王櫻潔， 蔣夢(mèng)宇， 陳孝龍， 常思穎， 孫海霞

(1. 中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所， 黑龍江 哈爾濱 150081； 2. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院， 黑龍江 哈爾濱 150030)

牧草作為放牧家畜的主要飼草來(lái)源，其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值對(duì)放牧家畜的生產(chǎn)性能、消化代謝等都有直接的影響。因此，對(duì)不同季節(jié)草地優(yōu)勢(shì)植物營(yíng)養(yǎng)成分進(jìn)行分析評(píng)定，對(duì)舍飼或放牧家畜的營(yíng)養(yǎng)管理具有重要的指導(dǎo)意義[1]。王洪榮等[2]和劉太宇等[3]在牧草營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)的研究中發(fā)現(xiàn)，天然草地牧草的營(yíng)養(yǎng)成分會(huì)隨季節(jié)變化而發(fā)生顯著的動(dòng)態(tài)變化，牧草從開花期到結(jié)實(shí)期，葉片逐漸老化，細(xì)胞內(nèi)容物減少，使得粗蛋白的含量減少，而莖稈的木質(zhì)化程度提高，結(jié)構(gòu)碳水化合物增加，導(dǎo)致中性洗滌纖維(NDF)與酸性洗滌纖維(ADF)含量增加。因此，不同時(shí)期的牧草會(huì)對(duì)家畜的養(yǎng)分?jǐn)z取有顯著影響。

虎尾草(Chlorisvirgata)是一種飼用價(jià)值較高的一年生禾本科暖季型牧草，主要分布在中國(guó)的溫帶地區(qū)，蒙古、西伯利亞及中亞的草原和荒漠地區(qū)[4-5]?；⑽膊莘N子產(chǎn)量高，6月多雨時(shí)期可以迅速萌發(fā)生長(zhǎng)，形成單優(yōu)勢(shì)種的群落，該草草質(zhì)柔軟，適口性好，且蛋白質(zhì)含量高達(dá)7.22%，氨基酸種類多達(dá)11種[6]，因此它是放牧家畜重要的飼草來(lái)源之一[7]。另外，虎尾草耐堿性的特征也使其在改良?jí)A化荒地和堿化草原中具有較高的利用價(jià)值[8-9]。有研究報(bào)道，在堿斑不毛之地，雨季來(lái)臨時(shí)，虎尾草可以迅速生長(zhǎng)，其茂密的根系可以積累被風(fēng)吹來(lái)的泥沙，并積累大量的有機(jī)質(zhì)，土層形成后羊草(Leymuschinensis)、星星草(Puccinelliatenuiflora)等植物隨之侵入，堿斑逐漸消失[10]。松嫩草地處于恢復(fù)演替階段的4個(gè)群落分別是虎尾草群落、星星草群落、星星草+羊草群落、羊草群落，其中，演替初期虎尾草群落種子庫(kù)密度明顯大于其他3個(gè)群落，并且隨著恢復(fù)演替呈遞減的趨勢(shì). 全體演替系列群落輸出的實(shí)生苗均以 1年生虎尾草為主,在 79.8%～100%之間[11]。目前關(guān)于不同生育期的虎尾草的營(yíng)養(yǎng)成分測(cè)定已有相關(guān)研究[5,12]，但是通過動(dòng)物試驗(yàn)獲得的不同季節(jié)虎尾草的的采食量和消化率數(shù)據(jù)有限。因此，在本試驗(yàn)中，我們通過采用全收糞法來(lái)測(cè)定不同季節(jié)綿羊?qū)⑽膊莸牟墒沉?、養(yǎng)分消化率及碳、氮消化代謝狀況，明確虎尾草在不同季節(jié)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)變化趨勢(shì)以及在綿羊體內(nèi)的消化代謝規(guī)律，為豐富虎尾草的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值數(shù)據(jù)提供理論支持。

1 材料和方法

1.1 牧草樣品采集

本試驗(yàn)綿羊飼喂的虎尾草干草來(lái)自于吉林省長(zhǎng)嶺縣中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)研究所草地農(nóng)牧業(yè)試驗(yàn)站所屬草地，其地理位置為123°6～124°45′ E、43°59′～44°42′ N之間，該地區(qū)屬于中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，雨季集中在6—8月份。2014年取樣分為4次：在4月1日(早春)取樣的冬季虎尾草枯草，在6月20日、8月20日和10月20日分別取樣的春、夏和秋季的虎尾草，根據(jù)當(dāng)時(shí)所處季節(jié)虎尾草的干濕情況分別齊地收集100 kg，1 000 kg，1 000 kg和300 kg，鮮草曬干并粉碎，收集虎尾草樣品共計(jì)4個(gè)，儲(chǔ)存?zhèn)}庫(kù)內(nèi)備用，同年10月20日進(jìn)行綿羊的消化代謝試驗(yàn)。

1.2 飼養(yǎng)試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選擇12只烏珠穆沁公羔羊(27.37±2.20 kg)，按單因子分組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，隨機(jī)分為4組，每組3個(gè)重復(fù)。所有羊只統(tǒng)一驅(qū)蟲檢疫，并且單籠飼養(yǎng)，自由采食和飲水。試驗(yàn)包括15 d的預(yù)飼期和7 d的正式試驗(yàn)期，正式試驗(yàn)期內(nèi)每天記錄添料量和剩料量，同時(shí)收集糞和尿。4個(gè)處理的虎尾草干草組成見表1，綿羊日糧100%來(lái)源于干草，不進(jìn)行任何其他飼料添加。

1.3 樣品處理和分析

牧草和糞樣分析的指標(biāo)有碳、氮、磷、中性洗滌纖維(NDF)和酸性洗滌纖維(ADF)。牧草和糞樣中碳采用元素分析儀測(cè)定，灰分和粗蛋白的測(cè)定根據(jù)AOAC[13]描述的方法進(jìn)行，ADF和NDF的測(cè)定根據(jù)Van Soest等[14]的方法進(jìn)行，樣品不經(jīng)過淀粉酶處理，殘余物不經(jīng)過灰分校正。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

本試驗(yàn)所有數(shù)據(jù)首先使用Excel表格進(jìn)行初步統(tǒng)計(jì)，然后采用SPSS 23.0 (SPSS,Chicago,IL,USA)統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)不同季節(jié)綿羊采食量和消化率進(jìn)行顯著性分析，并通過Duncan法對(duì)結(jié)果進(jìn)行多重比較，不同季節(jié)綿羊采食量和消化率的數(shù)據(jù)用各組平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤(SEM)表示，以P<0.05作為顯著性判斷標(biāo)準(zhǔn)，以P<0.01作為極顯著性判斷標(biāo)準(zhǔn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同季節(jié)虎尾草化學(xué)組成

不同季節(jié)虎尾草的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量見表1，不同季節(jié)虎尾草中有機(jī)物和碳的含量比例變化范圍分別為83.22%～86.35%和39.29%～42.67%，各季節(jié)含量差異很小,但從春季到冬季呈上升的趨勢(shì)；虎尾草中的氮、磷含量隨季節(jié)變化較大，春季氮、磷含量最高，分別為2.20%和0.21%，虎尾草氮含量秋季最低為0.68%，而磷含量在冬季最低為0.05%；與氮、磷的變化趨勢(shì)相反，從春季到冬季，虎尾草中性洗滌纖維與酸性洗滌纖維含量呈升高趨勢(shì)，中性洗滌纖維與酸性洗滌纖維均在春季含量最低，分別為62.86%和44.46%。

表1 不同季節(jié)虎尾草的化學(xué)組成Table 1 Chemical compositions of Chloris virgata hay in different seasons/DM%

2.2 采食不同季節(jié)虎尾草的綿羊干物質(zhì)采食量和消化率

采食不同季節(jié)虎尾草的綿羊干物質(zhì)采食量和消化率見表2，不同季節(jié)虎尾草對(duì)綿羊干物質(zhì)采食量、每公斤代謝體重采食量及排糞量均有極顯著差異(P<0.01)，且均表現(xiàn)為春季顯著高于夏、秋和冬季(P<0.05)；季節(jié)對(duì)綿羊體內(nèi)虎尾草有機(jī)物質(zhì)消化率無(wú)顯著的影響(P>0.05)，有機(jī)物質(zhì)消化率在四季的變化范圍為63.84%～47.66%，從春季到冬季有逐漸降低的趨勢(shì)；季節(jié)對(duì)干物質(zhì)消化率有顯著的影響(P<0.05)，綿羊春、夏、秋、冬四季干物質(zhì)消化率分別為64.46%，51.99%，52.53%和53.16%，春季的干物質(zhì)消化率最高，夏季，秋季與冬季之間差異不顯著；季節(jié)對(duì)綿羊中性洗滌纖維消化率有顯著的影響(P<0.05)，在春、夏、秋、冬四季中，綿羊中性洗滌纖維消化率的變化范圍為49.65% ～64.90%，春季最高，且顯著高于夏季和秋季(P<0.05)。季節(jié)對(duì)綿羊酸性洗滌纖維消化率無(wú)顯著影響(P>0.05)。

表2 采食不同季節(jié)虎尾草的綿羊干物質(zhì)采食量和消化率Table 2 Dry matter intake and digestibility of sheep consuming Chloris virgata hay of different seasons

注：同行不同小寫字母表示不同季節(jié)間差異顯著(P<0.05)，下同

Note:Different lowercase letters in the same line indicate significant difference among different seasons at the 0.05 level,the same as below

2.3 采食不同季節(jié)虎尾草的綿羊碳、氮消化和代謝

綿羊碳、氮采食和排泄見表3，表4,不同季節(jié)的虎尾草對(duì)綿羊碳采食量及糞碳排泄量均有顯著的影響(P<0.05)，春季的碳采食量及糞碳排泄量顯著高于夏季、秋季和冬季，夏、秋、冬三季之間差異不顯著；不同季節(jié)收獲虎尾草對(duì)綿羊氮采食量、糞氮排泄量及尿氮排泄量均有極顯著的影響(P<0.01)，春、夏、秋和冬季綿羊日均采食氮量分別為22.99，3.75，2.69和3.68 g，日均糞氮排泄量分別為8.16，3.44，2.65和3.06 g，日均尿氮排泄量分別為10.71，4.31，4.22和3.03 g，均表現(xiàn)為春季顯著高于夏季、秋季和冬季(P<0.05)，且夏、秋、冬這三個(gè)季節(jié)之間差異不顯著；采食不同季節(jié)虎尾草對(duì)綿羊氮平衡有極顯著差異(P<0.01)，綿羊采食春季虎尾草的氮平衡為正值，其他三季虎尾草的氮平衡為負(fù)值。

表3 采食不同季節(jié)虎尾草的綿羊碳采食和排泄Table 3 Carbon digestion and metabolism of sheep consuming Chloris virgata hay in different seasons

3 討論

3.1 不同季節(jié)虎尾草對(duì)綿羊采食量和消化率的影響

飼草采食量是反映飼草營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的重要指標(biāo)，它是滿足動(dòng)物健康及生產(chǎn)所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)量化的基礎(chǔ)，它決定于動(dòng)物體重，更準(zhǔn)確的說是代謝體重[15]。在本試驗(yàn)中，綿羊?qū)Υ杭净⑽膊莸拿抗锎x體重采食量顯著高于夏、秋和冬季。余苗等[5]報(bào)道的不同生育期的虎尾草中營(yíng)養(yǎng)成分在瘤胃的降解規(guī)律證明了我們這一結(jié)果，返青期、拔節(jié)期虎尾草的干物質(zhì)快速降解組分a與慢速降解組分b極顯著高于開花期、成熟期和干枯期，即在春季虎尾草返青時(shí)，綿羊瘤胃的降解率最高，所以虎尾草干物質(zhì)采食量最大。本研究中，綿羊?qū)Υ?、夏、秋、冬四季虎尾草干物質(zhì)消化率隨虎尾草生育期的延長(zhǎng)而逐漸降低，與采食量變化趨勢(shì)一致，即消化率高，則采食量高，這與馮昕煒[16]、黃崢嶸[17]、和Georgiadis等[18]研究結(jié)果是一致的。

而與孫海霞等[19]報(bào)道的同一草地優(yōu)勢(shì)植物-羊草相比，我們發(fā)現(xiàn)盡管綿羊?qū)Σ煌竟?jié)虎尾草的養(yǎng)分消化率均高于羊草，但是采食量的變化趨勢(shì)不同，表現(xiàn)為綿羊?qū)Υ?、夏和秋季羊草的每公斤代謝體重采食量顯著高于冬季，春、夏季較高，分別為68.29和69.86 g·kg-1LW0.75，而本試驗(yàn)中綿羊?qū)Υ杭净⑽膊菝抗锎x體重采食量最高為73.48 g·kg-1LW0.75，顯著高于其他季節(jié)，由此可見，春季羊草和虎尾草的采食量之間差異不大，但是夏秋兩季虎尾草的采食量明顯低于同期的羊草。產(chǎn)生這一現(xiàn)象的原因可能是虎尾草作為一年生禾草，6月份雨季過后迅速生長(zhǎng)，并且葉片鮮嫩，適口性較好，但是其生長(zhǎng)周期較短，枯萎快[20]，春季到夏季萌發(fā)的虎尾草均可完成生活史[21]，而羊草為多年生禾草，春季返青早，秋季枯黃晚，生育期可達(dá)150 d左右[22]，能在較長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi)提供優(yōu)質(zhì)的飼草，所以導(dǎo)致夏秋季節(jié)羊草的采食量高于虎尾草的采食量。但是四季虎尾草的氮含量(0.82%～2.20%)均高于羊草(0.48%～1.54%)[19]，這可能是導(dǎo)致綿羊?qū)⑽膊莞晌镔|(zhì)消化率要高于羊草的原因之一。另外，王旭等[23]在春季放牧家畜選擇性采食行為研究中發(fā)現(xiàn)，山羊?qū)ρ虿莸倪x擇指數(shù)為0.78，對(duì)虎尾草的選擇指數(shù)為1.78。我們的試驗(yàn)也再次說明了春季虎尾草的高消化率和氮含量可能是綿羊喜食虎尾草的內(nèi)在原因之一。

在試驗(yàn)中，我們也發(fā)現(xiàn)一個(gè)特殊現(xiàn)象，盡管夏季虎尾草的氮含量比同期羊草高約17.05%，并且綿羊?qū)ο募净⑽膊莸母晌镔|(zhì)消化率也高于羊草，但是綿羊?qū)ο募净⑽膊莸拿抗锎x體重采食量卻低于羊草約57.04%。我們結(jié)合實(shí)踐觀察，推斷可能是夏季虎尾草抽穗，穗頭呈倒卵狀披針形，影響了綿羊的適口性，進(jìn)而導(dǎo)致采食量降低。但具體原因還需進(jìn)一步探究。

3.2 不同季節(jié)虎尾草對(duì)綿羊碳和氮消化和代謝的影響

本試驗(yàn)中，春季到冬季虎尾草中的碳含量逐漸增加，但是由于綿羊春季采食量顯著高于其他季節(jié)，所以春季綿羊碳采食量也顯著高于夏、秋和冬季。本試驗(yàn)顯示，隨著虎尾草生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)，綿羊糞碳占采食總碳的比例范圍為40.26%～59.86%，呈上升趨勢(shì)。而孫海霞等[19]研究不同季節(jié)羊草對(duì)綿羊碳排泄的影響發(fā)現(xiàn)，綿羊采食四季羊草的糞碳占采食總碳的比例范圍為52.25%～66.08%，羊草的糞碳占比明顯高于虎尾草，這說明羊草中碳的利用要低于虎尾草，這些結(jié)果也表明，在草地-家畜的放牧生產(chǎn)系統(tǒng)中，虎尾草和羊草中分別約40%～60%和約50%～70%的碳以糞碳的形式進(jìn)入到草地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過程中。

本試驗(yàn)中，不同季節(jié)虎尾草中氮含量表現(xiàn)為春季>夏季>秋冬季，綿羊?qū)Υ骸⑾?、秋和冬季虎尾草每公斤代謝體重粗蛋白質(zhì)采食量分別為11.06，2.22，1.43，2.05 g·kg-1LW0.75，NRC[24]推薦綿羊維持每公斤代謝體重所需蛋白質(zhì)為2.03 g·kg-1LW0.75，通過這些數(shù)據(jù)，我們可以發(fā)現(xiàn)綿羊?qū)Υ杭净⑽膊荽值鞍撞墒沉扛哂诰S持需要，并且能滿足部分增重的需要，因此我們應(yīng)該重視對(duì)春季虎尾草的放牧利用。綿羊采食不同季節(jié)虎尾草氮代謝數(shù)據(jù)表明，采食夏、秋、冬三季虎尾草的綿羊處于氮的負(fù)平衡狀態(tài)，表明在這三個(gè)季節(jié)中，綿羊體內(nèi)攝入的氮含量小于排出的氮含量，因此不能滿足維持氮的需要。

4 結(jié)論

不同季節(jié)收獲的虎尾草對(duì)綿羊干物質(zhì)采食量，每公斤代謝體重采食量，干物質(zhì)消化率，中性洗滌纖維消化率以及碳、氮的采食均有顯著的影響。綿羊?qū)Υ杭净⑽膊莶墒沉俊⒏晌镔|(zhì)消化率、中性洗滌纖維消化率以及碳、氮的采食和排泄顯著高于夏、秋和冬季，而綿羊采食夏、秋和冬季虎尾草后氮處于負(fù)平衡狀態(tài)。由此可見，虎尾草較高的采食量及營(yíng)養(yǎng)水平維持時(shí)間較短，因此虎尾草是松嫩草地一種短期潛在的高營(yíng)養(yǎng)飼草來(lái)源，在放牧利用中要做好時(shí)間的把握。