向 威，韋葉娜，范永義，楊國濤，蔣 芬，陳 敬，張圣豪，胡運(yùn)高

(西南科技大學(xué) 水稻研究所，四川 綿陽 621010)

【研究意義】中國是世界上主要產(chǎn)稻國家之一，水稻是中國種植范圍最大的農(nóng)作物，約占糧食總面積的29 %[1]。中國水稻單產(chǎn)較高，而水稻產(chǎn)量的高低取決于全生育期的物質(zhì)生產(chǎn)量和運(yùn)轉(zhuǎn)能力高低[2-4]。高產(chǎn)品種的前期、中期、后期都要有較高的干物質(zhì)積累量[5]，而又有研究表明，在一定范圍內(nèi)，水稻的干物質(zhì)積累量與產(chǎn)量之間表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系的特點(diǎn)[6-8]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】前人研究了許多疏花處理與莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)疏花處理后鞘輸出率明顯降低，其含量高于對照，庫容增大后其光合產(chǎn)物在葉片的積累以及向籽粒分配的量也增加[9-11]，許蓓蓓等[12]亦通過對常規(guī)粳稻品種研究發(fā)現(xiàn)疏花處理減小了抽穗期的粒葉比，降低了葉莖鞘干物質(zhì)，提高結(jié)實(shí)率和千粒重。很明顯，庫容量的大小對水稻整個植株的物質(zhì)運(yùn)輸都有很大影響。除此以外，許多研究亦通過增施鉀肥[13]，間歇式灌溉[14]，適宜的秧齡、株距，外源激素噴施，秸稈還田[15]等改變外界條件的方法來探究水稻物質(zhì)運(yùn)輸、轉(zhuǎn)運(yùn)的特點(diǎn)。大部分研究很少從減庫處理對水稻各器官干物質(zhì)積累研究的本質(zhì)進(jìn)行報道，或者單獨(dú)以粳稻或其他類型作物來研究。【本研究切入點(diǎn)】本試驗(yàn)以不同穗型材料(彎曲穗、直立穗)為試驗(yàn)材料，通過對不同穗型水稻再減庫處理后各器官干物質(zhì)積累的分析，探究不同穗型水稻物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律，闡明直立穗與彎曲穗物質(zhì)積累差異，從而研究存在于水稻中較普遍的庫對其物質(zhì)運(yùn)輸及轉(zhuǎn)運(yùn)的影響規(guī)律?！緮M解決的關(guān)鍵問題】為作物高產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)以野生型水稻品種蜀恢498 (R498，彎曲穗)和突變型水稻品種R221(直立穗)為試驗(yàn)材料，以上材料由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)和西南科技大學(xué)水稻研究所提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計及減庫處理

試驗(yàn)于2015年在西南科技大學(xué)農(nóng)園試驗(yàn)基地進(jìn)行。水稻種子經(jīng)正常浸種、催芽后，4月中旬播種，5月中下旬移栽，栽培規(guī)格為33.5 cm×16.7 cm。供試土壤養(yǎng)分含量為全N 1.98 g/kg、速效N 80.3 mg/kg、速效P 43.3 mg/kg、速效K 76.2 mg/kg，并按照正常大田管理進(jìn)行管理。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)設(shè)計，重復(fù)5次。

于抽穗期進(jìn)行減庫處理(圖1)，分別為剪去一次枝梗、剪去二次枝梗、枝梗全剪、不做任何處理(對照)，每處理重復(fù)5次(剪5株)。減庫處理結(jié)束后，立即取樣，之后每隔5 d取樣。每個品種每個處理隨機(jī)選取植株5株，并掛牌標(biāo)記，連根帶土全苗拔起取樣。

1.3 測定項目

1.3.1 干物質(zhì)測定 試驗(yàn)材料取樣后，用自來水小心沖凈根系上的泥土(盡量減少對根系的傷害)后，帶回實(shí)驗(yàn)室，將各品種各處理單株分為莖鞘、葉、穗3個部分，分別裝袋并做好標(biāo)記，立即105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重后，稱量各部分的干重。

1.3.2 穂部性狀考察 于水稻成熟期(8月30日)，2個品種每個處理隨機(jī)選取5株，用剪刀將植株從穗頸節(jié)處剪斷取樣稻穗，并立即裝入考種袋并做好標(biāo)記。將材料置于陰涼通風(fēng)處干燥，待水分降低到一定值(13 %～14 %)后進(jìn)行室內(nèi)考種，分別考察實(shí)粒數(shù)、空粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重。

1.4 數(shù)據(jù)整理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，并用DPS7.05數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)一步統(tǒng)計分析。

莖鞘物質(zhì)輸出率及轉(zhuǎn)化率計算公式。

器官物質(zhì)輸出率=

器官物質(zhì)轉(zhuǎn)換率=

2 結(jié)果與分析

2.1 減庫對水稻各器官干物質(zhì)的影響

從左到右依次為一次枝梗、二次枝梗、枝梗全剪，對照圖1 水稻減庫處理Fig.1 Reduced sink treatment of rice

圖2 減庫對莖鞘干重的影響Fig.2 Effect of reduced sink on dry weight of stem and sheath

供試材料經(jīng)減庫處理后，成熟期莖鞘干重顯著高于抽穗期莖鞘干重，而對照處理莖鞘干重表現(xiàn)相反趨勢(圖2)。減庫處理后，不同穗型水稻品種成熟期莖鞘干重增加幅度不同。一次枝梗全剪后，R498、R221莖鞘干重分別增加65.05 %、22.82 %；二次枝梗全剪后，R498和R221分別增加12.56 %、26.37 %；枝梗全剪后，莖鞘干重增加比例最大，分別增加了77.93 %、116.24 %；對照不同穗型材料莖鞘干重分別降低36.81 %、12.06 %。根據(jù)莖鞘干重變化程度來看，一次枝梗全剪后更利于R498光合產(chǎn)物向莖鞘轉(zhuǎn)運(yùn)，而二次枝梗全剪和枝梗全剪能顯著促進(jìn)R221莖鞘物質(zhì)積累。

從圖3可以看出，伴隨水稻生育進(jìn)程的推進(jìn)，減庫處理及對照的葉干重均表現(xiàn)出下降趨勢，且不同減庫處理間葉干重降低比例不同。其中一次枝梗全剪后，不同穗型材料葉干重分別減少13.78 %、30.35 %；二次枝梗全剪后，R498、R221葉干重分別降低12.25 %，17.71 %；枝梗全剪后，2品種葉干重分別降低5.28 %、2.08 %；而對照(不減庫)處理下，R498、R221葉干重分別降低25.81 %、14.58 %。根據(jù)葉干重變化程度來看，在一次枝梗全剪及二次枝梗全剪處理下，R221葉干重變化率較另一品種更大，而枝梗全剪后更利于R498葉片向莖鞘轉(zhuǎn)運(yùn)。且R498經(jīng)過減庫處理后其葉干重降低程度較對照均降低，而R221在一次枝梗全剪及二次枝梗全剪后，其葉片向莖鞘的轉(zhuǎn)運(yùn)較對照卻有所增加。

圖3 減庫對葉干重的影響Fig.3 Effect of reduced sink on dry weight of leaf

圖4 減庫對穗干重的影響Fig.4 Effect of reduced sink on dry weight of panicle

從圖4可以看出，2供試品種各個處理隨生育期的推進(jìn)穗干重有所增加。R498、R221在不進(jìn)行減庫處理下，穗干重分別增加245.36 %、246.57 %。一次枝梗全剪后，2品種穗干重分別增加23.75 %、57.39 %，其增加程度較對照分別減少221.61 %、127.26 %；二次枝梗全剪后，R498與R221穗干重分別增加193.71 %、184.65 %，其增加量較對照分別減少51.65 %、61.92 %?？梢钥闯觯S著庫容量的減少，穗干物質(zhì)的積累量顯著減少。根據(jù)穗干重變化程度來看，經(jīng)過減庫處理后，R221穗干重較對照的變化率較另一品種大。

2.2 減庫對產(chǎn)量性狀的影響

對不同穗型材料進(jìn)行一次枝梗全剪、二次枝梗全剪處理后，R498、R221的結(jié)實(shí)率與千粒重均顯著高于對照，且兩品種間差異顯著(表1)。一次枝梗全剪后，R498、R221的結(jié)實(shí)率分別增加5.64 %、4.02 %；二次枝梗全剪后，R498、R221的結(jié)實(shí)率較對照分別增加4.09 %、2.87 %。就千粒重而言，R498、R221經(jīng)過一次枝梗全剪處理，粒重分別提高8.63 %、9.11 %；而二次枝梗全剪處理后，供試材料的結(jié)實(shí)率分別高于對照8.63 %、7.14 %。上述結(jié)果表明，減庫處理能顯著增加供試材料的結(jié)實(shí)率和千粒重，并且減庫對彎曲穗型材料的結(jié)實(shí)率和千粒重的影響較直立穗大。

2.3 減庫對干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

從表2可以看出，供試材料經(jīng)不同程度減庫處理后，不同部位(莖鞘、葉)的輸出率和轉(zhuǎn)化率都顯著降低，且莖鞘的輸出率和轉(zhuǎn)化率反而為負(fù)數(shù)，表明莖鞘物質(zhì)不但未輸出到其他組織，反而積累于莖鞘中。減庫處理后，R498莖鞘輸出率顯著低于R221，并且伴隨減庫程度的增加，莖鞘輸出率越小。減庫處理后，R498的葉片輸出率顯著低于對照，且?guī)烊萘繙p少幅度越大，葉的輸出率越小。但是減庫處理(枝梗全剪處理除外)反而能顯著增加R221葉片的輸出率，一次枝梗全剪處理更有利于增加葉的輸出率。單看不同部位的轉(zhuǎn)化率，供試材料經(jīng)減庫處理后，莖鞘轉(zhuǎn)化率顯著低于對照，且均小于零，而葉的轉(zhuǎn)化率顯著高于對照。結(jié)果表明，減庫處理對不同穗型材料不同部位的輸出率和轉(zhuǎn)化率影響存在顯著差異。

表1 減庫對產(chǎn)量性狀的影響

表2 減庫對干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

3 結(jié) 論

抽穗期減庫處理對直立穗、彎曲穗營養(yǎng)器官物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒灌漿結(jié)實(shí)都有顯著影響；伴隨庫容量的減少，葉與莖鞘向庫的物質(zhì)運(yùn)輸受抑制，且?guī)烊萘繙p少程度越大，抑制程度越大，結(jié)果導(dǎo)致穗部干物質(zhì)量積累減少；減庫處理后增大了不同穗型水稻結(jié)實(shí)率和千粒重，且2品種間亦存在顯著差異；減庫處理對不同穗型材料不同部位的輸出率和轉(zhuǎn)化率影響存在顯著差異。結(jié)果表明直立穗與彎曲穗從抽穗期至成熟期這一過程，它們物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)化存在顯著差異，且2品種間亦存在顯著差異。

4 討 論

減庫是調(diào)控源庫關(guān)系最常用的一種手段，被廣泛應(yīng)用于水稻籽粒灌漿過程物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)研究[16]。本研究也采用此法，分析了減庫處理對直立穗及彎曲穗2種不同穗型水稻不同部位干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn)的影響，結(jié)果顯示通過減庫處理調(diào)節(jié)源庫關(guān)系，不僅能顯著改變水稻各部位干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn)，而且顯著影響供試材料的產(chǎn)量性狀。

董桂春[17]等研究認(rèn)為不同源庫條件下水稻干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)與品種自身的庫容大小密切相關(guān)，且雷振山[18]發(fā)現(xiàn)減庫會抑制莖鞘物質(zhì)的輸出。本研究發(fā)現(xiàn)減庫處理后，供試材料莖鞘輸出率為負(fù)數(shù)且顯著低于對照，同時庫容量減少程度越大，葉的輸出率越小，這與前人研究結(jié)果[18]基本一致。同時，研究發(fā)現(xiàn)庫容大小與莖鞘輸出率、葉片的積累以及其向籽粒分配有很大關(guān)系[9-12]，這又進(jìn)一步表明本研究結(jié)果的可靠性。

減庫處理后，水稻粒葉比減小。在源物質(zhì)供應(yīng)充足時，粒葉比減小，庫器官和輸導(dǎo)組織活性增強(qiáng)，庫對源物質(zhì)“拉力”則增大，從而促進(jìn)葉莖鞘干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)[10,19]。因此，減庫處理后，穗干物質(zhì)積累量雖顯著低于對照，但其千粒重與結(jié)實(shí)率卻顯著高于對照，這與本研究結(jié)果具一致性。此外，高士杰等[20-22]研究發(fā)現(xiàn)穗直立水稻品種的結(jié)實(shí)率變幅較彎曲穗型水稻品種大，直立穗型品種千粒重平均低于彎曲穗品種，且張亞芳[23]等也發(fā)現(xiàn)不同水稻品種在減庫處理下的產(chǎn)量性狀表現(xiàn)不同，本研究發(fā)現(xiàn)彎曲穗結(jié)實(shí)率的增加幅度顯著高于直立穗，但直立穗千粒重的增加程度較彎曲穗大，直立穗粒重顯著低于彎曲穗，但結(jié)實(shí)率變幅較小。

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