陳展宇，常雨婷，付良帥，劉 鵬，朱 末，崔喜艷

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)a 農(nóng)學(xué)院，b 生命科學(xué)學(xué)院，吉林 長春130118)

植物干質(zhì)量的90%～95%來自光合作用產(chǎn)物，作物光合能力的變化在很大程度上影響作物的生長發(fā)育，并最終影響作物品質(zhì)及產(chǎn)量的形成[1-2]。大豆(Glycinemax)是全冠層具備光合生產(chǎn)能力的作物，大豆生育期間特別是生殖生長階段的溫度、日照、降水等環(huán)境因子，對籽粒品質(zhì)有較大影響[3-4]。大豆籽粒中富含脂肪和蛋白質(zhì)，有利于滿足種子萌發(fā)及后續(xù)幼苗生長對物質(zhì)和能量的需求[5]。大豆籽粒中脂肪酸含量占油脂總量的90%以上，其中不飽和脂肪酸亞油酸和亞麻酸是人和哺乳動物自身不能合成、但又是正常生長所必需的。亞麻酸是人體內(nèi)各組織生物膜的重要結(jié)構(gòu)物質(zhì)，且具有重要的藥用價值[6]，但亞麻酸容易氧化成過氧化物，進而分解為有臭味的醛和酮，影響油脂品質(zhì)，所以亞麻酸含量低是優(yōu)質(zhì)油的標志，低亞麻酸育種則是大豆品質(zhì)育種的目標之一[7-9]。

研究表明，大豆種子脂肪含量表現(xiàn)為植株中下部籽粒含量較高，上部籽粒含量則較低，植株光合速率水平調(diào)控光合產(chǎn)物的分配，影響籽粒脂肪的形成[4,10]。大豆籽粒的脂肪酸含量在品種間存在差異，在同一品種的不同節(jié)位間也存在差異，油酸含量隨結(jié)莢部位的升高而增加，亞油酸含量則隨著結(jié)莢部位的升高而降低[11-13]。鄭洪兵等[14]和Cui等[15]研究認為，結(jié)莢期大豆新品種中、上層的葉片數(shù)量、凈光合速率顯著高于老品種，地上生物量與葉片凈光合速率呈顯著正相關(guān)。目前，關(guān)于大豆不同冠層籽粒脂肪酸含量與葉片凈光合速率變化及其關(guān)系的研究鮮見報道。本試驗以大豆老品種金元1號、集體5號和新品種吉林38、吉農(nóng)19為試驗材料，在開花期、結(jié)莢期和鼓粒期分別測定不同冠層葉面積、葉片凈光合速率及籽粒中脂肪、脂肪酸含量，研究新老大豆品種不同冠層籽粒脂肪酸含量和葉片凈光合速率的變化規(guī)律及其相互關(guān)系，以期為大豆品質(zhì)育種和合理栽培提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試材料分別由吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆種質(zhì)資源室和吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆區(qū)域技術(shù)創(chuàng)新中心提供(表1)。根據(jù)育成年代將金元1號、集體5號定為老品種，吉林38、吉農(nóng)19定為新品種。

表1 供試大豆品種的基本特性Table 1 The characteristics of tested soybean cultivars

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2013年和2014年在長春市(43.5°N，125.1°E)吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗田進行。試驗區(qū)年生長季節(jié)為5-9月份，年均降雨量為645 mm，≥10 ℃有效積溫2 880 ℃，無霜期140 d左右。試驗地土壤是黑壤土，前茬作物為玉米，供試土壤養(yǎng)分狀況為全氮含量1.65 g/kg，全磷含量0.86 g/kg，堿解氮含量120 mg/kg，速效磷含量26.9 mg/kg，速效鉀含量122 mg/kg，pH值6.8。

試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，每個大豆品種種植5行，行長5 m，行距0.65 m，密度20株/m2，3次重復(fù)，采用常規(guī)方法進行田間管理。根據(jù)節(jié)位數(shù)將大豆植株等分為上、中、下3層，分別在開花期(R2)、結(jié)莢期(R4)、鼓粒期(R6)測定每個品種的葉片凈光合速率(Pn)、葉面積；成熟期收獲時選取10株大豆，按冠層收獲籽粒，從各冠層中隨機取100粒種子粉碎，過孔徑0.18 mm篩，裝入塑封袋中，保存于-20 ℃ 冰箱中備用。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 葉片Pn和葉面積的測定 用LI-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)測定葉片Pn，固定紅藍光源，光照強度為1 200 μmol/(m2·s)，分別在大豆R2、R4和R6時期上午09:00-11:00測定功能葉片Pn；用CI-203便攜式激光葉面積儀測定葉面積；每個時期每個品種重復(fù)測定3次。

1.3.2 大豆籽粒中脂肪含量的測定 采用NIR Lab N-200近紅外谷物品質(zhì)分析儀測定籽粒(含水量14%)脂肪含量。

1.3.3 大豆籽粒中脂肪酸含量的測定 稱取0.1 g樣品，準確加入0.5 mol/L甲醇鈉2 mL，在30 ℃水浴中酯化30 min，用10 mL正己烷萃取2次，合并正己烷,用氣相色譜法測定棕櫚酸、硬脂酸、油酸、亞油酸和亞麻酸含量[16]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均為2013年和2014年試驗結(jié)果的平均值，每年試驗結(jié)果為3次重復(fù)的平均值， 利用Excel 2007和DPS7.05統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)處理及相關(guān)的統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 新老大豆品種不同冠層籽粒中脂肪含量的變化

從圖1可以看出，新老大豆品種不同冠層籽粒中脂肪含量的變化趨勢相同，即籽粒中脂肪含量均表現(xiàn)為下層>上層>中層，下層和上層脂肪含量較高，中層相對較低。老品種金元1號、集體5號籽粒中脂肪含量均比新品種吉林38、吉農(nóng)19高。金元1號、集體5號下層籽粒中脂肪含量平均比中層高3.2%，上層比中層高2.2%，吉林38、吉農(nóng)19下層籽粒中脂肪含量平均比中層高5.2%，上層比中層高3.2%。脂肪含量以上、下部籽粒為高，而中部籽粒偏低，這種差異可能與籽粒形成的時間和空間相關(guān)。

柱上標不同小寫字母表示在P<0.05水平差異顯著。下同Different lowercase letters mean significant difference at P<0.05.The same below

2.2 新老大豆品種不同冠層籽粒中脂肪酸含量的變化

從圖2可以看出，新老大豆品種不同冠層籽粒中飽和脂肪酸含量不同，棕櫚酸和硬脂酸含量在冠層間的變化趨勢相反。金元1號、集體5號和吉林38、吉農(nóng)19籽粒中棕櫚酸含量均是下部冠層含量最高，均隨著冠層上升而下降，上部冠層含量最低。老品種金元1號、集體5號下層籽粒中棕櫚酸含量平均比上層高5.9%，中層比下層高2.1%；新品種吉林38、吉農(nóng)19下層籽粒中棕櫚酸含量平均比上層高6.3%，中層比上層高2.9%。不同冠層籽粒中硬脂酸含量表現(xiàn)為新品種吉林38、吉農(nóng)19隨著冠層上升而增加，上部冠層含量最高，下部冠層含量最低；而老品種金元1號、集體5號的表現(xiàn)變化趨勢與新品種不同，從中部開始隨冠層的上升而下降，下部冠層含量較低，中、上部冠層含量較高。

由圖2可知，新老大豆品種不同冠層籽粒中不飽和脂肪酸含量不同。新老大豆品種油酸含量的變化趨勢大體上一致，均隨冠層的上升而增加，下部冠層含量最低，中、上部冠層含量較高；亞油酸含量的變化趨勢與油酸的變化趨勢不同，新品種吉林38、吉農(nóng)19亞油酸與油酸的變化趨勢相反，下部冠層含量最高，中、上部冠層含量較低，老品種金元1號、集體5號亞油酸含量在冠層中的變化趨勢為上、下部冠層含量較高，而中部冠層含量較低。新老大豆品種不同冠層籽粒中亞麻酸含量的變化趨勢一致，均為隨冠層的上升而下降，以中、下部冠層含量較高，而上部冠層含量較低。

圖2 新老大豆品種不同冠層籽粒中脂肪酸含量的變化Fig.2 Changes of fat acid contents in grains at different canopies of new and old soybean cultivars

2.3 新老大豆品種不同冠層葉片Pn的變化

由圖3可以看出，大豆葉片在R2期新品種冠層上、中、下部Pn比老品種更高；R4期新老大豆品種葉片Pn均達到峰值，新品種與老品種之間的差異達到顯著水平(P<0.05)，新老大豆品種葉片Pn在R4期以中、上層較高；在R6期，新老大豆品種葉片Pn均表現(xiàn)為快速下降的趨勢，但新大豆品種葉片Pn下降的幅度明顯低于老品種，吉林38、吉農(nóng)19光合能力均高于金元1號、集體5號。

對新老大豆品種在相同生育時期不同冠層的Pn進行比較，在R2期，老品種金元1號、集體5號平均Pn上層比下層高16.5%，中層比下層高9.7%，新品種吉林38、吉農(nóng)19平均Pn上層比下層高14.1%，中層比下層高10.1%；在R4期，老品種金元1號、集體5號葉片平均Pn上層比下層高49.1%，中層比下層高33.1%，新品種吉林38、吉農(nóng)19平均Pn上層比下層高47.0%，中層比下層高34.6%；在R6期，老品種金元1號、集體5號平均Pn上層比下層高76.4%，中層比下層高33.5%，新品種吉林38、吉農(nóng)19平均Pn上層比下層高59.3%，中層比下層高14.5%。

2.4 新老大豆品種不同冠層葉面積的變化

由圖4可以看出，新老大豆品種在不同生育時期葉片生長情況變化速率各有不同。在R2期，新老大豆品種葉面積都進入快速增長期，新品種在冠層上、中、下部的平均葉面積均大于老品種，新品種葉面積表現(xiàn)為冠層中部>上部>下部，而老品種葉面積為冠層中部>下部>上部。隨著生育進程推進，葉面積繼續(xù)增長，新品種葉面積的增加幅度趨緩。進入到R4期，老品種在冠層上、中、下部的平均葉面積都大于新品種，老品種葉面積表現(xiàn)為冠層上部>中部>下部，在該生育期老品種不同冠層葉面積達到最大，而新品種葉面積表現(xiàn)為冠層中部>上部>下部，葉面積持續(xù)增加。在R6期，新老品種不同冠層葉面積的變化出現(xiàn)顯著差異(P<0.05)，新品種吉林38、吉農(nóng)19葉面積變化較小，而老品種金元1號、集體5號葉面積下降幅度較大，尤其是冠層下部。

圖3 新老大豆品種不同冠層葉片凈光合速率的變化Fig.3 Changes of net Pn rates in leaves at different canopies of new and old soybean cultivars

圖4 新老大豆品種不同冠層葉面積的變化Fig.4 Changes of leaf areas at different canopies of new and old soybean cultivars

2.5 不同冠層大豆籽粒中脂肪酸含量與葉片Pn和葉面積的相關(guān)性

表2結(jié)果表明，新老大豆品種在R4期葉片Pn與籽粒脂肪含量均呈顯著負相關(guān)，R2、R6期相關(guān)性不顯著，說明結(jié)莢期葉片光合能力與籽粒脂肪形成密切相關(guān)；在R2、R4、R6期，大豆籽粒中棕櫚酸、亞麻酸含量與葉片Pn均呈顯著或極顯著負相關(guān)；亞油酸含量在R2、R4期與葉片Pn均呈顯著負相關(guān)，R6期相關(guān)性不顯著；而硬脂酸、油酸在各生殖生育期與葉片Pn均呈顯著或極顯著正相關(guān)，新老大豆品種具有相似的生理特性。

表2 新老大豆不同冠層籽粒中脂肪酸含量與葉片凈光合速率的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients between fat acid contents and net Pn at different canopies of new and old soybean cultivars

注：*表示在P<0.05水平差異顯著，**表示在P<0.01水平差異顯著。下表同。

Note:* indicates significant difference atP<0.05,** indicates significant difference atP<0.01.The same below.

表3結(jié)果表明，新老大豆品種在R2、R4、R6期葉面積與籽粒脂肪含量均呈顯著或極顯著負相關(guān)，籽粒不同脂肪酸含量在R2期均與葉面積相關(guān)性不顯著；在R4、R6期，大豆籽粒中棕櫚酸、亞油酸、亞麻酸含量與葉面積均呈顯著或極顯著負相關(guān)，而硬脂酸、油酸與葉面積均呈顯著或極顯著正相關(guān)。說明大豆植株在結(jié)莢期、鼓粒期冠層葉面積的大小顯著影響籽粒脂肪酸的形成。

表3 新老大豆不同冠層籽粒中脂肪酸含量與葉面積的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients between fat acid contents and leaf area at different canopies of new and old soybean cultivars

3 討論與結(jié)論

大豆生殖生育期是籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)形成的關(guān)鍵時期，籽粒油分是光合作用的積累物，其含量是品種遺傳內(nèi)在屬性和外在生態(tài)環(huán)境共同作用的綜合表現(xiàn)[17-18]。栽培方式、施肥等因素影響大豆不同冠層籽粒中脂肪酸的組成及含量[19]。合理的冠層構(gòu)建了作物生長良好的田間小氣候，群體內(nèi)部有良好的透光特性，使大豆籽粒品質(zhì)形成的代謝條件得到保障，因而有利于高脂肪和優(yōu)質(zhì)脂肪酸的形成和積累[20]。研究表明，大豆葉片的功能和葉面積對干物質(zhì)積累影響最大，大豆在生長時期以保持較大的葉面積更有優(yōu)勢[21]。光照條件影響大豆植株的生長發(fā)育和干物質(zhì)積累，而脂肪的積累則基于干物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，因此在生殖階段油分形成積累過程中改善光照條件，可以提高大豆的油分含量[22]。本研究結(jié)果表明，新老大豆品種葉片Pn均表現(xiàn)為冠層上部>中部>下部，新品種高于老品種，在R4期葉片Pn達到最大值；新老大豆品種在生殖生育期不同冠層葉片生長特性及光合能力不同，新品種葉面積在生殖生長初期增長明顯快于老品種，中后期又趨于平穩(wěn)，從R4期到R6期葉面積維持相對穩(wěn)定，老品種在生育前期中下部葉面積增加較快，但生育后期衰老較快。新品種生育后期中上部葉片維持較高的Pn，葉片功能持續(xù)期長，有利于光合積累物的形成。

王曙明等[23]研究表明，3種結(jié)莢習(xí)性的大豆籽粒中脂肪含量由植株底部向上部呈逐漸下降趨勢；胡喜平[24]研究指出，亞有限結(jié)莢大豆上、中上、中、中下脂肪含量依次升高，下部籽粒脂肪含量低于中下部。本試驗結(jié)果表明，新老大豆品種脂肪含量在冠層中的變化均表現(xiàn)為中部冠層最低，向上、向下冠層均升高，葉面積與籽粒脂肪含量呈顯著或極顯著負相關(guān)，在R4期(結(jié)莢期)葉片Pn與籽粒脂肪含量均呈顯著負相關(guān)，結(jié)莢期可能主要在進行蛋白質(zhì)的合成，因而不利于脂肪的形成。老品種籽粒中脂肪含量高于新品種，這可能是由于東北地區(qū)近代培育大豆品種單方面追求產(chǎn)量而忽視了品質(zhì)所致[4]。大豆生育中后期(開花末期-鼓粒期)葉片的Pn高，可促進大豆籽粒產(chǎn)量增加，改善品質(zhì)，較長的“開花后階段”有利于脂肪含量和亞油酸比例的提高，并降低棕櫚酸和油酸比例[25-27]。新老大豆不同冠層籽粒中脂肪酸含量變化趨勢不完全相同，棕櫚酸和亞麻酸含量從下層到上層表現(xiàn)為下降趨勢，油酸含量從下到上表現(xiàn)為上升趨勢，棕櫚酸、亞麻酸和油酸含量新品種均低于老品種，這可能是大豆品種遺傳改良的結(jié)果。硬脂酸和亞油酸含量新老大豆品種變化趨勢不同，老品種硬脂酸含量呈現(xiàn)為中上部高、下部低，而新品種上部高、下部低；老品種亞油酸含量呈現(xiàn)為中部低、上下部高，而新品種下部高、上部低，其中籽粒中油酸與亞油酸含量在冠層的變化規(guī)律與莊炳昌等[10]和陳霞[12]的研究結(jié)果一致。有研究認為某些品質(zhì)性狀如油酸、亞油酸含量等隨著籽粒生長部位而發(fā)生規(guī)律性的變化[10,28]，這可能是空間環(huán)境差異引起的，同一植株各部位所處的小環(huán)境不同，上部光照充足，下部光照較弱。相關(guān)研究表明，降低種植密度能夠降低籽粒中亞麻酸含量；隨著施肥水平提高，棕櫚酸、硬脂酸和油酸含量升高，亞油酸和亞麻酸含量降低；結(jié)莢期適度干旱有助于降低亞麻酸含量[9,19]。本試驗結(jié)果顯示，在整個生殖生育期，葉片Pn均與大豆籽粒中棕櫚酸、亞油酸、亞麻酸含量呈負相關(guān)，與硬脂酸含量和油酸含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，從而有利于硬脂酸、油酸合成。因此，采取合理的種植密度及施肥水平等栽培措施，可以改善大豆植株中下部冠層的光、溫、水等小氣候條件，提高葉片的光合能力，調(diào)控不同冠層葉片光合積累物，降低大豆中下部籽粒中亞麻酸含量，使不同冠層的籽粒脂肪酸組成和含量趨于相近。

綜上所述，供試大豆5種脂肪酸含量與其葉片的光合特性相關(guān)，因此可以通過合理調(diào)整大豆冠層結(jié)構(gòu)，調(diào)控光合積累物來改善大豆品質(zhì)。在生育后期，通過改善大豆植株葉片光合能力、維持植株葉面積相對穩(wěn)定、提高光合效率，來降低籽粒中亞油酸、亞麻酸含量，提高油酸含量，從而改良大豆籽粒品質(zhì)和提高產(chǎn)量。但如何采取適宜的栽培措施減小不同冠層籽粒中脂肪酸含量的差異，還有待進一步研究。

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