛村石灰土剖面CO2濃度和土壤呼吸長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，土下碳酸鹽巖溶解會(huì)大量消耗土壤中的CO2，將其轉(zhuǎn)化為水體中的HCO3-[32-33]。不同的土地覆蓋類型對(duì)土壤生物活動(dòng)的促進(jìn)作用不同，進(jìn)而影響土壤層下的巖溶作用，最后表現(xiàn)為土壤巖溶系統(tǒng)中碳循環(huán)的加速。在巖溶作用與土地利用方式方面，土地利用可使土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生一系列變化，從而影響巖溶作用的方向和強(qiáng)度，而且原始林地土下巖溶作用碳匯量是次生林地的3倍，是灌叢的9倍。從灌叢到次生林地再到原始林地，巖溶作用產(chǎn)生的碳匯通量可增加2～8倍。土壤有機(jī)碳含量和土壤CO2濃度對(duì)土下碳酸鹽巖溶蝕速率的影響程度不同，林地和園地土下溶蝕作用主要受土壤有機(jī)碳含量的影響，而耕地與灌叢溶蝕量主要受土壤CO2濃度影響[30，34-35]。通過對(duì)打狗河下游廣西壯族自治區(qū)境內(nèi)東、西兩岸地下河流域的土地覆蓋條件和水化學(xué)調(diào)查表明，植被和土壤覆蓋差異導(dǎo)致地下河水地球化學(xué)指標(biāo)的明顯差異，東岸地下河補(bǔ)給區(qū)的植被覆蓋率高，化學(xué)溶蝕力和排碳能力強(qiáng)，其平均碳匯強(qiáng)度也比西岸的高出14%[36]。目前巖溶作用與土壤碳循環(huán)的研究工作主要集中在土壤中的CO2及土地利用方式方面，而系統(tǒng)分析巖溶作用的重要因子（CO2、水分及Ca2+、HCO3-、H+濃度）之間關(guān)系的研究還不多見。

2.3土壤無機(jī)碳轉(zhuǎn)化的微生物調(diào)控研究進(jìn)展

在巖溶生態(tài)系統(tǒng)土壤無機(jī)碳轉(zhuǎn)化過程中，微生物最重要的作用是參與CO2的固定、改變環(huán)境的酸堿度、吸收HCO3-和絡(luò)合/螯合Ca2+[6]。關(guān)于微生物參與CO2轉(zhuǎn)化無機(jī)碳方面普遍認(rèn)為，土壤微生物的呼吸作用是土壤中CO2產(chǎn)生的主要途徑，土壤中較高濃度的CO2容易形成碳酸從而與碳酸鹽巖發(fā)生化學(xué)反應(yīng)。這個(gè)過程消耗了土壤中的CO2，降低了向大氣中排放的CO2，成為巖溶地區(qū)大氣CO2的一個(gè)重要碳匯，特別是碳酸鹽巖分布地區(qū)土壤中CO2的濃度能達(dá)到大氣中CO2濃度的數(shù)十甚至上百倍[37-39]。研究桂林毛村流域巖溶區(qū)林地、灌木叢、草叢土壤微生物數(shù)量與土壤CO2關(guān)系發(fā)現(xiàn)，不同植被類型土壤生物數(shù)量表現(xiàn)為林地>灌木叢>草叢，這與其土壤CO2含量呈正相關(guān)，土壤CO2中的68%來自土壤中微生物的呼吸排放[40-41]。

關(guān)于微生物參與有機(jī)酸轉(zhuǎn)化無機(jī)碳方面則普遍認(rèn)為，細(xì)菌和真菌的代謝作用會(huì)產(chǎn)生和釋放各種酶類，對(duì)土壤碳酸鹽的轉(zhuǎn)化產(chǎn)生影響，在眾多巖溶酶類中，微生物碳酸酐酶是最重要的一類。它與Zn2+相連的H2O在一定生理?xiàng)l件下去質(zhì)子化形成EZnOH-，對(duì)疏水袋中的反應(yīng)底物CO2具有極強(qiáng)的親核性（形成EZnHCO3-），其中的HCO3-會(huì)被溶劑中的H2O取代而生成EZnH2O與HCO3-。同時(shí)，該水合反應(yīng)產(chǎn)生的H+也會(huì)影響CaCO3的電離平衡，對(duì)碳酸鹽巖的溶蝕產(chǎn)生驅(qū)動(dòng)作用[42-43]。碳酸酐酶不僅廣泛分布于真菌、細(xì)菌與古生菌中，在部分放線菌中也檢測(cè)到了該酶的存在[44]。巖溶環(huán)境中放線菌的胞內(nèi)碳酸酐酶活性較低，而真菌的胞外碳酸酐酶活性較高，且真菌對(duì)土壤碳酸鹽轉(zhuǎn)化效果相對(duì)放線菌更好[45]。在石灰?guī)r和白云巖的溶解試驗(yàn)中加入牛碳酸酐酶發(fā)現(xiàn)，對(duì)于石灰?guī)r，其溶解速率在高CO2分壓時(shí)可增加10倍，而對(duì)于白云巖，其溶解速率增加主要在低CO2分壓時(shí)，可達(dá)3倍左右，微生物及其胞外碳酸酐酶不僅對(duì)石灰?guī)r溶解具有顯著的促進(jìn)作用，同時(shí)能加速石巖溶解，提高成土速率，增強(qiáng)巖溶碳匯效應(yīng)[46-50]。

關(guān)于微生物參與吸收HCO3-和絡(luò)合/螯合Ca2轉(zhuǎn)化無機(jī)碳方面，普遍認(rèn)為微生物通過改變土壤有機(jī)質(zhì)產(chǎn)生腐殖酸，最終影響土壤無機(jī)碳的轉(zhuǎn)化[51]。腐殖酸對(duì)無機(jī)碳的溶解作用實(shí)質(zhì)上是對(duì)其金屬離子的絡(luò)合、吸附和還原作用的綜合結(jié)果，吸附在碳酸鈣表面的腐殖酸通過解離的羧基和酚羥基與碳酸鈣表面Ca2+的絡(luò)合作用以及未解離酸性官能團(tuán)CO32-和HCO3-的結(jié)合來促進(jìn)碳酸鈣的溶解。有些腐殖酸表面官能團(tuán)密度較高，具有較強(qiáng)的與陽離子結(jié)合的能力，電解質(zhì)離子對(duì)碳酸鹽溶解的促進(jìn)能力不同，對(duì)于陽離子來說：Mg2+>Na+>Ca2+，Ca2+促進(jìn)能力最低是同離子效應(yīng)作用的結(jié)果；對(duì)于陰離子：SO42->Cl-，其原因是SO42-比Cl-產(chǎn)生的鹽效應(yīng)強(qiáng)[52]。

3巖溶土無機(jī)碳微生物轉(zhuǎn)化過程與機(jī)制研究展望

土壤無機(jī)碳轉(zhuǎn)化的微生物調(diào)控，多集中在培養(yǎng)基或純培養(yǎng)條件下研究微生物對(duì)碳酸鹽轉(zhuǎn)化的影響或特定微生物類群功能等方面，而以不同石漠化退化系統(tǒng)為背景，以土壤無機(jī)碳轉(zhuǎn)化與遷移為主線，開展土壤無機(jī)碳轉(zhuǎn)化與遷移的微生物學(xué)研究將具有重要的理論和實(shí)踐價(jià)值。在土地利用方式轉(zhuǎn)變引起的石漠化退化生態(tài)系統(tǒng)中，微生物群落與結(jié)構(gòu)的改變已受到持續(xù)關(guān)注，微生物過程顯著地制約著土壤無機(jī)碳的轉(zhuǎn)化與遷移。研究巖溶山區(qū)土地利用方式轉(zhuǎn)變對(duì)土壤微生物的影響及其變化規(guī)律與趨勢(shì)；不同土地利用方式土壤微生物生物量、群落結(jié)構(gòu)及其活性差異，以及這種差異對(duì)土壤碳酸鹽轉(zhuǎn)化的影響；土壤碳酸鹽沉淀-溶解平衡狀況的綜合等問題對(duì)深入探討巖溶區(qū)表層土壤無機(jī)碳微生物轉(zhuǎn)化過程及其對(duì)石漠化強(qiáng)度的響應(yīng)機(jī)制具有重要的理論和實(shí)踐意義。endprint

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