方 芳，王 松，范正文，何理坤，陳邦錦

(1.臺州市林業(yè)局，浙江 臺州 318000； 2.臺州市林業(yè)科學研究院，浙江 臺州 318000)

櫟類(Quercussp. )為殼斗科(Fagaceae)櫟屬植物，櫟屬在全世界約有450—500個種[1]，主要分布在北半球的北美洲、歐洲、亞洲和北非洲大陸等地區(qū)，我國有130多個種[2]。櫟類是溫帶至亞熱帶闊葉森林重要的森林樹種，在用材、生物多樣性、生態(tài)、環(huán)境美化等方面具有重要價值。納塔櫟(QuercustexanaPalmer )、柳葉櫟(Quercusphellos)、弗吉尼亞櫟(QuercusvirgonianaMill.，簡稱弗櫟)是3種生長于美國東南部的優(yōu)良樹種，在北美地區(qū)已經廣泛用于造林、城市園林綠化等方面，具有重大的經濟意義和生態(tài)、環(huán)境價值。

樹木引種是將某一個樹種從它的自然分布區(qū)引入到一個新的地理區(qū)域和新環(huán)境種植，通過考察和評價其生長發(fā)育過程的各項綜合指標，加以選擇和開發(fā)利用。樹木引種是發(fā)展人工林、獲得鄉(xiāng)土樹種所不能提供的特殊種質資源、改變生物多樣性貧乏和改善人居環(huán)境的重要手段[3]。長期樹木引種的實踐證明，美國東南部氣候條件與我國長三角地區(qū)接近，引種成功的概率較高[4]。納塔櫟、柳葉櫟和弗吉尼亞櫟由中國林業(yè)科學研究院主持的國家林業(yè)局“948”項目從美國東南部地區(qū)引進，引進后中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所、江蘇省林業(yè)科學研究院等多家單位在我國長江三角洲地區(qū)開展引種試驗研究，至今已有10 a多時間，在沿海防護林中的推廣面積有近千公頃。目前引進3種北美櫟樹均已開始結實并投入應用[5]，但是國內生產的種子和苗木還不能滿足市場的需求。目前市場對彩葉櫟樹，尤其是納塔櫟、柳葉櫟和弗櫟這3種北美櫟樹的需求已接近白熱化，種苗供不應求。種子還主要靠從國外進口。然而，盲目引種帶來的是種苗生態(tài)適應性、環(huán)境風險以及品種性狀穩(wěn)定性等方面的挑戰(zhàn)。本文收集了這3種北美櫟樹引進后在我國開展的各項引種試驗的相關文獻，對其研究現(xiàn)狀進行綜述，旨在為3種北美櫟樹的進一步開發(fā)利用提供參考。

1 3種北美櫟樹的基本特征和生境條件

納塔櫟系落葉大喬木，是生長于墨西哥海灣沿海平原、密西西比河和紅河流域的排水不良低地上的少數(shù)幾個具有重要經濟價值的樹種之一。樹高可達28 m，直徑可達90 cm。樹冠廣圓形。葉長10—20 cm，寬5—13 cm，具有5—7個深裂片。種實為長2—3 cm的卵形，帶有深的被鱗殼斗。集中分布在墨西哥灣沿海平原。分布區(qū)的氣候濕潤，年降水量為1 270—1 650 mm，其中4—8月為生長季，降水量630—760 mm。夏季平均氣溫27 ℃，極端最高氣溫43 ℃，冬季平均氣溫7—13 ℃，極端最低氣溫-26 ℃。在密西西比三角洲河岸一線臺地排水不良的沖積性黏土和酸性土上生長良好。

柳葉櫟屬于中等到高大的落葉喬木，樹高可達30 m，直徑可達120 cm。樹冠廣圓形，干形通直。樹皮灰色，具不規(guī)則溝狀裂紋。葉片全緣似柳葉，長5—8 cm，寬1.3—2.5 cm，葉尖剛毛狀。葉片正面亮綠，背面暗灰。種實小，長1.3 cm，近球形，具托盤狀被鱗殼斗。分布區(qū)集中在沿海平原的低地。分布區(qū)處于濕潤溫暖氣候，其特點是夏季長且炎熱(平均氣溫21—27 ℃，最高氣溫38—46 ℃)，冬季短且溫和(最低氣溫-29 ℃)。年降水量1 020—1 520 mm。可生長在各種類型的沖積土上，尤其在新沖積的粘壤土上表現(xiàn)最好。

弗吉尼亞櫟，系常綠樹種，樹高12—15 m，直徑90—120 cm。樹干短粗，樹冠巨大寬廣。枝葉濃密，葉片互生，長橢圓形或倒卵形，葉尖鈍圓。幼苗葉片常有刺尖，但成年樹葉緣光滑，少有缺刻。葉灰綠色，長5—8 cm，寬1.5—2.5 cm。每年春季老葉脫落，新葉煥發(fā)。種實長而漸尖，長卵形，深褐色到黑色，帶有深的殼斗。分布于美國東南部沿海平原和島嶼。分布區(qū)氣候濕潤，年降水量810—1 650 mm，夏季平均氣溫27 ℃，冬季平均氣溫2—16 ℃，無霜期240—300 d。通常生長于沿海地帶的沙質土壤，具有很強的耐鹽性，深根性，枝條具韌性，具抗擊颶風的能力。

2 3種北美櫟樹的引種適應性研究

引種是一項系統(tǒng)工程，它是將一個樹種或者品系的繁殖材料從其自然分布區(qū)引入到一個新的地理環(huán)境條件下進行栽培，從引進到推廣，要經歷繁殖材料的引進、育苗、栽植、觀測、篩選、擴大繁殖和推廣這一系列的過程，首先，應考慮所引進樹種是否適應當?shù)氐臍夂驐l件和土壤條件。其次，引種必須遵循先試驗，再分階段篩選，最后逐步推廣的原則[6]。

納塔櫟、柳葉櫟和弗櫟均生長于北美溫暖濕潤地區(qū)，與引種地長三角地區(qū)氣候大體相似。這3種北美櫟樹引入我國后，諸多專家、林業(yè)工作者從育苗技術、生長規(guī)律、栽培管理等方面對其進行了引種試驗研究，研究結果表明納塔櫟、柳葉櫟和弗櫟適合在我國長三角地區(qū)種植。陳益泰等總結了多點引種北美櫟樹8—11 a的生長表現(xiàn)，結果表明柳葉櫟和納塔櫟能夠適應我國長江三角洲平原地區(qū)的自然條件，能夠迅速生長并正常開花結實。它們根深葉茂，樹干通直，樹形美觀，秋色斑斕，觀賞價值較高，并具有一定的耐水澇能力，在平原生態(tài)景觀林和城鎮(zhèn)園林綠化工程中具有較好的應用前景[7]。劉春林等通過對幾種國外櫟樹的育苗試驗，認為納塔櫟、柳葉櫟和弗櫟等櫟屬樹種適應性強，種子發(fā)芽率高，耐干旱瘠薄等優(yōu)良性狀，作為速生樹種值得推廣[8]。黃利斌和朱惜晨均研究了柳葉櫟在江蘇地區(qū)的引種育苗和造林，認為柳葉櫟在江蘇地區(qū)生長適應性好，生長發(fā)育正常，秋季葉片呈黃色或桔黃色，色澤較亮麗，冬季可正常越冬，可作為優(yōu)良速生用材觀賞樹種，在江蘇丘陵山區(qū)、平原及低濕地作為用材及生態(tài)景觀造林中推廣應用[9-10]。還有的研究通過對引種樹種的生長、存活率、耐濕性、抗風性、抗病蟲害性、景觀價值等指標進行綜合評價，證明了柳葉櫟、納塔櫟冠型圓滿，存活率高，生長速度快，具有耐濕抗風特性，樹葉色彩斑斕，是長三角地區(qū)適宜的景觀樹種[11]。但是有文獻認為柳葉櫟在山東地區(qū)造林移栽成活率低，抗寒能力差，不適合在山東地區(qū)種植[12]。

弗櫟的干形和生長速度不及納塔櫟和柳葉櫟，但由于它的常綠特性、寬廣的冠形和具有較強的抗風、耐鹽耐旱和耐重金屬能力，受長江三角洲地區(qū)林業(yè)和園林部門的喜愛，目前已經在江、浙、滬等地的沿海防護林體系建設中得到廣泛應用，在礦產廢棄地中也具有一定的綠化潛力[7]。

3 3種北美櫟樹育苗技術研究

3.1 種子繁殖

櫟類播種育苗技術要點是打破種子休眠，陳葉平研究發(fā)現(xiàn)濕沙層積貯藏可以顯著提高納塔櫟種子的發(fā)芽率[13]。戎國增等[14]認為，弗櫟種子具有發(fā)芽和出苗不整齊的問題，采取催芽播種和加溫育苗，可以提高出苗率，防止爛種，另外弗櫟種子在播種前必須進行殺蟲處理，否則容易受到象鼻蟲的危害。宋以剛等研究發(fā)現(xiàn)，弗櫟種子屬于頑拗性種子，種子萌發(fā)時具有較強的耐鹽性，發(fā)芽率受溫度的影響較大，且隨著播種深度的增加，種子的發(fā)芽率顯著降低[15]。柳葉櫟容器育苗的關鍵技術，包括種子沙床播種、芽苗移栽等技術已經成熟[16]。

3.2 無性繁殖

關于納塔櫟、柳葉櫟和弗櫟的無性繁殖研究報道較多。扦插研究主要集中在穗材的選取部位和時間、扦插的環(huán)境和扦插基質、激素處理等方面。嫁接研究主要是研究內外2大因素對嫁接苗成活的影響，內部因素包括砧穗親和力和質量、接穗所含的內源激素、營養(yǎng)物質、傷流液和酚類物質；外部因素包括溫濕度、嫁接的時期和方法、其他因素等。組織培養(yǎng)的研究工作起步較晚，目前尚處于研究的初始階段，大多數(shù)研究還僅僅局限于不同材料的再生研究。黃利斌等試驗證明以麻櫟為砧木，納塔櫟枝接的成活率為47.5%—61.2%，且春季枝接的成活率高于秋季芽接。從柳葉櫟和納塔櫟1年生實生苗采穗扦插，最佳處理的生根率分別達到70%和52%，具有一定的扦插繁殖的潛力，但是從6年生的柳葉櫟母樹采穗扦插則不能生根[17]。扦插基質對納塔櫟和柳葉櫟的扦插成活率具有顯著影響，研究證明礱糠灰最適宜插穗生根[18]。戎國增等研究發(fā)現(xiàn)，扦插時間和激素對弗櫟扦插成活率影響顯著，弗櫟扦插繁育的時間以9月中上旬為宜，插穗應選擇當年生粗度3 mm以上，節(jié)間緊，枝條下部為宜；插穗處理以15 000—20 000 mg/kg萘乙酸蘸根處理為宜[14]。劉家財?shù)妊芯孔C明采用1 000 mg/L IBA對弗櫟插穗進行速蘸處理也可以提高其成活率[19]。陳雨春等將0.2%硝酸銀+200 mg/kg 生根劑對弗櫟穗條進行處理，弗櫟扦插成活率達到70%[20]。

3.3 容器育苗

3種北美櫟樹的容器苗育苗技術也有相關研究，李峰卿等研究探討了不同光照條件下和不同的容器規(guī)格納塔櫟幼苗生長的影響，認為遮陰對納塔櫟前期苗高生長影響較大，建議在幼苗生長初期(5月26日前)，用50%光照強度；苗高生長進入指數(shù)生長階段后，用75%光照強度；秋季轉移至全光照強度下培養(yǎng)。容器規(guī)格以大容器(15 cm×20 cm)為宜[21]。在容器苗基質篩選方面，有研究認為50%泥炭+25%珍珠巖+25%菜園土對納塔櫟的育苗效果最佳[22]。而弗櫟則容器育苗基質以泥炭、碳化稻殼、土壤(容積比為3∶3∶4)的配方育苗效果最佳[23]。

4 3種北美櫟樹抗逆性研究

國外對北美櫟樹的抗逆性研究已經有許多報道，國內研究相對較少。目前對納塔櫟的抗逆性研究主要集中在抗水濕性、抗風性、抗寒性等方面。通過對長三角平原水網(wǎng)地區(qū)的納塔櫟和柳葉櫟等樹種的引種適應性進行評價，證實了納塔櫟和柳葉櫟的抗風評價等級和耐水濕評價等級均為優(yōu)，具有很強的抗風性和抗水濕性[11]。納塔櫟在水淹20 cm持續(xù)75 d的條件下，成活率仍然可以達到100%，僅根系的活力指標出現(xiàn)下降，但乙醇脫氫酶活性大幅度增加，高生長與生物量積累并未受影響。進一步證實了納塔櫟對淹水脅迫具有很強的適應性[24]。張曉磊通過試驗建立了生長、形態(tài)綜合指標因子和生理調節(jié)因子組成的櫟類耐澇評價體系，也表明納塔櫟和弗櫟都具有較強的耐水濕能力[25]。黃利斌等以耐水性極強的落羽杉作為參照，通過比較落羽杉和2年生納塔櫟在淹水脅迫下各生長和生理指標綜合指數(shù)的變化，認為納塔櫟的耐水濕能力非常接近于落羽杉[24]。楊振亞等研究了幾種櫟樹苗期的抗寒性，通過分析枝皮的電導率、過氧化物酶(POD)、超氧物歧化酶(SOD)、可溶性蛋白、丙二醛(MDA)含量，表明納塔櫟抗寒性較強，可以忍受-25.11 ℃的低溫[26]。

對弗櫟的抗逆性研究主要集中于鹽脅迫、高溫脅迫和干旱脅迫等方面。有研究通過對弗櫟在高溫脅迫下和恢復生長后的葉片水分及與細胞膜穩(wěn)定性相關的生理指標測定，證實了弗櫟對高溫脅迫具有很好的耐受性和適應性[27]。以10%和20%的聚乙二醇(PEG)模擬干旱脅迫處理2年生弗櫟扦插苗，發(fā)現(xiàn)PEG脅迫下的弗櫟具有較好的保水能力，且良好的熱耗機制使葉片光合結構即便是在較高濃度的PEG脅迫下仍然具有較好的活性[28]。鹽堿脅迫是限制植物生長與分布的非常重要的一項因子[29]。鹽脅迫下，植物會產生一系列的生理和生長方面的變化[30]。王樹鳳等研究了在不同質量濃度的NaCl脅迫下，弗櫟的生長狀況和葉片脯氨酸含量及Na+、K+選擇性吸收的動態(tài)變化。結果表明，經過不同質量濃度的NaCl處理21 d后，隨著NaCl質量濃度的增加，弗櫟的生長受到抑制，且地上部生長對鹽脅迫的敏感性比地下部更強。鹽脅迫的早期和晚期，弗櫟可能通過增加對 K+的吸收以減輕 Na+離子的毒害效應，而在鹽脅迫中期，葉片通過積累脯氨酸來適應鹽脅迫[31]。植物的根系是最早感受到鹽脅迫的部位，根系的生長發(fā)育狀況也是反應植物的耐鹽堿能力的重要指標[32]。在鹽脅迫下，根系會通過改變其生長方向和形態(tài)來適應脅迫環(huán)境[33-34]。弗櫟在鹽脅迫下通過擴大根系的吸收范圍，維持較高的 K+/Na+比值來避免傷害[35]。

5 其他方面研究

北美櫟樹作為引進樹種，在一個新的環(huán)境中，對病蟲害和不良的外界環(huán)境都有一個逐漸適應的過程，根據(jù)多年的調查研究發(fā)現(xiàn)，弗櫟、柳葉櫟和納塔櫟的3—6年生幼林會發(fā)生云斑白條天牛等蛀干危害，特別在密度過大且附件有易感寄主的環(huán)境時更容易發(fā)生。通過調整林分密度、噴灑噻蟲啉等方式控制蟲害[7]。

納塔櫟和柳葉櫟為優(yōu)良的彩葉樹種，因此，林業(yè)工作者也對樹葉變色機制進行了研究。國內對植物葉色變化的研究主要集中在葉片色素、生態(tài)因子、光合特性、遺傳穩(wěn)定性等方面。姜琳等[36]的試驗結果表明，納塔櫟在秋冬轉色期，葉綠素a，b以及總葉綠素含量均呈先快后慢的下降趨勢； 花色素苷含量呈波動上升趨勢；葉綠素a與葉綠素b的比值變化趨勢前中期較為平緩，后期迅速下降；蛋白質含量與花色素苷含量呈正相關。許曉波[37]觀察記錄了城區(qū)內的納塔櫟植株秋季葉色變化的過程，同時對葉綠素、類胡蘿卜素、花青素等含量進行測定，從葉片色素、氣候因子進行典型相關分析和回歸分析。結果表明：納塔櫟在城區(qū)綠地中的秋季變色期為30 d左右；葉綠素a和花青素含量的高低決定著葉色；平均氣溫對葉色變化影響最大，并與葉綠素a呈極顯著正相關、與花青素呈極顯著負相關。通過平均溫度的變化可以初步推斷納塔櫟秋色葉變化情況。呂秀立等[38]通過試驗測定了納塔櫟變色期葉片內的葉綠素、花色素苷含量和可溶性糖含量的變化，不同單株之間，葉綠素、花色素苷、可溶性糖含量不同，是葉片呈現(xiàn)出不同色澤的物質基礎，在轉色的優(yōu)株中，葉片中花色素苷和可溶性糖的含量顯著升高，由于花色素苷與葉綠素相互消長作用的結果，葉片逐漸地由黃綠色變成紅色、深紅色。納塔櫟葉片中可溶性糖含量與花色素苷含量間呈極顯著正相關，可溶性糖含量的增加有利于花色素苷的合成。這一結果為納塔櫟優(yōu)樹選擇提供依據(jù)。

6 3種北美櫟樹的開發(fā)利用前景及展望

6.1 開發(fā)利用前景

近年來，隨著珍貴彩色健康森林的建設，彩葉樹種的需求量逐步增加，納塔櫟、柳葉櫟作為我國近幾年引進的新型彩葉樹種，將會被大量應用到林業(yè)、園林綠化建設中去。目前納塔櫟、柳葉櫟及弗櫟在我國引種地區(qū)主要有浙江省、江蘇省、上海市、江西省等，已經取得了一定的成效[39]。目前已經有大量的研究報道了不同櫟樹及種源、家系在江蘇等地的育苗與造林初步結果[40-42]。納塔櫟、柳葉櫟和弗櫟不僅在水土保持、煙塵阻滯、噪音減弱、空氣凈化、改善小氣候等方面具有顯著的生態(tài)效益，同時也是構成野生動物棲息地等重要場所的樹種。

6.2 研究展望

引種不僅可以豐富綠化樹種資源，提高和優(yōu)化城市和森林的樹種資源，而且可以改善園林景觀效果，促進林業(yè)和園林綠化可持續(xù)經營。以良種替代劣種，與開發(fā)新品種相比，引種具有見效快的特點，這對于提高生態(tài)效益具有重要意義[43]。近年來，隨著我國城市環(huán)境建設由綠化向美化、彩化發(fā)展，北美櫟樹的引種栽培也在部門地區(qū)掀起一陣高潮。雖然目前對納塔櫟、柳葉櫟和弗櫟的引種已經有大量的研究，但是也存在一些問題。例如，目前有些地區(qū)存在還未進行引種試驗就開始從國外盲目引種的現(xiàn)象，有些甚至從國外疫區(qū)引進一些易感櫟樹品種，對林業(yè)生產和生態(tài)平衡帶來很大的隱患[44]。育種技術水平較低、缺少標準化栽培技術等是目前遇到的主要技術瓶頸，因此當務之急是加強對引進3種北美櫟樹的育苗技術、生長適應性以及樹種種源間差異的系統(tǒng)研究，加強產業(yè)關鍵技術的集成創(chuàng)新，加強新品種標準化栽培等產業(yè)關鍵技術實施，優(yōu)選一批優(yōu)良品種，建立和完善3種北美櫟樹的種質資源圃，使其在我國的林業(yè)、園林建設種發(fā)揮一定的作用。