王彬+沈靖麗+田蕾

摘要：針對(duì)堿化土壤施用脫硫石膏對(duì)苜蓿耐鹽生理特征的影響，從植物體內(nèi)離子分布規(guī)律入手，采用大田和盆栽相結(jié)合的方法，開展苜蓿根系和葉片鈉（Na）、鉀（K）、鈣（Ca）離子分布規(guī)律與其耐鹽性的關(guān)系研究。結(jié)果表明，施用脫硫石膏后，顯著減少了苜蓿對(duì)Na+的吸收，減輕或消除了離子毒害；促進(jìn)了苜蓿對(duì)Ca2+、K+等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，改善了養(yǎng)分虧缺的狀況；苜蓿的抗逆能力得到提高，出苗率、產(chǎn)量均大幅上升，顯著促進(jìn)了苜蓿的生長(zhǎng)發(fā)育，施脫石膏施用量為 15.0 t/hm2 時(shí)，效果最佳。

關(guān)鍵詞：脫硫石膏；苜蓿；離子分布；抗逆性；鹽堿地改良

中圖分類號(hào)： S541+.101文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2017）23-0177-04

因此，本研究從植物對(duì)離子的吸收入手，探明脫硫石膏施用后，苜蓿體內(nèi)不同離子的積累變化情況，再結(jié)合相關(guān)抗逆指標(biāo)，揭示脫硫石膏施用與植物抗逆性之間的關(guān)系。本研究結(jié)果將豐富脫硫石膏改良鹽堿地的理論體系，也為鹽堿地發(fā)展草產(chǎn)業(yè)提供理論支撐。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

大田試驗(yàn)地點(diǎn)選在寧夏平羅縣西大灘前進(jìn)農(nóng)場(chǎng)7隊(duì)。前進(jìn)農(nóng)場(chǎng)東臨黃河，西倚賀蘭山，地勢(shì)西高東低，海拔1 091～1 102 m，干旱少雨，年降水量172.5 mm，年平均蒸發(fā)量達(dá) 1 755 mm，屬中溫帶半干旱荒漠氣候。盆栽試驗(yàn)在寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院溫室內(nèi)進(jìn)行。

1.2試驗(yàn)材料

選擇紫花苜蓿（寧苜1號(hào)）為試驗(yàn)材料。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)采用大田和盆栽相結(jié)合的方法。

大田試驗(yàn)采用單因素拉丁方設(shè)計(jì)，小區(qū)面積54 m2（9 m×6 m）。設(shè)5個(gè)處理：CK，不施脫硫石膏；T1，施脫硫石膏 7.5 t/hm2；T2，施脫硫石膏15.0 t/hm2；T3，施脫硫石膏 22.5 t/hm2；T4，施脫硫石膏30.0 t/hm2。2014年秋季結(jié)合整地冬灌將脫硫石膏一次性均勻施于地表，旋耕深翻20 cm，使其與土壤充分混勻。2015年5月上旬人工條播播種，行距 30 cm，播種量30.0 kg/hm2。播種前施用有機(jī)肥（羊糞）30 t/hm2、尿素225 kg/hm2、普鈣600 kg/hm2、硫酸鋅 45 kg/hm2。2015—2016年進(jìn)行田間觀測(cè)。

盆栽試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，試驗(yàn)處理同大田試驗(yàn)，每個(gè)處理重復(fù)8次，共計(jì)40盆。栽盆規(guī)格為下徑（19 cm）×上徑（25 cm）×盆高（33 cm）。盆栽試驗(yàn)土壤取自大田試驗(yàn)地0～30 cm的耕作層，脫硫石膏、有機(jī)肥和化肥施用量均按 1 125 t/hm2 的耕層土壤密度進(jìn)行折算后與土壤混勻裝入盆中。2016年5月上旬人工撒播，分別于苜蓿幼苗期、現(xiàn)蕾期、成熟期取樣測(cè)定。

1.4測(cè)定指標(biāo)與方法

Na+、Ca2+、K+含量采用FP8801火焰光度計(jì)測(cè)定，細(xì)胞膜透性采用電導(dǎo)率儀法測(cè)定，脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測(cè)定，出苗率與產(chǎn)量采用小區(qū)統(tǒng)計(jì)法測(cè)定。

1.5數(shù)據(jù)分析

用Excel 2010、DPS 10.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同脫硫石膏施用量對(duì)苜蓿根系和葉片Na+吸收量的影響

從表1可知，施用脫硫石膏后，堿化土壤盆栽種植苜蓿的根系和葉片中Na+含量在不同生育期均顯著低于與對(duì)照（P<0.05）。表明施用脫硫石膏后，顯著減少了苜蓿對(duì)Na+的吸收，從而避免了離子毒害?？傮w看來，各處理中以T2處理的改良效果最為顯著。T2處理苜蓿的根系Na+含量在3個(gè)生育期內(nèi)均值為1.73%，比對(duì)照降低了20.61%；T2處理葉片Na+含量均值為0.72%，比對(duì)照降低了30.45%。由此看來，苜蓿葉片比根系更明顯地減少對(duì)Na+的吸收。從表1中還可看出，隨著生育期的延長(zhǎng)，各處理苜蓿根系和葉片中Na+含量均呈上升趨勢(shì)，且在整個(gè)生育期內(nèi)，葉片中的Na+含量均低于根系中的。

2.3不同脫硫石膏施用量對(duì)苜蓿根系和葉片K+吸收量的影響

從表3可知，施用脫硫石膏后，堿化土壤盆栽種植苜蓿根系和葉片中K+含量在整個(gè)生育期內(nèi)整體上顯著高于對(duì)照（P<0.05），表明施用脫硫石膏后，促進(jìn)了苜蓿對(duì)K+的吸收?？傮w看來，各處理中以T2處理的施用效果為最佳。T2處理苜蓿根系中K+含量在整個(gè)生育期的均值為3.68%，比對(duì)照增加了37.61%；T2處理葉片中K+含量均值為5.90%，比對(duì)照增加了37.45%。由此看來，苜蓿根系與葉片對(duì)K+吸收的增量是基本相等的，這與對(duì)Na+、Ca2+的吸收不同。由表3還可看出，各處理苜蓿根系中K+含量在整個(gè)生育期內(nèi)呈下降趨勢(shì)；而葉片中K+含量在整個(gè)生育期內(nèi)變化不大，只是在現(xiàn)蕾期略高；此外，在整個(gè)生育期內(nèi)，葉片中K+含量高于根系中的，這與Ca2+含量的分布情況相似。

2.4不同脫硫石膏施用量對(duì)苜蓿葉片細(xì)胞膜透性的影響

從圖1可看出，施用脫硫石膏后，堿化土壤盆栽種植苜蓿各處理的葉片細(xì)胞膜透性整體上顯著低于對(duì)照（P<0.05），這表明在堿化土壤中施入脫硫石膏后，土壤鹽堿狀況得以改良，苜蓿遭受的脅迫減輕，因此細(xì)胞膜透性降低。總體看來，各處理中以T2處理的改良效果較好。在改良第1年（2015年）的苗期，T2處理的葉片細(xì)胞膜透性為26.21%，比對(duì)照降低了 23.60%；現(xiàn)蕾期T2處理的葉片細(xì)胞膜透性為31.56%，比對(duì)照降低了20.34%；成熟期T2處理的葉片細(xì)胞膜透性為 42.19%，比對(duì)照降低了10.89%。從圖1中還可看出，在一個(gè)生長(zhǎng)季期內(nèi)，苜蓿葉片細(xì)胞膜透性呈上升趨勢(shì)，即苗期<現(xiàn)蕾期<成熟期。

由圖1還可看出，施用脫硫石膏后，苜蓿葉片細(xì)胞膜透性呈逐年下降趨勢(shì)。2016年苗期各處理（CK除外）細(xì)胞膜透性均值為22.71%，比2015年同期降低12.39%；2016年現(xiàn)蕾期各處理（CK除外）均值為29.54%，比2015年同期降低 9.66%；2016年成熟期各處理（CK除外）均值為36.85，比2015年同期降低14.64%。結(jié)果表明，施用脫硫石膏后對(duì)堿化土壤的改良是逐年變好的。endprint

2.5不同脫硫石膏施用量對(duì)苜蓿葉片脯氨酸含量的影響

從表4可以看出，施用脫硫石膏后，各處理苜蓿葉片中脯氨酸含量均顯著低于對(duì)照（P<0.05），表明施入脫硫石膏后，堿化土壤得以改良，苜蓿遭受的鹽堿脅迫減輕，故脯氨酸含量降低。各處理中以T2處理的改良效果較好。2015年，T2處理的脯氨酸含量在苗期比對(duì)照降低了43.18%，現(xiàn)蕾期的相應(yīng)含量比對(duì)照降低了17.12%，成熟期的相應(yīng)含量比對(duì)照降低了38.53%；2016年，T2處理的脯氨酸含量在苗期比對(duì)照降低了41.19%，現(xiàn)蕾期的相應(yīng)含量比對(duì)照降低了 34.81%，成熟期的相應(yīng)含量比對(duì)照降低了29.10%。

由表4還可看出，施用脫硫石膏后，苜蓿葉片中脯氨酸含量呈逐年下降趨勢(shì)。2016年苗期各處理脯氨酸含量均值（CK除外）為325.87 μg/g，比2015年同期降低16.27%；2016年現(xiàn)蕾期各處理脯氨酸含量均值（CK除外）為436.72 μg/g，比2015年同期降低36.91%；2016年成熟期各處理（CK除外）脯氨酸含量均值為308.89 μg/g，比2015年同期降低12.07%。表明脫硫石膏施用后對(duì)堿化土壤的改良是逐年變好的。

2.6不同脫硫石膏施用量對(duì)苜蓿出苗率和產(chǎn)量的影響

從表5中可看出，施用脫硫石膏后，堿化土壤大田種植苜蓿的出苗率和鮮草產(chǎn)量均顯著高于對(duì)照（P<0.05）。表明施入脫硫石膏后，堿化土壤得以改良，苜蓿生長(zhǎng)發(fā)育趨勢(shì)好。各處理中以T2處理的改良效果較好，2015年，T2處理的出苗率達(dá)到77.21%，比對(duì)照提高了39.82%；2016年，T2處理的鮮草產(chǎn)量達(dá)到18 233.40 kg/hm2，比對(duì)照提高了69.52%。

3討論與結(jié)論

目前，有關(guān)施用脫硫石膏改良?jí)A化土壤并促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育的研究報(bào)道很多。白海波等報(bào)道，脫硫石膏施用后，不同作物的出苗率、株高和產(chǎn)量均顯著提高，植物的細(xì)胞膜透性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量以及抗氧化保護(hù)酶活性均顯著降低[6-9]。這些研究均表明，脫硫石膏施用能促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，但研究者并未指出脫硫石膏施用與作物抗逆性之間的關(guān)系。岳自慧等報(bào)道，脫硫石膏施用后，不同作物的抗逆性均有顯著提高[10-12]。這些研究多從植物抗逆指標(biāo)入手，分析了植物抗逆性的提高， 并未從離子吸收角度來闡述脫硫石膏施用與作物

從本研究結(jié)果可以看出，脫硫石膏施用后，苜蓿根系和葉片中Na+含量顯著降低，而Ca2+、K+含量顯著上升。表明脫硫石膏施用后不但顯著改善了作物的營(yíng)養(yǎng)狀況，還有助于提高作物的抗逆性。有關(guān)Ca2+、K+能促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育、提高其抗逆性的研究報(bào)道很多[13-14]，但有關(guān)脫硫石膏施用后土壤與根系的互作關(guān)系等研究鮮有報(bào)道，仍需進(jìn)一步研究。

在鹽漬環(huán)境中，植物主要受到Na+、Cl-的毒害，其危害程度主要取決于鹽分離子在植物體內(nèi)的濃度、分布及植物對(duì)鹽分的耐性[15-16]。因此，通過研究植物體內(nèi)不同離子分布，可以了解植物的抗逆性與離子分布之間的關(guān)系，進(jìn)而從某一方面揭示植物的耐鹽機(jī)制。賈亞雄等研究發(fā)現(xiàn)，鹽草（Distichlis spicata）可以通過根組織有效控制Na+、Cl-進(jìn)入運(yùn)輸途徑中，將大量有害離子排除在根組織之外[17]。張利文等研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽脅迫強(qiáng)度的增加，K+、Mg2+在四翅濱藜（Atriplex canescens）根、莖、葉中的含量減少，而Na+、Cl-的含量在增加[18]。朱義等研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)適當(dāng)濃度的CaCl2處理后，高羊茅（Festuca arundinacea）的細(xì)胞膜透性有所下降，細(xì)胞膜的穩(wěn)定性和選擇性加強(qiáng)，阻止了大量Na+進(jìn)入植物體內(nèi)，同時(shí)提高了K+、Ca2+含量，增強(qiáng)了植物的耐鹽性[19]。這與本研究結(jié)果十分相似，脫硫石膏施用后，苜蓿的細(xì)胞膜透性下降，其體內(nèi)Na+含量顯著降低，而Ca2+、K+含量顯著上升。

從本研究結(jié)果還可看出，苜蓿根系中的Na+含量高于葉片中的。一般說來抗逆性較強(qiáng)的植物在生育前中期有較強(qiáng)抗性，可以將土壤中過多的Na+限制在根部，這樣一方面限制了有害離子向上運(yùn)輸，避免植株地上部分細(xì)胞受到傷害；另一方面降低根部滲透勢(shì)，起到滲透調(diào)節(jié)的作用。這與楊洪兵等的研究結(jié)果[20-21]較為一致。有關(guān)脫硫廢棄物施用后Na+、Ca2+、K+等離子在植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中的互作機(jī)制仍有待進(jìn)一步研究。

綜上所述，施用脫硫石膏后，顯著減少了苜蓿對(duì)Na+的吸收，減輕或消除了離子毒害；同時(shí)，促進(jìn)了苜蓿對(duì)Ca2+、K+等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，改善了養(yǎng)分虧缺的狀況。此外，苜蓿的抗逆能力得到提高，出苗率、產(chǎn)量均大幅上升，顯著促進(jìn)了苜蓿的生長(zhǎng)發(fā)育。其中，施脫石膏施用量為15.0 t/hm2時(shí)，效果最佳。

參考文獻(xiàn)：

[1]楊青川，蘇加楷，耿華株，等. 紫花苜蓿耐鹽育種及耐鹽遺傳基礎(chǔ)的研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)草地，2001，23（1）：59-62.

[2]寧夏農(nóng)牧廳信息中心. 寧夏苜蓿種植機(jī)械化取得良好效果[EB/OL].[2016-08-01]. www.nongji1688.com/news/201506/10/5402431.html.

[3]許興，孫兆軍，肖國(guó)舉，等. 脫硫廢棄物改良鹽堿地原理及施用技術(shù)研究[M]. 寧夏：黃河出版?zhèn)髅郊瘓F(tuán)陽光出版社，2013：5-8.

[4]Cheeseman J M. Mechanisms of salinity tolerance in plants[J]. Plant Physiology，1988，87（3）：547-550.

[5]Cuin T A，Miller A J，Laurie S A，et al. Potassium activities in cell compartments of salt-grown barley leaves[J]. Journal of Experimental Botany，2003，54（383）：657-661.endprint

[6]白海波，毛桂蓮，李曉慧，等. 脫硫廢棄物對(duì)鹽堿地水稻幼苗抗氧化酶活性和膜脂過氧化作用的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18（3）：122-126.

[7]田蕾，王彬，張雪艷，等. 脫硫石膏改良鹽堿土對(duì)水稻秧苗素質(zhì)、根系特征及質(zhì)膜透性的影響[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，41（21）：1-6.

[8]趙小霞，何文壽，張峰舉，等. 施肥對(duì)堿化土油用向日葵光合特性及產(chǎn)量的影響[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，28（10）：1755-1763.

[9]王靜，許興，肖國(guó)舉，等. 脫硫石膏改良寧夏典型龜裂堿土效果及其安全性評(píng)價(jià)[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2016，32（2）：141-147.

[10]岳自慧，許興，毛桂蓮. 燃煤脫硫廢棄物中的鈣對(duì)提高作物抗鹽堿脅迫的可能機(jī)理及進(jìn)展[J]. 農(nóng)業(yè)科學(xué)研究，2009，30（2）：48-52.

[11]Mao G L，Xu X，Chen Q J，et al. Flue gas desulfurization gypsum by-products alters cytosolic Ca2+ distribution and Ca2+-ATPase activity in leaf cells of oil sunflower in alkaline soil[J]. Journal of Plant Interactions，2014，9（1）：152-158.

[12]陳亞萍，江凱，張隆春，等. 脫硫石膏改良鹽堿土對(duì)水稻質(zhì)膜和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，45（4）：71-75，79.

[13]章文華，劉友良. 鹽脅迫下鈣對(duì)大麥和小麥離子吸收分配及 H+-ATP 酶活性的影響[J]. 植物學(xué)報(bào)，1993，35（6）：435-440.

[14]鄭青松，王仁雷，劉友良. 鈣對(duì)鹽脅迫下棉苗離子吸收分配的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，2001，27（4）：325-330.

[15]崔雪梅，郭海如，方嬙，等. 基于主成分分析的油菜鹽害生理反應(yīng)規(guī)律[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（2）：105-108.

[16]孫凱文，時(shí)佩佩，陸葉峰，等. 添加碳調(diào)節(jié)劑對(duì)次鹽漬化土壤水溶性鹽含量及白菜根系生長(zhǎng)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（5）：241-245.

[17]賈亞雄，李向林，萬里強(qiáng)，等. 鹽脅迫下鹽草和高羊茅營(yíng)養(yǎng)器官的離子微區(qū)分布[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，42（5）：1595-1600.

[18]張利文，胡生榮，高永. 鹽脅迫下三種濱藜植物體內(nèi)鹽分離子分布格局[J]. 內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2014，45（3）：289-294.

[19]朱義，何池全，杜瑋，等. 鹽脅迫下外源鈣對(duì)高羊茅種子萌發(fā)和幼苗離子分布的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2007，23（11）：133-137.

[20]楊洪兵，陳敏，王寶山，等. 小麥幼苗拒Na+部位的拒Na+機(jī)理[J]. 植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào)，2002，28（3）：181-186.

[21]朱新廣，張其德. NaCl對(duì)光合作用影響的研究進(jìn)展[J]. 植物學(xué)通報(bào)，1999，16（4）：332-338.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)2017年第45卷第23期楊國(guó)慧，范婷婷，陳效杰，等. 樹莓葉果中水楊酸含量測(cè)定及其抑菌性分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（23）：181-183.endprint