趙正楠,李子敬,辛海波,崔榮峰,董愛香,宋利娜,孫麗萍,卜燕華,藺 艷
(北京市園林科學(xué)研究院,綠化植物育種北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100102)
一串紅(Salviasplendens)是唇形科鼠尾草屬多年生花卉,常做一年花卉栽培。一串紅花色鮮艷,株型緊湊,可以在花壇、花境中形成色塊,是園林綠化常用材料[1]。與國外多花色一串紅品種相比,我國常用的一串紅品種大多是紅色,因此培育具有我國自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的多花色一串紅品種,豐富我國自育一串紅品種種類,是服務(wù)園林綠化事業(yè)的迫切需求。
一串紅育種主要方法是選擇育種和雜交育種[2]。對(duì)優(yōu)良表型單株和雜交親本的選擇都需要科學(xué)合理地對(duì)一串紅觀賞性狀進(jìn)行分析。付巧娟等[3]使用主成分分析和聚類分析的方法對(duì)我國主栽一串紅資源表型多樣性進(jìn)行分析,將20份一串紅品種分成2大類;李春楠等[4]使用方差分析對(duì)10個(gè)一串紅品種在杭州地區(qū)的生育期、觀賞性狀、耐熱性狀進(jìn)行比較分析,篩選出適宜在杭州市推廣的一串紅品種。以上研究均對(duì)主栽的一串紅品種性狀進(jìn)行分析,但現(xiàn)階段研究缺少專門對(duì)多花色一串紅品種觀賞性狀的分析比較。對(duì)不同花色一串紅品種不同性狀相關(guān)性及遺傳多樣性的分析,有利于雜交親本和優(yōu)良單株的選擇,是多花色一串紅育種工作的基礎(chǔ)。為此,本研究以北京地區(qū)常用的14個(gè)不同花色的一串紅品種為材料,使用相關(guān)性分析和聚類分析的方法,對(duì)其主要觀賞性狀進(jìn)行分析,切實(shí)為多花色一串紅育種工作提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支持。
本試驗(yàn)所用材料為國內(nèi)外不同花色的一串紅品種,共14個(gè),編號(hào)為1~14,分別為:‘塞茲勒鮭紅’、‘展望紅白雙色’、‘太陽神’、‘菲絲樹莓’、‘塞茲勒酒紅’、‘藍(lán)帶’、‘展望紅’、‘塞茲勒酒紅晨光’、‘展望淡紫’、‘展望紫’、‘展望玫紅’、‘奧運(yùn)圣火’、‘奇跡’、‘世紀(jì)紅’。其中‘奧運(yùn)圣火’、‘奇跡’、‘世紀(jì)紅’為北京市園林科學(xué)研究院自育一串紅良種。材料的來源和花色情況如表1所示。上述材料在2016年3月播種于北京市園林科學(xué)研究院溫室,2016年4月底定植大田,6月盛花期進(jìn)行性狀調(diào)查。
調(diào)查性狀主要包括:株高、冠幅、分枝數(shù)、花序軸長度、花序節(jié)間長度、葉片長、葉片寬、花冠長、花冠直徑、花萼長、花萼直徑共11項(xiàng)。參考文獻(xiàn)[3]的方法進(jìn)行測(cè)量,具體方法如下。
株高:盛花期(50%的植株抽生出3輪至5輪花序的時(shí)期)栽培基質(zhì)至植株最頂端的高度,測(cè)量5株取平均值。
冠幅:盛花期植株水平方向最大距離,測(cè)量5株取平均值。
分枝數(shù):盛花期植株開花的分枝數(shù),測(cè)量5株取平均值。
花序軸長度:末花期測(cè)量花序上第1輪花至其最末端的長度,測(cè)量5株取平均值。
花序節(jié)間長度:盛花期花序上第1輪到第6輪花序之間的平均長度,測(cè)量5株取平均值。
葉片長:盛花期花序梗下面第2對(duì)到第3對(duì)葉片的長度,測(cè)量5枚葉片取平均值。
葉片寬:盛花期花序梗下面第2對(duì)到第3對(duì)葉片的寬度,測(cè)量5枚葉片取平均值。
花冠長:盛花期花序基部起第3輪到第4輪花序花朵的花冠長度,測(cè)量5株取平均值。
花冠直徑:盛花期花序基部起第3輪到第4輪花序花朵的花冠中最粗部分的直徑,測(cè)量5株取平均值。
花萼長:盛花期花序基部第3輪到第4輪花序花朵萼筒的長度,測(cè)量5株取平均值。
花萼直徑:盛花期花序基部第3輪到第4輪花序花朵萼筒的寬度,測(cè)量5株取平均值。
表1 一串紅14個(gè)品種的來源及花色Table 1 Sources and colors of 14 Salvia splendens cultivars
使用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 17.0對(duì)14個(gè)一串紅品種的11個(gè)性狀進(jìn)行方差、相關(guān)性和聚類分析。
14個(gè)試驗(yàn)材料的11個(gè)主要觀賞性狀如表2所示。由表2可知,不同花色一串紅品種的觀賞性狀差異較大,其中葉片寬、冠幅、分枝數(shù)和株高變異系數(shù)均較大,分別為35.6%,20.9%,16.4%和15.1%;花序節(jié)間長度、葉片長、花萼直徑、花序軸長度、花冠直徑變異系數(shù)次之,分別為14.3%,12.9%,12.8%,12.1%,11.4%,變異較大;花冠長、花萼長的變異系數(shù)均較小,分別為9.0%和8.7%。上述分析表明,這14個(gè)一串紅品種各具特點(diǎn),不同性狀均有一定變化幅度,類型廣泛。
對(duì)14個(gè)一串紅品種的11個(gè)觀賞性狀進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果如表3所示。由表3可知,共有12組性狀的相關(guān)性達(dá)到了極顯著正相關(guān)水平,其中株高與冠幅和分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān),冠幅與分枝數(shù)、葉片長、葉片寬呈極顯著正相關(guān),分枝數(shù)與葉片長、葉片寬達(dá)到極顯著正相關(guān),花序軸長度與花序節(jié)間長度極顯著正相關(guān),葉片長與葉片寬極顯著正相關(guān),花萼長與花萼直徑和花冠長呈極顯著正相關(guān),花冠長與花冠直徑呈極顯著正相關(guān)。冠幅與花冠長達(dá)到顯著正相關(guān)水平。有5組性狀相關(guān)性達(dá)到了極顯著負(fù)相關(guān)水平,其中冠幅與花序軸長度、花萼直徑呈極顯著負(fù)相關(guān),花序軸長度與葉片寬達(dá)到極顯著負(fù)相關(guān),花序節(jié)間長度與葉片寬達(dá)到極顯著負(fù)相關(guān),葉片長與花萼直徑達(dá)到極顯著負(fù)相關(guān)。本研究測(cè)定的11個(gè)觀賞性狀可以歸為2類,分別是營養(yǎng)生長相關(guān)性狀(株高、冠幅、分枝數(shù)、葉片長、葉片寬)和生殖生長相關(guān)性狀(花序軸長度、花序節(jié)間長度、花冠長、花冠直徑、花萼長、花萼直徑)。由以上分析可知,營養(yǎng)生長相關(guān)性狀之間或者生殖生長相關(guān)性狀之間如存在顯著相關(guān)性關(guān)系,一般為正相關(guān);營養(yǎng)生長相關(guān)性狀與生殖生長相關(guān)性狀如存在顯著相關(guān)性關(guān)系,則一般為負(fù)相關(guān)。因此在實(shí)際育種工作中,需要根據(jù)相關(guān)規(guī)律來確定育種目標(biāo),充分考慮針對(duì)某些性狀的改良是否會(huì)引起其他類型性狀的變化。
表2 一串紅14個(gè)品種的主要觀賞性狀Table 2 Main ornamental characters of 14 Salvia splendens cultivars
注:同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。
Note:Different lowercase letters in each column indicate significant difference atP<0.05 level.
表3 一串紅品種主要觀賞性狀間的相關(guān)性Table 3 Correlation coefficient among main oriental traits of different Salvia splendens cultivars
注:*表示在P<0.05水平存在顯著相關(guān),**表示在P<0.01水平存在極顯著相關(guān)。
Note:* means significant correlation atP<0.05 level,** means significant correlation atP<0.01 level.
田間觀察情況表明,本試驗(yàn)所用國外一串紅品種,以‘太陽神’為代表,在北京地區(qū)表現(xiàn)的特點(diǎn)是株高較矮,冠幅和葉片較小,分枝數(shù)較少(圖1和表2);國產(chǎn)一串紅品種,以‘奇跡’為代表,主要表現(xiàn)為植株較高,冠幅和葉片較大,分枝數(shù)較多(圖1和表2)。14個(gè)一串紅品種的11個(gè)觀賞性狀聚類分析結(jié)果見圖2。圖2顯示,一串紅14個(gè)品種的聚類分析結(jié)果基本與觀測(cè)到的情況相符。在類間距離(D2)=9.3處可以將14個(gè)品種分為2類,分別是國產(chǎn)一串紅品種和國外一串紅品種。在D2=6.3處可以將14個(gè)品種又聚類成4個(gè)類群。第一個(gè)類群包括5個(gè)品種,分別是‘菲絲樹莓’、‘展望淡紫’、‘展望紫’、‘展望玫紅’和‘太陽神’,其共同特點(diǎn)是植株較矮,冠幅較大,分枝數(shù)較少,葉片較小。這5個(gè)品種可以分為2個(gè)亞類,第1亞類包括‘菲絲樹莓’、‘展望淡紫’、‘展望紫’、‘展望玫紅’共4個(gè)品種,第2亞類包括‘太陽神’,這2個(gè)亞類的主要區(qū)別是‘太陽神’的分枝數(shù)少于其他4個(gè)品種,而且葉片更小。第二類群包括‘塞茲勒鮭紅’、‘展望紅白雙色’、‘塞茲勒酒紅’、‘藍(lán)帶’、‘展望紅’、‘塞茲勒酒紅晨光’共6個(gè)品種,其主要特點(diǎn)是株高比第一類群高,但是低于第三、第四類群,冠幅較小,分枝數(shù)較少。這6個(gè)品種可以分成2個(gè)亞群,其中‘塞茲勒酒紅’為單獨(dú)一個(gè)亞類,其余5種為另一個(gè)亞類,這2個(gè)亞群主要區(qū)別是‘塞茲勒酒紅’冠幅小,花序軸長度和花序節(jié)間長度較大。第三個(gè)類群主要包括‘奧運(yùn)圣火’和‘奇跡’,其主要特點(diǎn)是植株較高,冠幅較大,葉片大,花序軸長度較長,花序節(jié)間長度較短。第四個(gè)類群是‘世紀(jì)紅’,其主要特點(diǎn)是植株高,冠幅大,花序軸長度短,花序節(jié)間長度較短。
圖1 不同一串紅品種田間觀察結(jié)果Fig.1 Field performance of different Salvia splendens cultivars
1~14編號(hào)對(duì)應(yīng)的一串紅品種名稱如表1所示1-14 numbers are corresponding to the names in table1
一串紅多花色育種的目標(biāo)主要是豐富一串紅花色,選擇出綜合性狀較好的材料。因此主要工作一方面是豐富一串紅花色,另一方面是對(duì)其他觀賞性狀的改良和選擇。本研究首次對(duì)不同花色一串紅資源的主要觀賞性狀進(jìn)行相關(guān)性分析和聚類分析,為一串紅花色育種選擇雜交親本及后代優(yōu)株選擇提供理論參考。
植物性狀的分析方法有方差分析法、灰色關(guān)聯(lián)度評(píng)價(jià)方法[5]、DTOPSIS評(píng)價(jià)方法[6]、主成分分析[3]、聚類分析[7]、權(quán)重賦值[8]、層次分析[9]等。采用何種分析方法要充分考慮實(shí)際育種工作的需要。對(duì)觀賞性狀的方差分析有助于育種者從大量材料中找到單個(gè)性狀表型最突出的材料加以利用,其優(yōu)點(diǎn)是可以找到材料最突出的優(yōu)點(diǎn),利用材料的特殊配合力。這對(duì)于多花色一串紅育種選擇出花色豐富又有特殊優(yōu)良性狀的品種具有重要指導(dǎo)意義。
本試驗(yàn)中,一串紅按照來源可以分為國外品種和國內(nèi)品種,聚類分析的結(jié)果也證明了這一點(diǎn)。國外品種‘展望’系類中,‘展望淡紫’與‘展望紫’歸為一類,而‘展望紅’與‘展望紅白雙色’歸為另一類,這可能是由于色彩相近的一串紅品種有相似或相同的育種親本;而國產(chǎn)品種中‘奧運(yùn)圣火’和‘奇跡’可以歸為一類,這與實(shí)際育種過程是相符合的,因?yàn)椤孥E’系列一串紅品種是從‘奧運(yùn)圣火’中選育出來的葉片變異株。聚類分析可以將材料分成若干類別,便于育種者對(duì)材料的分類管理。除此之外相關(guān)研究表明,聚類分析方法與分子標(biāo)記相結(jié)合也可以在植物觀賞性狀分析中廣泛應(yīng)用。如王濤等[10]利用SRAP(相關(guān)序列擴(kuò)增多態(tài)性)標(biāo)記對(duì)43份三色堇、角堇材料親緣關(guān)系進(jìn)行分析;董愛香等[11]利用SPAP標(biāo)記對(duì)一串紅品種親緣關(guān)系進(jìn)行分析。
多花色一串紅育種要綜合考慮各個(gè)觀賞性狀的相關(guān)性和協(xié)調(diào)性[12]。近年來多花色一串紅育種取得了較大進(jìn)展。在紅色一串紅品種‘奧運(yùn)圣火’[13]、‘奇跡’、‘世紀(jì)紅’、‘彩鈴紅’[14]、‘紅色戀人’[15]、‘神州紅’[16]、‘中串紅’[17]的基礎(chǔ)上,一系列多花色一串紅品種,如‘白馬王子’[18]、‘紅粉佳人’[19]、‘紫冠精靈’[20]、‘紫衣仙子’[21]、‘夢(mèng)幻’[22]、‘林下風(fēng)’[23]也豐富著我國園林綠化市場(chǎng)。本研究對(duì)不同花色一串紅11個(gè)主要觀賞性狀進(jìn)行了分析,除此之外,不同品種是否具有耐熱性是一串紅在我國夏季應(yīng)用的一個(gè)重要指標(biāo)[24]。在北京地區(qū),國外一串紅品種普遍存在不耐熱,植株生長矮小[25]的問題;而我國自育的一串紅品種耐熱性強(qiáng),在夏天有較好的表現(xiàn)。因此,培育耐熱性好、花色豐富、在北京有較好綜合性狀的多花色一串紅品種將是育種的重要方向之一。對(duì)不同花色一串紅品種觀賞性狀的相關(guān)性及聚類進(jìn)行分析,對(duì)一串紅多花色育種及育種目標(biāo)的確定具有重要意義。
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