熊 瑛，鄭元甲，湯建華，仲霞銘，楊 健，崔正賀，吳 磊

（1.江蘇省海洋水產(chǎn)研究所，南通 226007；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院，無錫 214081；3.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，上海 200090；4.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，水科院長(zhǎng)江中下游漁業(yè)生態(tài)環(huán)境評(píng)價(jià)和資源養(yǎng)護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，無錫 214081；5.焦作師范高等?？茖W(xué)校，焦作 454000）

種群是生態(tài)系統(tǒng)中生物群落的基本組成單元。魚類管理單元的正確劃分是該漁業(yè)資源可持續(xù)利用的先決條件［1］。魚類種群的一般定義是：某一特定時(shí)間內(nèi)，在某一特定空間中，具有相同生長(zhǎng)和死亡參數(shù)的同種生物的集合群［2］。這一定義客觀地反映出種群的劃分仍是基于空間分布特征，實(shí)則為了滿足漁業(yè)管理上的需求，而并未從魚類生物學(xué)性狀本身出發(fā)來考慮［3］，同時(shí)還簡(jiǎn)化甚至忽視了種群間復(fù)雜的生態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)因素的影響。迄今為止，關(guān)于魚類種群劃分的研究頗多，但因其種群劃分的研究方法不同而結(jié)論各異，因而也引發(fā)了研究者們對(duì)種群研究的熱點(diǎn)關(guān)注，并努力通過學(xué)科間研究方法融合來有效地揭示一個(gè)魚類種群的屬性。

本文就海洋魚類種群劃分的研究方法應(yīng)用進(jìn)展進(jìn)行了梳理，并探討了這些方法各自的可靠性和局限性；再以我國(guó)重要海洋經(jīng)濟(jì)魚類小黃魚（Larimichthys polyactis）為例，歸納了從上世紀(jì)40年代該漁業(yè)開發(fā)至今，應(yīng)用上述研究方法開展小黃魚種群研究的脈絡(luò)，以期探討魚類種群研究方法的發(fā)展趨勢(shì)，并為我國(guó)小黃魚現(xiàn)階段捕撈總量控制和可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 海洋魚類種群劃分的研究方法

1.1 標(biāo)記重捕法

標(biāo)記和重捕是最早用于追蹤魚類運(yùn)動(dòng)、分析魚類種群動(dòng)力學(xué)的方法［4］。該方法依賴魚體外部和內(nèi)部的物理或電子標(biāo)簽來評(píng)估魚類的運(yùn)動(dòng)。但是，物理標(biāo)簽對(duì)魚類洄游信息的掌握是受限的，因僅有釋放點(diǎn)和重捕點(diǎn)的信息，而缺乏被標(biāo)記后的生活史信息，因此，利用該方法所獲信息量相對(duì)較少。TEMPLEMAN［5-6］通過硝酸纖維素標(biāo)記來研究大西洋鱈（Gadusmorhua）的洄游方式，然而僅記錄重捕點(diǎn)紐芬蘭和標(biāo)記魚釋放點(diǎn)貝爾島海峽，無法得知其洄游路線。另外，注入體內(nèi)的標(biāo)簽，毋庸置疑會(huì)影響魚類個(gè)體的生長(zhǎng)和死亡，如歐洲狗鱈（Merlucciusmerluccius）物理標(biāo)簽（FF-94 anchor標(biāo)簽）促進(jìn)了該魚體的快速生長(zhǎng)，引起了東北大西洋該漁業(yè)統(tǒng)計(jì)資料的修訂。重捕是衡量該方法準(zhǔn)確性的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，但需依賴捕撈者對(duì)標(biāo)記個(gè)體的上報(bào)，一定程度上通過貨幣補(bǔ)償來交換標(biāo)記個(gè)體［7］。

衛(wèi)星追蹤的方法可有效地彌補(bǔ)重捕率低導(dǎo)致信息量少的問題。對(duì)于群體在不同水域間的洄游，以及子一代從育幼場(chǎng)到產(chǎn)卵場(chǎng)的可追溯性，可通過衛(wèi)星追蹤的方法監(jiān)測(cè)群體的位移動(dòng)態(tài)而解決。然而，這樣的位移信息被限定于那些生活在海水表層的種類或者大型個(gè)體，才能釋放可靠的電子信號(hào)。如，電子標(biāo)簽成功獲取了歐洲橫紋烏賊（Sepia officinalis）親體和幼體野生群在英吉利海峽的洄游信息［8］。電子標(biāo)簽在鯨鯊（Rhincodon typus）的運(yùn)用解釋了鯨鯊穿越3個(gè)主要海洋盆地的大規(guī)模洄游模式［9］。但由于其標(biāo)記費(fèi)用昂貴、魚體對(duì)標(biāo)記的敏感性等因素，該方法的應(yīng)用范圍受到限制。

1.2 漁獲量分析法

漁獲量分析法包括漁撈統(tǒng)計(jì)和資源調(diào)查等。利用這一方法來劃分種群，所用資料的時(shí)間系列較長(zhǎng)（10年以上），地理空間跨度也較大，資料也具有一定的代表性。在漁撈統(tǒng)計(jì)中，生產(chǎn)船以生產(chǎn)效益為目的，生產(chǎn)捕獲存在一定偶然性，必須保證統(tǒng)計(jì)大樣本和合適的統(tǒng)計(jì)模型才能合理地劃分種群［10］。我國(guó)自20世紀(jì)50年代以來陸續(xù)開展了漁業(yè)資源調(diào)查，大致分為綜合性調(diào)查（如，1959年全國(guó)海洋普查與漁撈試捕調(diào)查；1982～1986年全國(guó)漁業(yè)區(qū)劃調(diào)查；1997～2000年“我國(guó)專屬經(jīng)濟(jì)區(qū)大陸架勘測(cè)專項(xiàng)”）、區(qū)域性調(diào)查（如，20世紀(jì)60年代以來3次“渤海漁業(yè)資源調(diào)查”；70年代閩南-臺(tái)灣淺灘的漁業(yè)資源調(diào)查）、專項(xiàng)調(diào)查（20世紀(jì)80年代東海帶魚幼魚保護(hù)區(qū)調(diào)查；1989～1992年日本海太平洋褶柔魚資源漁場(chǎng)調(diào)查）3大類，上述調(diào)查覆蓋面廣、系統(tǒng)性強(qiáng)，摸清了當(dāng)時(shí)海洋漁業(yè)物資源狀況、主要漁業(yè)種類的種群結(jié)構(gòu)和漁業(yè)生物學(xué)特征，為現(xiàn)今海洋漁業(yè)資源的可持續(xù)利用提供了重要參考。然而，利用漁獲量分析法也存在一些不足，例如，20世紀(jì)40～70年代普遍采用底拖網(wǎng)進(jìn)行漁業(yè)資源調(diào)查，因底拖網(wǎng)的網(wǎng)口高度都較低，底拖網(wǎng)平均漁獲量只代表魚群貼底時(shí)的情況，不能完全反映魚群在水域中的真實(shí)狀況。此類現(xiàn)象在阿根廷鱈（Merluccius hubbsi）調(diào)查中也有發(fā)現(xiàn)，因阿根廷鱈幼魚上浮導(dǎo)致常規(guī)調(diào)查所用的底拖網(wǎng)捕獲不到阿根廷鱈幼魚［11］，這將造成研究對(duì)象的信息有遺漏和失真。

1.3 寄生蟲標(biāo)志法

寄生標(biāo)志作為生物標(biāo)志，主要用于海洋魚類，在頭足類上也有少量應(yīng)用［12］。在魚類群體識(shí)別的標(biāo)記始于上世紀(jì)中葉［13］。魚類被注射一種地域特色的特殊寄生蟲，所以它能潛在有效地識(shí)別這種生存下來的或者已經(jīng)生活在這個(gè)區(qū)域的群體［14］。例如，南非沙丁魚（Sardinops sagax）群體，在寄生蟲的感染強(qiáng)度和豐度上有明顯的差別，能證明在這個(gè)區(qū)域有兩個(gè)群體的存在［15］。刀鱭（Coilia ectenes）洄游群體的識(shí)別中，寄生在鰓耙上的中國(guó)上棒顎虱和消化道周圍的簡(jiǎn)單異尖線蟲，均屬于海洋性種類，如若在上溯產(chǎn)卵的刀鱭群體中找到上述兩種寄生蟲，就可證明刀鱭是來自海洋的［16］。以往綜述中討論了寄生蟲標(biāo)志法的優(yōu)點(diǎn)和缺點(diǎn)［12，17］，優(yōu)點(diǎn)在于比較適合小型種類、深海種、甲殼類，費(fèi)用不昂貴，生物標(biāo)志能排除一些異常行為；缺點(diǎn)也較為明顯，一方面因缺少對(duì)水生寄生蟲的生態(tài)和生物學(xué)的信息，使得水生寄生蟲作為生物標(biāo)志受到限制；另一方面很多寄生蟲在分類學(xué)上存在不確定性，如，以前被認(rèn)為同一種寄生蟲，而后來被鑒定為同屬兩種或多種寄生蟲，反之亦然。研究者們認(rèn)為，將寄生標(biāo)志和分子方法結(jié)合起來，準(zhǔn)確鑒定寄生蟲種類，才能更有效地探測(cè)宿主種群的結(jié)構(gòu)變化。

1.4 形態(tài)表型量度特征法

魚體形態(tài)學(xué)早已被用于海洋魚類的種群結(jié)構(gòu)判別，魚類的比率性狀（如標(biāo)準(zhǔn)體長(zhǎng)、全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)等）［18-19］、形態(tài)標(biāo)志（如眼徑、鰭條插入點(diǎn)、耳石輪廓等）［18］等表型特征已被成功用于海洋魚類群體識(shí)別（如，伊爾明厄海的尖吻平鲉Sebastes mentella群體）［20］，或者識(shí)別近親種如澳洲銀無須鱈（M.australis）、阿根廷無須鱈（M.hubbsi）、潘太無須鱈（M.patagonicus）［21］。另外，超形態(tài)學(xué)研究，如超微性別特征，被應(yīng)用于判別一些特殊種群。BRIONES等［22］利用精子頂體和頭部的特征來區(qū)分南非北部和南部的貽貝（Perumytilus purpuratus）群體。

鈣質(zhì)結(jié)構(gòu)（如鱗片、耳石）等形態(tài)特征也廣泛應(yīng)用于魚類群體的地域劃分，如小黃魚［23］、日本鯖［24］等。利用鈣質(zhì)結(jié)構(gòu)（如鱗片、耳石等）對(duì)魚類年齡和生長(zhǎng)進(jìn)行評(píng)估已有100多年歷史，經(jīng)濟(jì)魚類的生長(zhǎng)率評(píng)估以耳石輪紋特征來判別居多，如歐洲鱈 （M.merluccius）［25-26］大西洋鱈［27-28］、歐洲鰻（Anguilla anguilla）［29-30］，不同群體的生長(zhǎng)率差異即可用于判定群體組成情況。ROMOCURIEL等［31］發(fā)現(xiàn)，在加利福尼亞半島和下加利福尼亞州半島的白海鱸（Atractoscion nobilis）種群間生長(zhǎng)率相似，暗示了東北太平洋沿岸只有一個(gè)單獨(dú)的種群。冰島水域中鱈魚的產(chǎn)卵群體被認(rèn)為在生長(zhǎng)速率上存在明顯不同，暗示了沿岸鱈魚在一定的保護(hù)措施下展示了高的生長(zhǎng)率［28］。

1.5 分子生物學(xué)法

基因標(biāo)記在漁業(yè)研究中廣泛應(yīng)用于種群的基因結(jié)構(gòu)、亞種混合、種群判定等，主要運(yùn)用了微衛(wèi)星和線粒體DNA等標(biāo)記技術(shù)。VROOMAN［32］最早使用分子方法進(jìn)行魚類種群識(shí)別的研究，采用革蘭氏陽(yáng)性血型基因頻率發(fā)現(xiàn)了加利福利亞的太平洋沙丁魚（Sardinops caerulea）有3個(gè)明顯的亞種。此后，分子方法在魚類群體結(jié)構(gòu)的應(yīng)用研究以每5年增加50%速度擴(kuò)展［33］。隨著現(xiàn)代線粒體DNA標(biāo)記技術(shù)（AFLPs、全線粒體染色體、RAPDs和RFLPs）的發(fā)展和高通量測(cè)序技術(shù)的到來，其應(yīng)用的深度和廣度逐漸拓展，多種基因組合標(biāo)記在漁業(yè)研究中已廣泛應(yīng)用［34］。

在魚類種群研究的時(shí)空問題處理上，TRIANTAFILLOS 等［35］、 BEKKEVOLD 等［36］、SWATDIPONG等［37］、ANDERSON等［38］特別強(qiáng)調(diào)了分子生物研究時(shí)實(shí)驗(yàn)?zāi)康暮蛯?shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的重要性。往往出現(xiàn)不同作者甚至同一作者采用類似的方法對(duì)同種對(duì)象同一主題做實(shí)驗(yàn)和分析，卻得出相反的結(jié)果，例如蒙子寧等［39］和 XIAO等［40］對(duì)小黃魚的研究，鄭元甲等［41］的文獻(xiàn)中指出SHUI等［42］利用AFLP方法對(duì)東黃海的6個(gè)采樣點(diǎn)的藍(lán)點(diǎn)馬鮫（Scomberomorus niphonius）樣品分析結(jié)果顯示有顯著的地理種群結(jié)構(gòu)，而 SHUI等［43］利用線粒體DNA分析，卻認(rèn)為東黃海藍(lán)點(diǎn)馬鮫的8個(gè)群體之間沒有明顯的種群遺傳結(jié)構(gòu)。因此，在魚類種群研究中取樣時(shí)要注意調(diào)查范圍內(nèi)時(shí)間和空間上的系統(tǒng)性。

1.6 鈣質(zhì)結(jié)構(gòu)元素指紋法

耳石元素指紋作為揭示魚類生活史履歷的客觀性指標(biāo)［44-46］，在于沉積在耳石上的元素能客觀地反映魚類生活史階段棲息水環(huán)境差異［47］。耳石多元素組合分析主要用于解析魚類資源群體的結(jié)構(gòu)單元特征及群體關(guān)聯(lián)性上［44］，如在一些海洋魚類如青葉鯛（Glaucosoma hebraicum）、金鯛（Pagrus auratus）［48］，加 利 福 利 亞 牙 鲆（Paralichthys californicus）［49］，鰨（Solea solea）、塞內(nèi) 加 爾 鰨 （S. senegalensis）［50］。 THORROLD等［51］發(fā)現(xiàn) Mg、Mn、Sr、Ba、13C、18O可用于識(shí)別美國(guó)東海岸的犬牙石首魚（Cynoscion regalis）不同繁殖群體出生的后代，同一世代個(gè)體的元素指紋分析表明犬牙石首魚具有較高的回歸性，其回歸率為60%～80%。冰島水域的大西洋鱈一直被作為獨(dú)立種群進(jìn)行管理，但是耳石微化學(xué)上明顯差異顯示該水域至少有3個(gè)群體，這直接影響到了漁業(yè)管理政策修訂［52］。

和耳石類似，其它鈣質(zhì)結(jié)構(gòu)的化學(xué)元素指紋也被應(yīng)用于群體識(shí)別研究，比如魚類鱗片［53-54］和鱘魚屬的骨板［55］。

2 魚類種群劃分法在小黃魚種群研究上的進(jìn)展

小黃魚屬鱸形目，石首魚科，黃魚屬，是西北太平洋特有的暖溫性底層魚類，在我國(guó)渤、黃、東海以及朝鮮、韓國(guó)西部海域均有分布，歷來為中國(guó)、日本和韓國(guó)等國(guó)的底拖網(wǎng)、帆張網(wǎng)、定置張網(wǎng)和流刺網(wǎng)等漁業(yè)共同利用的主要對(duì)象。當(dāng)前，小黃魚捕撈產(chǎn)量已達(dá)歷年最高水平，然而，其資源生物學(xué)特征值卻已跌至歷年最低谷［56］，并且還在繼續(xù)惡化之中，亟需準(zhǔn)確的科學(xué)資料作支撐來制定合理的管理政策。

關(guān)于小黃魚種群?jiǎn)栴}，從20世紀(jì)50年代至今一直存在爭(zhēng)議，本文梳理了七十年來采用上述種群研究方法對(duì)渤海、黃海、東海小黃魚種群劃分的結(jié)論（表1），提出了小黃魚種群劃分分歧所在。

2.1 渤海、黃海和東海小黃魚種群的劃分

4個(gè)種群論 劉效舜［57］綜合漁場(chǎng)分布、魚群生物學(xué)和洄游路線等特征將小黃魚種群劃分為4個(gè)群系：黃海北部-渤海群系、黃海中部群系、黃海南部群系、東海群系，但指出了黃海中部群系資源數(shù)量最少，并不為漁業(yè)所重視。這一觀點(diǎn)受到趙傳絪［58］、金顯仕等［59］和唐啟升［60］等的支持。WANG等［61］通過耳石同位素方法將對(duì)渤海和黃海種群劃分為渤海群、黃海中部群、黃海南部群，同于劉效舜［57］的觀點(diǎn)。基于耳石形態(tài)差異的傅里葉形態(tài)分析方法，ZHANG等［23］對(duì)我國(guó)近海9個(gè)小黃魚產(chǎn)卵群體劃分為4個(gè)種群，即黃海北部—渤海種群、黃海中南部種群、東海北部種群、東海南部種群。

3個(gè)種群論 林新濯等［62］主要依據(jù)脊椎骨、背鰭、臀鰭、鰓耙、幽門盲囊和鰾支管等計(jì)數(shù)性狀，把渤、黃、東海的小黃魚分為黃渤海族、南黃海族和東海族，有關(guān)研究者［56，63-66］均認(rèn)同此觀點(diǎn)。王貽觀等［67］根據(jù)洄游規(guī)律將小黃魚劃分為渤海群系、黃海南部和東海北部群系、東海群系。笠原昊［68］根據(jù)日本漁撈統(tǒng)計(jì)資料，提出渤、黃、東海的小黃魚［2］分為：第一群系（即北部群系）、第二群系（即中部群系）、第三群系（即南部群系）。LIN等［69］通過生化遺傳學(xué)的方法，發(fā)現(xiàn)渤、黃、東海的小黃魚至少有3個(gè)群體。

2個(gè)種群論 吳仁協(xié)等［70］通過線粒體Cyt b基因 和LI等［71］的微衛(wèi)星標(biāo)記研究證明，黃海、東海小黃魚群體間無顯著的遺傳分化，不存在明顯的地理隔離；但渤海小黃魚與黃海、東海小黃魚間存在一定程度的分化。徐兆禮等［10］利用渤、黃、東海機(jī)輪底拖網(wǎng)小黃魚每月漁獲量分布，分析推斷中國(guó)近海小黃魚僅分為2個(gè)種群：渤海-黃海北部種群、黃海南部-東海小黃魚種群。

2.2 東、黃海小黃魚種群的劃分

4個(gè)種群論 HAN等［72］從東海、黃海南部、黃海北部的4個(gè)取樣點(diǎn)的群體AFLP標(biāo)記分析，認(rèn)為該范圍內(nèi)小黃魚至少存在4個(gè)群體，支持東海和黃海小黃魚有明顯分化的地理種群、且黃海南部存在特有的地理種群的觀點(diǎn)。HAN等［72］認(rèn)為這與小黃魚在東海、黃海具有相對(duì)獨(dú)立的產(chǎn)卵場(chǎng)和越冬場(chǎng)有關(guān)。

3個(gè)種群論 池田郁夫［73］用判別函數(shù)綜合分析東海、黃海小黃魚的背、臀、胸鰭的鰭條數(shù)以及鰓耙數(shù)等體節(jié)的數(shù)量變動(dòng)，結(jié)果顯示浙江、江蘇和朝鮮沿岸產(chǎn)卵場(chǎng)的小黃魚群體有明顯差異，結(jié)合歷年漁獲量的變動(dòng)等情況，認(rèn)為東、黃海小黃魚大致可分為黃海群、江蘇群和浙江群3個(gè)群體。山田梅芳等［74］和掘川博史等［75］學(xué)者認(rèn)同此結(jié)論。蒙子寧等［39］依據(jù)基因組DNA變異水平對(duì)東、黃海小黃魚種群進(jìn)行分類，把黃海和東海的小黃魚劃分為北、中、南3個(gè)地理群系。

其它的種群劃分推論 XIAO等［40］和KIM等［76］通過對(duì)黃海北部、黃海南部和東海北部小黃魚的mtDNA控制帶的基因多樣性的分析，認(rèn)為這3個(gè)地域群體間無明顯基因結(jié)構(gòu)。針對(duì)黃海南部和東海北部的小黃魚，程家驊等［77］和林龍山等［78］根據(jù)漁業(yè)調(diào)查結(jié)果，認(rèn)為二者應(yīng)分屬于不同種群；但林龍山等［78］在分析黃海南部和東海小黃魚的空間分布特征和環(huán)境分布特征的差異性，發(fā)現(xiàn)在東、黃海海域交界處2個(gè)種群相混棲。XIONG等［79］通過漁業(yè)監(jiān)測(cè)對(duì)黃海南部海域小黃魚洄游的分析，認(rèn)為在黃海南部存在一個(gè)在呂四漁場(chǎng)和濟(jì)州島之間往返洄游的獨(dú)立群體。

3 目前小黃魚種群劃分的分歧及方法局限

3.1 小黃魚種群劃分的分歧

關(guān)于渤、黃、東海小黃魚的種群?jiǎn)栴}，對(duì)于渤海-黃海北部種群，國(guó)內(nèi)外絕大多數(shù)學(xué)者的觀點(diǎn)基本上相同。劉效舜雖于1990年提出尚有黃海中部群系的存在，但認(rèn)為此群系資源數(shù)量最少，一向不為漁業(yè)所重視，可見，劉效舜的觀點(diǎn)與多數(shù)學(xué)者觀點(diǎn)的差異并不大，惟WANG等［61］把渤海小黃魚視為獨(dú)立種群。

然而，關(guān)于黃海南部和東海群體的種群劃分分歧則較大。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為可分為黃海南部種群和東海種群；也有個(gè)別學(xué)者把黃海南部和東海的群體視為一個(gè)種群。因此，黃海南部與東海群體間的關(guān)聯(lián)性是小黃魚種群研究中有待解決的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。此外，盡管少數(shù)研究也提及到將東海種群劃分為東海北部群和東海南部群，但本文暫不討論東海種群的劃分。

綜上，我國(guó)小黃魚種群劃分主要推論可歸納為：第一種，渤海-黃海北部種群、黃海南部種群、東海種群；第二種，渤海-黃海北部種群、黃海南部-東海種群（圖 1）。

表1 渤海、黃海、東海小黃魚種群劃分Tab.1 Review on population discrim ination of small yellow croaker（Larim ichthys polyactis）in the Bohai Sea，the Yellow Sea and the East China Sea

3.2 小黃魚種群研究方法的局限性

針對(duì)小黃魚的研究，前文所述的不同方法或者同一類方法卻結(jié)論不一致。這些方法有各自的優(yōu)點(diǎn)，但也都有其局限性。形態(tài)解剖學(xué)的方法是基于不同種群適應(yīng)各自環(huán)境后產(chǎn)生個(gè)體形態(tài)特征的差異，其數(shù)據(jù)的科學(xué)性強(qiáng)；但該方法會(huì)受到樣本采樣水域、樣本是否為產(chǎn)卵群體、樣本量的多與少、采集哪些形態(tài)指標(biāo)等多種因素的影響，尤其量度性狀受人為因素的影響會(huì)更大。生化遺傳分析對(duì)生殖隔離度高、生殖群體遺傳差異性顯著種群的判別準(zhǔn)確性較高；但對(duì)于生活史中的某階段如索餌期和越冬期重疊度高、重疊期長(zhǎng)的種群，如長(zhǎng)距離洄游、且可能存在群體混棲現(xiàn)象的小黃魚，分子遺傳技術(shù)的識(shí)別能力會(huì)受到一定限制［80］，甚至可能得出相悖的結(jié)論。

3.3 基于鈣質(zhì)組織中元素指紋的小黃魚種群判別研究進(jìn)展

隨著國(guó)際上耳石環(huán)境元素“指紋”研究的飛速發(fā)展，基于海水環(huán)境的化學(xué)異質(zhì)性在魚類種群判別研究方面的應(yīng)用潛力明顯［81-83］。關(guān)于小黃魚耳石元素指紋的研究，熊瑛等［84］通過耳石Sr／Ca元素分析揭示了黃海南部呂四小黃魚群體孵化和初期發(fā)育時(shí)經(jīng)歷高鹽環(huán)境，隨后個(gè)體間的棲息環(huán)境有所不同，暗示了群體可能存在分化。徐浩等［85］認(rèn)為，耳石核區(qū)的元素指紋顯示出黃海南部的呂四小黃魚群體可以和東海幾個(gè)群體區(qū)分開來。王玉堃等［86］基于耳石元素指紋圖譜特征進(jìn)行聚類分析，將黃、渤海小黃魚早期補(bǔ)充群體劃分為渤海種群、黃海中部種群和南黃海種群。XIONG等［87］應(yīng)用“耳石微化學(xué)-捕撈學(xué)-水動(dòng)力場(chǎng)”耦合分析，揭示了呂四漁場(chǎng)小黃魚的早期輸運(yùn)機(jī)制，為下一步建立黃海南部-東海小黃魚間的關(guān)聯(lián)性及種群判別奠定了基礎(chǔ)。

4 展望

隨著科學(xué)研究手段的多樣化，魚類種群研究取得了較大的進(jìn)展，并對(duì)一些漁業(yè)種群?jiǎn)卧腻e(cuò)誤管理進(jìn)行了糾偏，但仍有許多魚類種群的問題有待深入研究。如，地理種群一直存在爭(zhēng)議的魚類種群劃分問題，氣候變化和過度捕撈等所引起的魚類群體分布發(fā)生位移的問題［88］，魚類集合種群所帶來的漁場(chǎng)間魚類遺傳學(xué)背景和群體構(gòu)成的不穩(wěn)定性的問題［89］，以及當(dāng)前的魚類種群學(xué)的又一研究熱點(diǎn)群體間關(guān)聯(lián)性（幼體對(duì)親體的補(bǔ)充、個(gè)體對(duì)群體的遷入遷出）的問題等，那么運(yùn)用耳石微化學(xué)、耳石形態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)等現(xiàn)代技術(shù)與標(biāo)記-重捕、形態(tài)學(xué)、漁業(yè)調(diào)查及漁撈統(tǒng)計(jì)等傳統(tǒng)方法相結(jié)合開展同步研究，相互佐證，相信可為上述的研究難點(diǎn)和熱點(diǎn)提供可靠的理論依據(jù)。

圖1 我國(guó)近海小黃魚種群劃分的主要推論和模式Fig.1 Themajor deductions and corresponding model on population discrim ination of Larimichthys polyactis in China’s coastalwaters（the Bohai-north Yellow Sea population：the BH-NYS population；the south Yellow Sea population：the SYS population；the south Yellow Sea-East China Sea population：the SYS-ECS popu lation；the East China Sea population：the ECS population）

對(duì)小黃魚種群研究的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)上，需注重時(shí)間和空間域上的廣度。高頻次、大面積的定點(diǎn)綜合調(diào)查，在10月～翌年2月的越冬洄游和越冬期以及3～6月的產(chǎn)卵洄游和產(chǎn)卵期，對(duì)26°N以北100 m等深線以淺的東海區(qū)和黃渤海區(qū)，每月進(jìn)行一次大面積定點(diǎn)綜合調(diào)查，掌握小黃魚群體分布、密度和季節(jié)變化是種群劃分的前提。再輔以常年性生產(chǎn)漁船漁撈信息的采集，尤其越冬期和產(chǎn)卵期的漁情，對(duì)分析小黃魚的種群分布大有裨益。在此基礎(chǔ)上，用前沿的元素分析化學(xué)手段，“破譯”耳石中保存的不同生活史階段（特別是與出生地／產(chǎn)卵場(chǎng)對(duì)應(yīng)的耳石核心等部位）來自于生活環(huán)境的元素及穩(wěn)定同位素“指紋”，以此確認(rèn)其資源的時(shí)空關(guān)聯(lián)性來正確劃分小黃魚地理種群。

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