楊林林，姜亞洲，林 昱，凌建忠，劉尊雷，李圣法

（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部東海與遠(yuǎn)洋漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200090）

藍(lán)點(diǎn)馬鮫（Scomberomorus niphonius）隸屬于鱸形目（Perciformes），鯖科（Scombridae），馬鮫屬，為大型暖溫性中上層魚類，廣泛分布于西北太平洋的日本諸島、朝鮮半島南端群山至釜山外海以及中國(guó)沿海海域［1］。藍(lán)點(diǎn)馬鮫是中國(guó)沿海流刺網(wǎng)漁業(yè)的主要捕撈對(duì)象［2］，作業(yè)時(shí)間一般為每年的春季，此時(shí)藍(lán)點(diǎn)馬鮫繁殖群體正游向浙閩近海和長(zhǎng)江口以北的各個(gè)產(chǎn)卵場(chǎng)。象山港是浙江近岸一個(gè)狹長(zhǎng)形的半封閉式深水港灣，是藍(lán)點(diǎn)馬鮫的重要產(chǎn)卵場(chǎng)之一，亦是藍(lán)點(diǎn)馬鮫的種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)［3-4］。每年的3月下旬到6月上旬藍(lán)點(diǎn)馬鮫繁殖群體進(jìn)入象山港內(nèi)產(chǎn)卵，在清明節(jié)前后達(dá)到高峰。

耳石是魚類生長(zhǎng)過程中沉淀在內(nèi)耳中的鈣質(zhì)結(jié)構(gòu)，隨著魚類的生長(zhǎng)而生長(zhǎng)，一般認(rèn)為魚體性成熟后耳石形態(tài)趨于穩(wěn)定［5-6］。耳石形態(tài)具有高度的物種特異性和顯著的種間差異性；耳石形態(tài)分析可以定量解釋魚類種間、群體間的耳石形態(tài)差異，可用于魚類種間、群體間的識(shí)別研究［7-8］。當(dāng)前，常用的耳石形態(tài)學(xué)分析方法有文字描述法［9］、地標(biāo)法［10］、可量性狀比較法［11］、耳石形態(tài)指標(biāo)法［12］以及橢圓傅里葉分析法［13］。關(guān)于中國(guó)沿海藍(lán)點(diǎn)馬鮫的種群劃分問題，歷史資料和分節(jié)特征、量度測(cè)定的形態(tài)學(xué)研究將其分為黃渤海種群和東海種群［14-16］；線粒體DNA和COI序列分析則認(rèn)為東、黃海群體之間并沒有明顯的種群遺傳分化［17-18］；而核基因組多樣性數(shù)據(jù)（AFLP）分析顯示東、黃海群體又有著顯著的地理種群分化［19］。藍(lán)點(diǎn)馬鮫具有長(zhǎng)距離的洄游習(xí)性，潛在的種群和群系間的索餌、越冬和繁殖行為存在空間和時(shí)間上的重疊，如何科學(xué)有效地劃分藍(lán)點(diǎn)馬鮫種群、判定各產(chǎn)卵場(chǎng)繁殖群體的種群歸屬、實(shí)現(xiàn)資源的有效管理，成為當(dāng)前研究工作的首要任務(wù)。耳石形態(tài)學(xué)分析將成為藍(lán)點(diǎn)馬鮫種群鑒定和群體識(shí)別工作最為實(shí)用的技術(shù)手段之一。本研究以2016年4～7月在象山港采集的藍(lán)點(diǎn)馬鮫繁殖群體為研究對(duì)象，分析了象山港藍(lán)點(diǎn)馬鮫繁殖群體耳石形態(tài)的個(gè)體差異性；探討了影響藍(lán)點(diǎn)馬鮫耳石形態(tài)的多方因素；旨在為今后開展中國(guó)沿海產(chǎn)卵場(chǎng)藍(lán)點(diǎn)馬鮫的種群鑒別及洄游習(xí)性研究提供基礎(chǔ)資料與方法借鑒，也為藍(lán)點(diǎn)馬鮫資源的科學(xué)管理提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 材料來源

藍(lán)點(diǎn)馬鮫樣本取自象山港藍(lán)點(diǎn)馬鮫繁殖期間的流刺網(wǎng)漁獲，收集時(shí)間為2016年4～7月。樣本經(jīng)冰鮮保存后進(jìn)行室內(nèi)的生物學(xué)測(cè)定，包括叉長(zhǎng)（fork length，F(xiàn)L）（精確到 1 mm）、體質(zhì)量（body weight，BW）（精確到 1 g）、性別、性腺成熟度等。實(shí)驗(yàn)期間共獲得性腺成熟度Ⅳ期以上的個(gè)體113 ind，叉長(zhǎng)范圍為440～1 450 mm，體質(zhì)量范圍為692～8 220 g。生物學(xué)測(cè)定完成后摘取其左、右矢耳石（以下簡(jiǎn)稱耳石），清洗表面后保存于耳石盒中以待進(jìn)一步分析，共獲得完整的藍(lán)點(diǎn)馬鮫性成熟個(gè)體耳石102對(duì)。

1.2 研究方法

1.2.1 耳石形態(tài)參數(shù)選取

將耳石經(jīng)超聲波清洗后置于50℃烘箱中干燥12 h以上至恒重。干燥后的耳石用精密電子天平稱重，單位精確到1 mg。耳石凸面向上、凹面向下，在Zeiss SteREO Discovery V20型體視顯微鏡下拍攝二維輪廓圖形（圖1）。利用Image Proplus 6.0軟件分析耳石圖像，基于面積、周長(zhǎng)、耳石長(zhǎng)、耳石寬、幾何中心最長(zhǎng)半徑、幾何中心最短半徑等6個(gè)尺寸參數(shù)和耳石質(zhì)量，可計(jì)算得出環(huán)率、圓度、橢圓率、矩形趨近率、縱橫比、形態(tài)因子、半徑比和面密度等 8個(gè)形態(tài)指標(biāo)［10，20-21］（表1）。

圖1 象山港藍(lán)點(diǎn)馬鮫矢耳石形態(tài)照片F(xiàn)ig.1 Sagittal otolith of Scomberomorus niphonius collected in the Xiangshan Bay

在形態(tài)指標(biāo)中，環(huán)率代表耳石與等面積圓之間的近似程度，環(huán)率值越小越趨近于圓；圓度代表耳石外輪廓趨于圓的近似程度，圓度值越大越趨近于圓；橢圓率描述外緣點(diǎn)到外切矩形長(zhǎng)、寬間的距離是否成比例關(guān)系；矩形趨近率表示耳石輪廓與其最小外切矩形的關(guān)系；縱橫比表征耳石外切矩形長(zhǎng)與寬之間的差異程度；形態(tài)因子表述耳石輪廓的規(guī)則程度，值越大，耳石輪廓越趨于規(guī)則；半徑比表示經(jīng)過幾何中心最長(zhǎng)半徑與最短半徑之間的差異程度；面密度表示耳石的薄厚程度［22］。耳石形態(tài)指標(biāo)在一定程度上可以消除耳石位置不同、耳石大小不同等因素對(duì)圖像分析結(jié)果的影響。

表1 耳石測(cè)量的尺寸參數(shù)和形態(tài)指標(biāo)Tab.1 Size parameters and indices of shape variables used in otolith image analysis

1.2.2 耳石年齡鑒定及分組

在完成耳石的二維輪廓拍攝、形態(tài)參數(shù)與質(zhì)量指標(biāo)提取后，將耳石洗凈進(jìn)行磨片，置于Olympus DP72型顯微鏡下，透射光觀察，可見清晰的輪紋，其中一個(gè)完整的明帶和暗帶計(jì)為一個(gè)年輪。由于藍(lán)點(diǎn)馬鮫性成熟年齡雄性早于雌性，1齡雌性個(gè)體還未完全性成熟，因此實(shí)驗(yàn)選取2齡及以上的性成熟個(gè)體。年齡范圍在2～7齡的樣本總計(jì)98 ind。叉長(zhǎng)范圍為501～1 450 mm，體質(zhì)量范圍為831～8 220 g。由于5～7齡的樣本量較少，因此將其歸為1個(gè)年齡組，共分為4個(gè)年齡組，分別為2齡組（Y2）、3齡組（Y3）、4齡組（Y4）和5齡及以上組（Y5+）。左、右耳石的年齡鑒定結(jié)果一致。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析

本研究分別對(duì)藍(lán)點(diǎn)馬鮫左、右耳石各原始測(cè)量指標(biāo)進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，以檢驗(yàn)種內(nèi)左、右耳石間的差異性。同樣使用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，檢測(cè)雌、雄個(gè)體間耳石形態(tài)的差異情況。

根據(jù)得出的耳石形態(tài)指標(biāo)平方根轉(zhuǎn)化及標(biāo)準(zhǔn)化后計(jì)算的Bray-Curtis相似性系數(shù)構(gòu)建矩陣，采用非參數(shù)多維標(biāo)度（NMDS）排序技術(shù)分析不同年齡組耳石形態(tài)特征。NMDS分析結(jié)果以脅強(qiáng)系數(shù)（Stress）作為評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)，當(dāng) Stress＜0.2時(shí)，認(rèn)為可以用NMDS的二維點(diǎn)圖表示，該圖形有一定的解釋意義；當(dāng)Stress＜0.1時(shí)，認(rèn)為該排序是一個(gè)好的排序；而當(dāng)Stress＜0.05時(shí)，則認(rèn)為該排序結(jié)果具有很好的代表性［23］。

運(yùn)用單因子相似性分析（ANOSIM）進(jìn)行性別和年齡組間耳石形態(tài)差異的顯著性檢驗(yàn)；通過相似性百分比分析（SIMPER）分析造成組內(nèi)相似性的耳石形態(tài)典型指標(biāo)以及造成組間相異性的耳石形態(tài)分歧指標(biāo)，計(jì)算各形態(tài)指標(biāo)對(duì)年齡組內(nèi)相似性和組間相異性的貢獻(xiàn)度。統(tǒng)計(jì)分析主要在Excel 2010、SPSS 19和 PRIMER 5.0軟件上完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 左右耳石形態(tài)的差異性

對(duì)左右耳石的6個(gè)測(cè)量指標(biāo)和耳石質(zhì)量分別進(jìn)行t檢驗(yàn)，結(jié)果顯示，象山港藍(lán)點(diǎn)馬鮫繁殖群體左右耳石的形態(tài)指標(biāo)均不存在顯著的形態(tài)差異（N＝102，P＞0.05）（表2）。

基于此分析，本研究中的耳石形態(tài)分析統(tǒng)一使用左耳石。

表2 藍(lán)點(diǎn)馬鮫左右耳石差異性比較Tab.2 T-test for the left and right otolith of S.niphonius

2.2 樣本組成及耳石形態(tài)指標(biāo)

樣本中雌性57 ind，平均叉長(zhǎng)為（796.7±156.2）mm，平均體質(zhì)量為（3 677.0±1 734.5）g；雄性45 ind，平均叉長(zhǎng)為（635.1±125.8）mm，平均體質(zhì)量為（2 044.2.0±1 311.6）g。Y2、Y3、Y4和Y5+的樣本量分別為31 ind、29 ind、28 ind和10 ind，平均叉長(zhǎng)分別為（589.7±51.1）mm、（736.9±52.1）mm、（867.1±25.3）mm和（1 065.7±176.5）mm；平均體質(zhì)量分別為（1 478.3±341.2）g、（2 910.8±743.6）g、（4 706.2±737.2）g和（6 367.9±1 255.3）g。

雌、雄個(gè)體及各個(gè)年齡組耳石形態(tài)指標(biāo)的均值如表3所示。除了環(huán)率、矩形趨近率和形態(tài)因子，其它參數(shù)雌性均值大于雄性，其中半徑比的差值最大。這與雌性個(gè)體的平均叉長(zhǎng)較大有關(guān)。各年齡組就形態(tài)指標(biāo)的均值而言，環(huán)率、橢圓率隨著年齡的增加而減小；圓度、半徑比和面密度隨著年齡的增加而增大。

表3 不同性別及年齡組耳石形態(tài)參數(shù)值Tab.3 Shape indices of different sex and age groups

2.3 不同性別及年齡組耳石形態(tài)的差異性

雌雄個(gè)體間耳石形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行比較，ANOSIM分析結(jié)果顯示，藍(lán)點(diǎn)馬鮫雌性個(gè)體的耳石形態(tài)與雄性不存在顯著性差異（R＝0.018，P＝0.367）。4個(gè)年齡組間耳石形態(tài)存在著顯著性差異（R＝0.483，P＝0.001）。對(duì)各年齡組進(jìn)行兩兩比較后發(fā)現(xiàn)，年齡組兩兩之間耳石形態(tài)的差異均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）（表4）。

匯總象山港藍(lán)點(diǎn)馬鮫各個(gè)年齡組耳石形態(tài)數(shù)據(jù)進(jìn)行 NMDS排序，結(jié)果顯示，脅強(qiáng)系數(shù)為0.14，這說明NMDS圖能較好的反映各年齡組間耳石形態(tài)的相似關(guān)系（圖2）。

表4 不同性別及年齡組間耳石形態(tài)的相似性分析Tab.4 Analysis of sim ilarities test for the otolith shape of different sex and age groups

2.4 不同年齡組耳石形態(tài)的相似性百分比

對(duì)各年齡組組內(nèi)相似性貢獻(xiàn)較大的耳石形態(tài)典型指標(biāo)如表5所示。Y2、Y3、Y4和Y5+組內(nèi)的平均相似性分別為 97.99%、98.18%、97.62%和96.71%。對(duì) Y2和 Y3組相似性貢獻(xiàn)較大的耳石形態(tài)典型指標(biāo)為半徑比、縱橫比、面密度、矩形趨近率、形態(tài)因子和橢圓率，累積相似性貢獻(xiàn)率為90.75%和90.45%；對(duì)Y4組相似性貢獻(xiàn)率較大的耳石形態(tài)典型指標(biāo)為半徑比、縱橫比、面密度、矩形趨近率、圓度和橢圓率，累積相似性貢獻(xiàn)率分別為90.31%；對(duì)Y5+組相似性貢獻(xiàn)率較大的耳石形態(tài)典型指標(biāo)為半徑比、縱橫比、面密度、矩形趨近率、圓度和形態(tài)因子，累積相似性貢獻(xiàn)率分別為90.47%。半徑比、縱橫比和面密度是對(duì)各組內(nèi)相似性貢獻(xiàn)度較高的耳石形態(tài)典型指標(biāo)。

對(duì)各年齡組組間相異性貢獻(xiàn)百分比較大的耳石形態(tài)分歧指標(biāo)如表 6所示。Y2＆Y3、Y2＆Y4、Y2＆Y5+、Y3＆Y4、Y3＆Y5+、Y4＆Y5+組間的平均相異性分別為 2.18%、3.50%、4.49%、2.64%、3.58%和 3.01%。各個(gè)組間相異性貢獻(xiàn)最大的耳石形態(tài)分歧指標(biāo)均為圓度。對(duì)比分析各組間相異性貢獻(xiàn)百分比，結(jié)果顯示，圓度、面密度和半徑比是對(duì)各組間相異性貢獻(xiàn)度較高的耳石形態(tài)分歧指標(biāo)，這在一定程度上反映了藍(lán)點(diǎn)馬鮫耳石形態(tài)隨年齡增長(zhǎng)的變化趨勢(shì)。

圖2 基于Bray-Curtis相似性系數(shù)的各年齡組耳石形態(tài)的NMDS排序Fig.2 NMDS results for otolith shape ofdifferent age groups based on Bray-Curtis sim ilarity

表5 各年齡組組內(nèi)相似性累積貢獻(xiàn)率大于90%的耳石形態(tài)典型指標(biāo)Tab.5 Typical shape indices w ith their cum ulative contributionsmore than 90%to w ithin-group sim ilarity

表6 年齡組間相異性累積貢獻(xiàn)率大于90%的耳石形態(tài)分歧指標(biāo)Tab.6 Discrim ination shape indices w ith their cumulative contributionsmore than 90%to every two groups dissim ilarity

3 討論

3.1 藍(lán)點(diǎn)馬鮫耳石形態(tài)的個(gè)體差異

耳石形態(tài)特征主要受遺傳因素的控制，多重環(huán)境-生物因素亦會(huì)對(duì)耳石的形態(tài)特征產(chǎn)生一定影響［24］。同一個(gè)體的左右耳石受相同遺傳因素的控制，面臨的環(huán)境及生物因素也相同，因此在耳石形態(tài)上沒有顯著區(qū)別。象山港藍(lán)點(diǎn)馬鮫的左右耳石不存在顯著性差異，這與其它魚類的研究結(jié)果一致［8］。但也有例外的種類，如拉式南美南極魚（Patagonotothen ramsay）［25］，其左右耳石存在不對(duì)稱性，這是由魚類自身的特性決定的。統(tǒng)計(jì)分析表明，象山港藍(lán)點(diǎn)馬鮫雌雄個(gè)體之間耳石形態(tài)的差異未達(dá)到雌雄二型水平，這與渤海、黃海藍(lán)點(diǎn)馬鮫群體的分析結(jié)果一致［26］，相同的結(jié)果也出現(xiàn)在沙丁魚（Sardina pilchardus）［27］、秋刀魚（Cololabis saira）［28］等種類上。而狹鱗庸鰈（Hippoglossus stenolepis）［29］、阿根廷滑柔魚（Illex argentinus）［30］耳石形態(tài)存在顯著的雌雄差異，則與雌雄個(gè)體明顯不同的生長(zhǎng)速度有關(guān)，生長(zhǎng)速度的差異可能會(huì)影響到耳石生長(zhǎng)的同步性。

象山港藍(lán)點(diǎn)馬鮫不同年齡組的耳石形態(tài)存在顯著差異，即隨著藍(lán)點(diǎn)馬鮫的生長(zhǎng)，其耳石形態(tài)會(huì)發(fā)生顯著變化。環(huán)率、橢圓率隨著年齡的增加而減??；圓度、半徑比和面密度隨著年齡的增加而增大。半徑比、縱橫比和面密度在組內(nèi)的相似性貢獻(xiàn)度較高，而圓度、面密度和半徑比則是造成組間相異性的主要分歧指標(biāo)。這些形態(tài)指標(biāo)既有大小變量，又有輪廓變量。這意味著隨著個(gè)體的生長(zhǎng)和年齡的增加，藍(lán)點(diǎn)馬鮫的耳石外輪廓越趨于圓，半徑變大，耳石變厚。有研究表明，耳石形態(tài)在魚體達(dá)到性成熟后趨于穩(wěn)定［31］。本研究選取2齡及以上性成熟樣本，原則上排除了幼魚耳石形態(tài)不穩(wěn)定對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的影響。造成耳石形態(tài)年齡組間差異的原因，有兩種可能性。一種情況是，象山港藍(lán)點(diǎn)馬鮫的繁殖個(gè)體來自同一種群或地理群系，耳石形態(tài)不存在群體間的干擾，那么研究結(jié)果表明藍(lán)點(diǎn)馬鮫的耳石形態(tài)會(huì)隨著個(gè)體的生長(zhǎng)、年齡的增加而出現(xiàn)明顯變異，藍(lán)點(diǎn)馬鮫的耳石在其多年的生命周期中并不均勻生長(zhǎng)。刀鱭（Coilia nasus）的耳石形態(tài)也出現(xiàn)過類似情形［32］。CAMPANA等［33］發(fā)現(xiàn)年齡是影響大西洋鱈（Gadusmorhua）的耳石形態(tài)特質(zhì)及其在群體判別效果的一個(gè)關(guān)鍵因素。因此，在今后以耳石形態(tài)判別藍(lán)點(diǎn)馬鮫種群的研究中，應(yīng)當(dāng)首先考慮樣本的年齡因素，以同一年齡為宜。另一種可能的情況是，藍(lán)點(diǎn)馬鮫的耳石形態(tài)保持穩(wěn)定，隨著年齡均勻生長(zhǎng)，并不呈現(xiàn)年齡間的差異，象山港是多個(gè)藍(lán)點(diǎn)馬鮫種群或地理群系共同的產(chǎn)卵場(chǎng)，研究樣本來源于不同群體，年齡間耳石形態(tài)的差異其實(shí)受到了群體差異的影響，顯示出了多樣性特征。這種耳石形態(tài)的多樣性在大西洋鯡（Clupea harengus）［34］、拉式南美南極魚［25］的研究過程中也有發(fā)現(xiàn)。

3.2 藍(lán)點(diǎn)馬鮫耳石形態(tài)特征的應(yīng)用

耳石形態(tài)具有種類和群系特異性，耳石形態(tài)學(xué)分析可以解釋群體間的差異，在魚類群體識(shí)別和系統(tǒng)分類方面有著良好應(yīng)用。耳石形態(tài)特征不但與遺傳相關(guān)，而且受魚類生理活動(dòng)和環(huán)境變化的影響。不同種類的耳石形態(tài)主要取決于遺傳因素，但生存環(huán)境的異質(zhì)性也可以導(dǎo)致同一種類的不同群體之間產(chǎn)生耳石的個(gè)體形態(tài)差異，如水溫等環(huán)境因子以及攝食活動(dòng)或營(yíng)養(yǎng)狀況會(huì)通過作用于耳石沉積而影響耳石形態(tài)［35-36］。藍(lán)點(diǎn)馬鮫在中國(guó)沿海的分布廣泛，不同群體經(jīng)歷的生活史和環(huán)境史履歷可能存在較大差異。已有研究顯示［26，37］，從長(zhǎng)江口南越冬場(chǎng)進(jìn)入黃渤海藍(lán)點(diǎn)馬鮫為同一種群，但渤海與黃海在海流、水溫、餌料等生物環(huán)境因素方面的較大差異，導(dǎo)致了藍(lán)點(diǎn)馬鮫渤海群系和黃海群系的耳石形態(tài)存在一定的特異性，識(shí)別度較高。這印證了物理-化學(xué)環(huán)境及生物環(huán)境在空間上的差異能夠作用于魚類個(gè)體和耳石的生長(zhǎng)，進(jìn)而造成不同群體耳石形態(tài)的特異性。不同年齡的魚類個(gè)體所經(jīng)歷的環(huán)境條件在時(shí)間上序列上存在差別，年齡越大，個(gè)體的環(huán)境履歷越豐富。物理-化學(xué)環(huán)境及生物環(huán)境在時(shí)間上的差異也可能會(huì)導(dǎo)致象山港不同年齡的藍(lán)點(diǎn)馬鮫耳石形態(tài)產(chǎn)生差異。

藍(lán)點(diǎn)馬鮫具有長(zhǎng)距離的洄游習(xí)性，產(chǎn)卵場(chǎng)眾多，種群結(jié)構(gòu)復(fù)雜。歷史資料認(rèn)為［14-16］，黃渤海藍(lán)點(diǎn)馬鮫為一個(gè)種群；東海北部、中部和南部的藍(lán)點(diǎn)馬鮫同屬一個(gè)種群；各個(gè)種群內(nèi)又分化為不同的地理種群。而標(biāo)記放流的結(jié)果顯示［2］，黃海北部與東海南部的藍(lán)點(diǎn)馬鮫群體存在著長(zhǎng)距離的聯(lián)系。因此，以耳石形態(tài)學(xué)方法研究中國(guó)沿海藍(lán)點(diǎn)馬鮫的種群?jiǎn)栴}需要全面采集不同產(chǎn)卵場(chǎng)同一年齡的繁殖群體。黃渤海藍(lán)點(diǎn)馬鮫的研究結(jié)果證明［26］，耳石形態(tài)學(xué)分析是一種簡(jiǎn)單而高效的群體區(qū)分方法，但也存在著一定的局限性，即識(shí)別成功率和正確率受環(huán)境因素的影響較大。在這方面，耳石元素指紋分析可以推斷魚類過去生存水域的環(huán)境狀況，這為藍(lán)點(diǎn)馬鮫的種群鑒定提供了有效輔助手段。

本研究以象山港藍(lán)點(diǎn)馬鮫繁殖群體為研究對(duì)象，確定了耳石形態(tài)在不同性別及年齡組之間的差異，為今后藍(lán)點(diǎn)馬鮫的耳石形態(tài)研究提供了方法借鑒。象山港藍(lán)點(diǎn)馬鮫耳石形態(tài)差異的原因及種群結(jié)構(gòu)是否單一還需要結(jié)合耳石元素指紋分析技術(shù)進(jìn)一步確認(rèn)。耳石核區(qū)元素指紋主要與個(gè)體出生地的水化學(xué)組成密切相關(guān)，各群體的耳石核區(qū)元素指紋的特性比較穩(wěn)定，具備較高的群體識(shí)別能力。因此，利用耳石形態(tài)學(xué)與元素指紋分析技術(shù)探討中國(guó)沿海各個(gè)產(chǎn)卵場(chǎng)藍(lán)點(diǎn)馬鮫繁殖群體的種群或群系來源、各群體對(duì)產(chǎn)卵場(chǎng)的選擇以及藍(lán)點(diǎn)馬鮫產(chǎn)卵是否回溯將成為接下來的重點(diǎn)研究方向。

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