林素尾
(福建省永安市農(nóng)業(yè)局,福建 永安 366000)
益生素(probiotic)一般定義為通過(guò)改善宿主腸道微生物平衡(Fuller,1989),并對(duì)宿主健康存在有益影響的活的微生物飼料添加劑(Lee等,1999)。益生素對(duì)腸道有益菌如乳酸桿菌和雙歧桿菌的生長(zhǎng)具有刺激作用,自二十世紀(jì)70年代開始,益生素用以改善動(dòng)物腸道健康已有30多年。目前已有19種微生物在歐盟注冊(cè)并在市場(chǎng)上應(yīng)用。美國(guó)FDA(1989)規(guī)定允許飼喂的微生物有42種。我國(guó)1999年農(nóng)業(yè)部批準(zhǔn)使用的微生物品種有12種。大多數(shù)商業(yè)益生素是由一種純的微生物或幾種微生物組成,目前作為益生素在動(dòng)物中使用的微生物主要是乳酸桿菌、雙歧桿菌、芽孢桿菌、鏈球菌、酵母菌。乳酸桿菌和雙歧桿菌在人上的應(yīng)用最普遍,而芽孢桿菌和啤酒酵母是在家畜中應(yīng)用最廣泛的微生物(Salminen等,1998)。在豬飼料中益生素按銷量排名為:芽孢桿菌>腸球菌(乳酸菌)>酵母菌。芽孢桿菌和腸球菌這兩種在豬中使用最廣泛的益生素,都能對(duì)幼齡動(dòng)物菌群起調(diào)節(jié)作用。
一般認(rèn)為,小豬建立穩(wěn)定的腸道菌群需要4~6周(Mul等,1994),當(dāng)仔豬斷奶時(shí),仔豬腸道微生物菌群就會(huì)發(fā)生改變(Jensen,1998),現(xiàn)己廣泛證實(shí),斷奶后小腸前段大腸桿菌特別是溶血性大腸桿菌顯著增加。腸道病原性大腸桿菌是斷奶后腹瀉的主要感染源(Hopwood等,2003),含有先天性免疫球蛋白母乳的取消,會(huì)中斷對(duì)溶血性大腸桿菌增殖的抑制作用(Depre等,1986)。斷奶后日糧和環(huán)境的改變也可能導(dǎo)致腸道微生物菌群的改變(Jensen,1998)。胃腸道微生物區(qū)系的組成和活動(dòng)對(duì)宿主健康有顯著影響,因?yàn)樗鼤?huì)影響宿主的營(yíng)養(yǎng),腸道生理學(xué)、免疫以及病原定殖。斷奶仔豬日糧中添加益生素可通過(guò)選擇性刺激促進(jìn)有益菌如雙歧桿菌和乳酸桿菌的生長(zhǎng),抑制有害菌的生長(zhǎng),改變腸道微生物區(qū)系,幫助腸道菌群平穩(wěn)過(guò)渡,增強(qiáng)對(duì)病原菌的抵抗能力 (Modler,1990:Heugten等,2003:Xuan 等,2001)。
益生素抑制病原微生物生長(zhǎng)最簡(jiǎn)單的機(jī)制是通過(guò)與病原競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)和空間,從而阻止病原菌在胃腸道定殖。Boudeau等(2003)報(bào)道,非病原菌與上皮細(xì)胞表而上的受體具有更強(qiáng)的親合力,從而占領(lǐng)所有的黏附位點(diǎn),并在上皮--IIII表面形成一層生物膜,阻止病原菌的黏附;Fujiwara等(1997),報(bào)道Bifidobacterium longum可產(chǎn)生的一種10KD的蛋白在體外對(duì)E.coli與糖脂結(jié)合受體GAI的結(jié)合有抑制作用。
益生素抑制病原菌的作用還包括產(chǎn)生抗微生物條件和物質(zhì) (如揮發(fā)性脂肪酸、低pH值和抗菌素)。Van den Elzen等(1993)給豬飼喂以乳酸桿菌為基礎(chǔ)的益生素,產(chǎn)生較高濃度的乳酸,從而降低pH值。Ravindran等(1993)也報(bào)道,添加以乳酸桿菌為基礎(chǔ)的益生素,可以降低整個(gè)胃腸道的pH值,并調(diào)整胃腸道微生物區(qū)系。在酸性環(huán)境下,高濃度的SCFA可以抑制某些條件病原菌發(fā)沙門氏菌、梭菌和大腸桿菌的生長(zhǎng)(May 等,1994;Prohaszka 等,1986),未解離形式的乳酸和揮發(fā)性脂肪酸本身具有抑菌或殺菌作用(Russell等,1988)??莶菅挎邨U菌和地衣芽孢桿菌孢子在胃腸道前段萌發(fā)產(chǎn)生的抗菌物質(zhì),被認(rèn)為這些細(xì)菌具有的益生作用的重要原因(Jonsson等,1992)。
仔豬腸道微生物區(qū)系隨著日齡的增長(zhǎng)不斷發(fā)育、成熟和穩(wěn)定,因此仔豬不同的生長(zhǎng)階段,腸道微生物狀態(tài)不盡相同。另外飼養(yǎng)管理(包括斷奶、轉(zhuǎn)群、免疫接種、換料等)以及環(huán)境應(yīng)激(包括溫濕度變化、空氣質(zhì)量、感染壓力等)均會(huì)導(dǎo)致腸道微生物菌群發(fā)生改變。益生素的主要作用方式就是在于調(diào)節(jié)胃腸道的微生物菌群,幫助建立正常菌群的生態(tài)平衡。因此在仔豬腸道不同微生物狀態(tài)下,益生素使用的效果存在差異。目前認(rèn)為,使用益生素的最適時(shí)機(jī)是在微生物區(qū)系處于發(fā)育階段或微生物區(qū)系穩(wěn)定性受到破壞的時(shí)候(Stavic 和 Komegay,1995)。 如:(1)出生后,由于胎兒的消化道是無(wú)菌的,只有在分娩時(shí)接觸到母體陰道粘膜后細(xì)菌才開始定殖;(2)應(yīng)激階段。斷奶、換料、利用不適宜的飼料;(3)群體治療處理后(特別是抗生素治療),可誘導(dǎo)腸道微生物平衡的調(diào)整。
日糧中的抗生素的添加對(duì)于微生態(tài)制劑的效果的影響很大,在仔豬方面,甚至抗生素的添加可以掩蓋某些微生態(tài)制劑的效果,共同添加時(shí)可能破壞微生態(tài)制劑的活力。但是從另一個(gè)角度來(lái)說(shuō),抗生素可能抑制或殺死病原菌而對(duì)益生素?zé)o影響,從而增進(jìn)微生態(tài)制劑的作用效果。因此,在使用抗生素的日糧中添加益生素時(shí),必需了解益生菌對(duì)添加水平的抗生素之耐受性,否則需要考慮給飼途徑(如飲水)或給飼方法。另外日糧組分(如碳水化合物的組成等)也會(huì)對(duì)腸道微生物組成產(chǎn)生影響;日糧營(yíng)養(yǎng)也會(huì)影響免疫機(jī)能,從而影響益生素的效果,因?yàn)橐嫔乜赏ㄟ^(guò)調(diào)節(jié)免疫機(jī)能而發(fā)揮作用。
不同益生菌的作用方式并不完全一致,間樣菌種也存在屬科的差異以及細(xì)菌選育(細(xì)菌活性)和選育方向(如代謝產(chǎn)物)的差異。益生菌對(duì)體內(nèi)外環(huán)境耐受性非常重要,用作益生素的微生物應(yīng)該不能被宿主防御機(jī)制殺死,且可以耐受機(jī)內(nèi)特殊的環(huán)境條件,它們應(yīng)當(dāng)可以耐受pH、膽汁和胰液環(huán)境研究表明,在L.acidophilus和Bifidobacterium spp.幾種菌株在酸性及正常膽汁濃度條件下,存活率很低(Shah等,1995)。另外益生素在加工過(guò)程(如熱處理或貯存)的耐受性及穩(wěn)定性/存活率也影響其作用效果。嗜熱/耐熱菌在耐受較高溫度的加工過(guò)程和貯存具有一定的優(yōu)勢(shì)(Gardiner等,1998;Gardiner等,2000)。 不同益生素制劑中的細(xì)菌的活性和穩(wěn)定性存在變化。芽孢桿菌是形成芽孢的細(xì)菌,以芽孢制劑應(yīng)用。而腸球菌和小球菌不形成芽孢,以干粉形式應(yīng)用。芽孢桿菌在飼料加工過(guò)程中更加穩(wěn)定(包括制粒和飼料貯藏),芽孢桿菌制粒后仍可存留95%的活性。微包被技術(shù),它可以幫助益生素在飼料制粒、貯存以及被遞送到胃腸道中保持存活性。乳酸桿菌益生素經(jīng)過(guò)微膠囊化后,制粒的破壞作用減少,大約有40%乳酸桿菌能存活。另外對(duì)于多菌株益生素產(chǎn)品來(lái)說(shuō),不同菌株(特別是發(fā)酵過(guò)程中產(chǎn)生的雜菌)相容性可能也會(huì)影響益生素產(chǎn)品的效果。
與抗生素相比,益生素對(duì)病原微生物通常側(cè)重于防止腸道病原菌的增殖,是間接作用,效果相對(duì)慢,因此益生素的飼喂時(shí)間影響其效果的體現(xiàn),連續(xù)飼喂可能效果更好。另外益生素要發(fā)揮功能,必須是活的且具有足夠的劑量水平(一般每克飼料106一107CFU)(Galdean0等,2004),劑量太低不足以發(fā)揮作用,當(dāng)然劑量太高也可能會(huì)產(chǎn)生不利作用。
人類治療藥物的交叉耐藥性的擔(dān)心使得禁用飼用抗生素成為必然的趨勢(shì),益生素在畜禽中應(yīng)用展現(xiàn)出的綜合作用(抑制病原菌,調(diào)節(jié)免疫機(jī)能,改善養(yǎng)分利用等)使其成為抗生素的首要替代產(chǎn)品。即使我國(guó)目前還允許在飼料中使用部分抗生素,但益生素對(duì)高劑量抗生素和頻繁應(yīng)激導(dǎo)致的腸道菌群紊亂和免疫抑制具有重要的修復(fù)和調(diào)理作用。盡管益生素產(chǎn)品在實(shí)際應(yīng)用中的效果目前還不盡一致,但這主要是益生素如何應(yīng)用和益生素產(chǎn)品本身質(zhì)量的問(wèn)題,隨著對(duì)益生素及其工業(yè)化生產(chǎn)研究的不斷深入,益生素必將在改善畜禽健康,提高畜禽生產(chǎn)性能,提高養(yǎng)殖效益方面展示無(wú)限光明的前景。